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Simarouba amara

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Simarouba amara es una especie de árbol de la familia Simaroubaceae , que se encuentra en las selvas tropicales y sabanas de América del Sur yy el Caribe . Fue descrito por primera vez por Aubl. en la Guayana Francesa en 1775 y es una de las seis especies de Simarouba . El árbol es de hoja perenne , pero produce un nuevo conjunto de hojas una vez al año. Requiere niveles relativamente altos de luz para crecer y crece rápidamente en estas condiciones, pero vive un tiempo relativamente corto. En Panamá, florece durante la estación seca en febrero y marzo, mientras que en Costa Rica, donde no hay estación seca, florece más tarde, entre marzo y julio. Como la especie es dioica , los árboles son masculinos o femeninos y solo producen flores masculinas o femeninas. Se cree que las pequeñas flores amarillas son polinizadas por insectos , los frutos resultantes son dispersados ​​por animales como monos, aves y murciélagos frugívoros, y las semillas también son dispersadas por hormigas cortadoras de hojas .

Simarouba amara ha sido estudiada extensamente por científicos en un intento de comprender el árbol y también para obtener una mejor comprensión de la ecología de la selva tropical en general. Muchos de estos estudios se llevaron a cabo en la Isla Barro Colorado en Panamá o en la Estación Biológica La Selva en Costa Rica . De particular interés es cómo compite con otras especies y con individuos de la misma especie en diferentes etapas de su ciclo de vida . Las plántulas normalmente están limitadas por la cantidad de luz y nutrientes que se encuentran donde crecen y los árboles jóvenes se consideran relativamente exigentes en luz en comparación con otras especies. Los individuos jóvenes tienen más probabilidades de sobrevivir cuando crecen más lejos de sus padres y cuando hay pocos otros individuos creciendo cerca de ellos, lo que puede deberse a que pueden escapar de las enfermedades. Los fisiólogos de plantas han investigado cómo difieren las hojas del árbol dependiendo de su ubicación en el dosel del bosque , encontrando que son más gruesas en el dosel y más delgadas en el sotobosque. También han medido cómo cambia el potencial hídrico de sus hojas y cuándo se abren y cierran sus estomas durante el día; Los hallazgos sugieren que, en lugar de cerrar sus estomas para controlar la pérdida de agua, esta se controla mediante el área foliar. Los genetistas de poblaciones han examinado la forma en que varían sus genes , tanto a escala local como en toda su área de distribución, utilizando microsatélites . Es genéticamente diverso, lo que indica que existe flujo genético entre poblaciones y que las semillas pueden dispersarse hasta 1  km. Las hojas de S.  amara son consumidas por varias especies de orugas , particularmente las del género Atteva . Varias especies de termitas y hormigas viven sobre o alrededor del árbol, y lianas y epífitas crecen en él.

La corteza de S.  amara ha sido utilizada por los habitantes de su área de distribución para tratar la disentería y la diarrea , así como otras enfermedades, y también se exportó a Europa en el siglo XVIII con el mismo fin. Desde entonces, se han aislado varios compuestos de la corteza que han demostrado tener efectos antimicrobianos . Los habitantes locales utilizan la madera del árbol para diversos fines; además, se cultiva en plantaciones y se cosecha para obtener madera, parte de la cual se exporta.

Descripción

Una hoja compuesta de Simarouba amara

Simarouba amara crece hasta alcanzar alturas de hasta 35 metros (115 pies) , con un diámetro máximo de tronco de 125 cm (49 pulgadas) y una edad máxima estimada de 121 años. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Tiene hojas compuestas que miden alrededor de 60 cm (24 pulgadas) de largo cada una, los pecíolos miden 4–7 cm de largo y cada hoja tiene 9–16 folíolos. Cada folíolo mide 2,5–11 cm de largo y 12–45 mm de ancho, siendo los del extremo de la hoja compuesta más pequeños. Las flores se presentan en una panícula estaminada de unos 30 cm (12 pulgadas) de largo, ampliamente ramificada y densamente cubierta de flores. [ 8 ] Las flores son unisexuales, pequeñas (<1 cm de largo) y de color amarillo pálido. Se cree que son polinizadas por insectos como pequeñas abejas y polillas . En la Isla Barro Colorado (BCI), Panamá, tiende a florecer durante la estación seca desde finales de enero hasta finales de abril, persistiendo durante 11 a 15 semanas cada año. [ 5 ] En Costa Rica, florece un poco más tarde, entre marzo y julio, alcanzando su máximo en abril. [ 9 ] Los frutos se forman entre 1 y 3 meses después de la polinización. Los frutos son de color verde brillante a negro violáceo, de aproximadamente 17 mm de largo y contienen semillas grandes (10–14 mm), que se presentan en grupos de 3 a 5 drupas . Las semillas no pueden permanecer latentes y son dispersadas por vertebrados. [ 5 ] Cada semilla pesa aproximadamente 0,25 g. [ 6 ]              

Es una especie perenne, con un nuevo brote de hojas que crece entre enero y abril, durante la estación seca, cuando se dan los niveles más altos de luz en la selva tropical. Se cree que esta fenología permite a S.  amara fotosintetizar de manera más efectiva, ya que las hojas nuevas son más eficientes que las que reemplazan. [ 7 ] [ 9 ] Tiene anillos de crecimiento visibles, pero indistintos, que tienen un promedio de 7  mm de ancho. [ 7 ] Un estudio de individuos en Panamá encontró que crecen en promedio 8,4  mm de diámetro cada año, [ 10 ]  en Costa Rica, se han registrado tasas de crecimiento tan rápidas como 18 mm por año, y el tallo crece constantemente durante todo el año. [ 9 ] Los vasos del xilema en árboles maduros varían de 20 a 90  μm de diámetro, con alrededor de 50 vasos presentes por mm 2 de rama. [ 11 ] La densidad de la madera está entre 0,37–0,44 g/cm 3 , [ 6 ] más baja que muchas otras especies en la selva tropical. [ 12 ]

Es una especie de rápido crecimiento, que requiere mucha luz y no tolera la sombra . Los árboles jóvenes suelen ser un tronco recto, con varias hojas compuestas y un solo punto de crecimiento. Esto permite que el árbol joven alcance el mayor crecimiento vertical con una cantidad mínima de biomasa. [ 13 ] Comienzan a ramificarse una vez que alcanzan los 2-5  m de altura. [ 14 ]

Un estudio realizado en la parcela de dinámica forestal de BCI reveló que entre 1982 y 2000, alrededor del 65 % de los individuos murieron, siendo la mortalidad más alta entre los individuos pequeños (<1  cm de DAP ). Los árboles grandes (>20  cm de DAP) son relativamente escasos, con un promedio de 2,4 árboles por hectárea, en comparación con los 40 árboles por hectárea de >1  cm de DAP. [ 5 ]

Taxonomía

Ilustración de S.  amara (como Quassia simarouba ) dibujada por Adolphus Ypey y publicada en 1813. Nótese que las flores están coloreadas incorrectamente y deberían ser amarillas.

Simarouba amara fue descrita por primera vez por Jean Baptiste Christophore Fusée Aublet en la Guayana Francesa en 1775 y es la especie tipo del género Simarouba . [ 1 ] [ 2 ] En 1790, William Wright describió Quassia simarouba , [ 15 ] que Auguste Pyrame DeCandolle sugirió que era la misma especie que S.  amara . Sin embargo, debido a que S.  amara fue descrita como monoica por Aublet y Q. simarouba fue descrita como dioica por Wright, todavía se las consideraba especies separadas en 1829. [ 16 ] Para 1874, cuando se publicó la Flora Brasiliensis , se las consideraba sinónimas. [ 17 ]

Entre las seis especies de Simarouba , dos además de S.  amara se encuentran en el continente: S.  glauca y S.  versicolor . S.  amara se puede distinguir de las otras especies continentales por tener flores, anteras y frutos más pequeños, y pétalos rectos, en lugar de curvos. [ 18 ] Las hojas de Simarouba amara subsp. opaca no son glaucas (de color gris azulado o verde) en su envés, mientras que las de Simarouba amara subsp. typica sí lo son. [ 2 ]

Nombres comunes

Simarouba amara es conocida por muchos nombres comunes en el Neotrópico. En Bolivia se la conoce como chiriuana, en Brasil como marupa, marupuaba, parahyba, paraiba y tamanqueira. En Colombia se le llama simaruba, en Ecuador como cedro amargo, cuna y guitarro, en Guayana Francesa como simarouba, en Guyana como simarupa, en Perú como marupa, en Surinam como soemaroeba y en Venezuela cedro blanco y simarouba. [ 19 ] En Jamaica, se llama ciruela.

En Europa, se la conocía con varios nombres durante el siglo XIX, cuando se usaba como medicina; entre estos nombres se incluían fresno amargo, [ 20 ] madera amarga, [ 19 ] ciruela de montaña [ 21 ] y madera de duela. [ 22 ]

Distribución

El rango de Simarouba amara en verde [ 18 ]

El área de distribución natural de S.  amara se encuentra en el Neotrópico , la ecorregión de América Central y del Sur . Su área de distribución se extiende desde Guatemala en el norte, hasta Bolivia en el sur y desde Ecuador en el oeste, hasta la costa este de Brasil . [ 18 ] Se ha introducido en las islas de Dominica y Puerto Rico en el Mar Caribe, naturalizándose en Puerto Rico. [ 23 ] [ 24 ] En BCI , los árboles maduros (>10 cm de DAP) se encuentran con una frecuencia de 5 por hectárea, en Ecuador con 0,7 por hectárea y en la Guayana Francesa con 0,4 por hectárea. El análisis genético de las poblaciones sugiere que siempre ha sido relativamente común dentro de su área de distribución. [ 25 ] Crece en selvas tropicales y en sabanas . [ 26 ] Las plántulas de S. amara son raras en el bosque primario debido a su hábito que requiere mucha luz. [ 13 ]  

Genética

Las poblaciones de S.  amara muestran altos niveles de heterocigosidad , lo que indica que son genéticamente diversas . Esto es consistente con la polinización cruzada de los árboles a grandes distancias mediante el flujo de polen a larga distancia y con que ha habido suficiente flujo genético a larga distancia entre poblaciones para contrarrestar los efectos de la deriva genética . Un estudio de 478 plantas de 14 poblaciones de toda Sudamérica encontró que el 24% de todos los alelos se presentaban en una sola población. [ 25 ] Un estudio de 300 plantas en la isla Barro Colorado encontró que la heterocigosidad en 5 loci de microsatélites variaba entre 0,12 y 0,75. 8 de los 50 alelos analizados se presentaban en una sola planta. [ 5 ]

Reproducción

Los individuos no suelen reproducirse hasta que alcanzan un diámetro de tronco de 30  cm. Una vez maduros, los árboles producen flores cada año, pero no todas las hembras producen frutos anualmente. [ 5 ] Su morfología floral es típica de ser polinizada por insectos pequeños generalistas como abejas y polillas. [ 5 ] Se ha informado que es polinizada por polillas no esfíngidas , [ 27 ] pero otros autores han cuestionado si esto es correcto. [ 28 ]

Dispersión de semillas

Un aullador manto , un animal que dispersa las semillas de S. amara

Las semillas de S.  amara son dispersadas por vertebrados, principalmente aves y mamíferos grandes, incluyendo chachalacas , papamoscas , momotos , zorzales , monos aulladores , tamarinos [ 29 ] y monos araña . También se ha observado que las hormigas cortadoras de hojas dispersan las semillas y se forman densas alfombras de plántulas en áreas donde depositan material de desecho [ 5 ] , pero la mayoría de las plántulas mueren y se cree que la dispersión por las hormigas no es importante para determinar los patrones a largo plazo de reclutamiento y dispersión. [ 30 ] Las semillas que son ingeridas por monos tienen más probabilidades de germinar que las semillas que no lo han sido. [ 31 ] También se ha observado que los murciélagos filostómidos frugívoros dispersan sus semillas; esto puede ayudar a la regeneración de los bosques ya que dispersan las semillas de especies sucesionales posteriores mientras se alimentan de S.  amara . [ 32 ]

Basándose en el modelado inverso de datos de trampas de semillas en BCI, la distancia promedio estimada de dispersión de semillas es de 39  m. [ 5 ] El estudio de plántulas y árboles parentales en BCI mediante microsatélites de ADN reveló que, de hecho, en promedio, las plántulas crecen a 392 cm (154 pulgadas) de distancia de sus padres, con una desviación estándar de ±234 m y un rango de entre 9 m y 1 km. En el bosque hay muchas semillas y plántulas debajo de hembras reproductivas; los datos genéticos indican que es improbable que las plántulas provengan de adultos cercanos, sino que fueron dispersadas allí por vertebrados que se alimentaron de un árbol y luego se trasladaron a alimentarse de otro, defecando en el dosel y depositando las semillas. [ 29 ]     

Fisiología

Se han estudiado diversos aspectos de la fisiología de S.  amara . La conductancia estomática de las hojas, un indicador de la tasa de evaporación del agua , de los árboles maduros al mediodía oscila entre 200 y 270 mmol H₂O m⁻² s⁻¹ . Los potenciales hídricos de las hojas al mediodía oscilan entre -0,56 y -1,85 MPa , con un promedio de alrededor de -1,2 MPa. La cavitación es generalizada en el tronco y los estomas no se cierran antes de que se produzca. Aunque esto normalmente se consideraría perjudicial para el árbol, puede amortiguar el potencial hídrico de la hoja y, por lo tanto, ser beneficioso. La conductancia estomática y la conductancia hidráulica de las ramas de los árboles más altos (~30 m) son mucho mayores que en las ramas de los árboles más pequeños (~20 m). Phillips, Bond y Ryan sugirieron que esto probablemente se deba a que las ramas de los árboles más altos tienen una menor proporción de hojas a albura que las de las ramas pequeñas. La tinción con colorante muestra que la cavitación es común en las ramas de S. amara . Concluyeron que el flujo de agua en S. amara está controlado por medios estructurales (área foliar), más que fisiológicos (cierre de estomas). [ 11 ]     

Las hojas absorben la luz en el espectro de radiación fotosintéticamente activa (PAR) en longitudes de onda entre 400 nm y 700 nm con alta eficiencia, pero esta eficiencia disminuye a longitudes de onda más largas. Generalmente, las plantas absorben PAR con eficiencias de alrededor del 85%; se cree que los valores más altos encontrados en S. amara se deben a la alta humedad de su hábitat. La reflectancia y la transmitancia de las hojas son bajas entre 400 y 700 nm. Las propiedades ópticas y la masa de las hojas varían según su ubicación en el dosel forestal , volviéndose más gruesas y eficientes a medida que aumenta su altura dentro del dosel. Sin embargo, en relación con su peso, las hojas del sotobosque son más eficientes en la captura de luz que las del dosel. [ 33 ]    

Se ha observado que la concentración de fosfato biodisponible es mayor debajo de los individuos femeninos que debajo de los masculinos, aunque la concentración total de fosfato sea la misma. Rhoades et al. concluyeron que esta diferencia se debía a que las hembras modificaban la disponibilidad de fosfato, en lugar de que solo crecieran en áreas con alta disponibilidad de fosfato. Se cree que esto se debe a que los frutos contienen altos niveles de fosfato, que se desprenden del árbol y se pudren, o a que los frutos atraen animales que depositan fosfato debajo de las hembras. También es posible que los sexos produzcan diferentes exudados radiculares, que afectan a la comunidad microbiana en su rizosfera , influyendo así en la disponibilidad de fosfato. [ 34 ]

Se ha observado que los tejidos leñosos de S.  amara respiran a una tasa de 1,24 μmol CO₂ m⁻² s⁻¹ , y esta tasa de respiración se correlaciona positivamente con la tasa de crecimiento del tallo. La respiración de mantenimiento se calculó en 31,1 μmol CO₂ m⁻³ s⁻¹ y esta tasa se correlacionó positivamente con el volumen de la albura . [ 35 ]

Fisiología de las plántulas

retoños

Los experimentos realizados en BCI, donde se excavaron zanjas alrededor de plántulas de S.  amara o se crearon claros en el dosel sobre ellas, muestran que su tasa de crecimiento relativa puede incrementarse mediante ambos métodos. Esto demuestra que su crecimiento normalmente está limitado tanto por la competencia aérea por la luz como por la competencia subterránea por nutrientes y agua. La competencia por la luz suele ser más importante, como lo demuestra el aumento de la tasa de crecimiento de casi 7 veces y la disminución de la mortalidad, cuando las plántulas se colocaron en claros, en comparación con el sotobosque. Cuando se excavó una zanja alrededor de las plántulas en claros para evitar la competencia subterránea, su crecimiento aumentó aún más, en un 50%, lo que demuestra que en los claros las plántulas están limitadas por la competencia subterránea. La excavación de zanjas alrededor de las plántulas en el sotobosque no aumentó significativamente su crecimiento, lo que demuestra que normalmente solo están limitadas por la competencia por la luz. [ 36 ]

Las plántulas más grandes tienen más probabilidades de sobrevivir a la estación seca en BCI que las plántulas más pequeñas. [ 37 ] La inhibición dependiente de la densidad ocurre entre plántulas: tienen más probabilidades de sobrevivir en áreas donde crecen menos plántulas de S.  amara . Un estudio sobre individuos en BCI encontró que este patrón puede ser causado por diferencias en la biota del suelo más que por insectos herbívoros o patógenos fúngicos. [ 37 ] Las observaciones basadas en la distancia de las plántulas de sus padres indican que la hipótesis de Janzen-Connell se aplica a las plántulas de S.  amara : tienen más probabilidades de sobrevivir lejos de sus padres ya que escapan de plagas como herbívoros y patógenos de plantas que son más comunes debajo de los árboles padres. [ 29 ]

Fisiología de los árboles jóvenes

Los plantones de S.  amara son exigentes en luz y se encuentran en áreas más brillantes de la selva tropical en comparación con las plántulas de Pitheullobium elegans y Lecythis ampla . Un estudio en la Estación Biológica La Selva encontró que las hojas pesan aproximadamente 30  g/m 2 (peso seco), similar a P.  elegans , pero alrededor del doble del peso de L.  ampla . La capacidad fotosintética de las hojas de S.  amara es mayor que la de las otras dos especies, con un promedio de alrededor de 6 μmol m −1 s −1 . La respiración oscura es en promedio 0.72 μmol m −1 s −1 , mayor que la de las otras dos especies. La tasa fotosintética máxima se correlaciona tanto con el diámetro del tallo como con el crecimiento vertical. Se cree que la luz difusa es más importante para el crecimiento de las plántulas que los destellos de sol . [ 13 ] Otro estudio de plántulas en La Selva encontró que crecían 7  cm año −1 en altura y 0,25  mm año −1 en diámetro. En promedio tenían nueve hojas compuestas, un índice de área foliar de 0,54 y el área superficial total de sus hojas era de 124  cm 2 . Las plántulas que tenían el área foliar más pequeña eran las más propensas a morir durante el estudio y aquellas con un área foliar mayor crecieron más rápido que otras plántulas. [ 14 ]

Un estudio de plántulas de entre uno y cuatro centímetros de diámetro en BCI reveló que el crecimiento de las plántulas no variaba según la especie que creciera cerca de ellas, contrariamente a las predicciones de que se produce una inhibición dependiente de la densidad. Un modelo basado en estos hallazgos predijo que las plántulas con un diámetro de 2  cm pueden crecer a una tasa máxima de 13  mm año⁻¹ y que si otro árbol con un diámetro de 10  cm crece a menos de 5  m de la plántula, su crecimiento se reduce solo a 12  mm año⁻¹ , lo que indica que no se ven afectadas por el hacinamiento. Los árboles que crecen a más de 15  m de una plántula no afectan su crecimiento. [ 38 ]

Ecología

La chinche linterna , Enchophora sanguinea , se encuentra preferentemente en los troncos de S.  amara.

Las lianas son relativamente raras en  individuos maduros (>20 cm de DAP) de S.  amara , en comparación con otros árboles en BCI, con solo alrededor del 25% que tienen lianas creciendo en ellos. Putz sugirió que esto puede deberse a que los árboles tienen hojas grandes, pero se desconoce el mecanismo por el cual esto reduciría la cantidad de lianas. [ 10 ] Los individuos más pequeños también tienen menos lianas y hemiepífitas leñosas que otras especies de árboles en los mismos bosques. [ 39 ]

Se ha registrado que la oruga del ailanto ( Atteva aurea ) y otros miembros del género Atteva comen las puntas de los brotes nuevos de S.  amara en Costa Rica. [ 40 ] Las larvas de la especie de mariposa Bungalotis diophorus se alimentan exclusivamente de plántulas y árboles jóvenes de S.  amara . [ 41 ] Se han observado dos especies de termitas viviendo en S.  amara en Panamá, Calcaritermes brevicollis en madera muerta y Microcerotermes arboreus anidando en una galería en una rama. [ 42 ] Se ha encontrado que las hormigas bala ( Paraponera clavata ) anidan en la base de los árboles de S.  amara . [ 43 ] El hemíptero Enchophora sanguinea ( Fulgoridae ) se ha encontrado preferentemente en los troncos de S.  amara . [ 44 ] [ 45 ]

Usos

Materiales

Simarouba amara se utiliza localmente para producir papel, muebles, madera contrachapada y fósforos, y también se utiliza en la construcción. [ 5 ] También se cultiva en plantaciones, ya que su madera brillante y ligera es muy buscada en los mercados europeos para su uso en la fabricación de muebles finos y chapas . [ 6 ] [ 46 ] La madera se seca rápidamente y es fácil de trabajar con herramientas normales. Es de color blanco cremoso a amarillo claro, con una textura gruesa y una veta recta. Debe ser tratada para evitar que los hongos , los barrenadores de la madera y las termitas la consuman. El duramen tiene una densidad de 0,35–0,45 g/cm 3 . [ 19 ] Se ha observado que es una de las mejores especies para madera que se pueden cultivar en la Amazonía peruana , junto con Cedrelinga catenaeformis , debido a sus características de rápido crecimiento. [ 47 ] El Fondo Mundial para la Naturaleza recomienda que los consumidores se aseguren de que la madera de S.  amara esté certificada por el Consejo de Administración Forestal para que no contribuyan a la deforestación . [ 48 ] Las virutas de madera de S.  amara se han utilizado en lechos para animales, lo que ha provocado el envenenamiento de caballos y perros. [ 49 ]

Medicina herbaria

Según el Herbario Virtual de Campo de la Universidad de Oxford, las hojas y la corteza de S.  amara se han utilizado como medicina herbal para tratar la disentería , la diarrea , la malaria y otras enfermedades en las zonas donde crece. [ 50 ] WebMD afirma que no existe "buena evidencia científica que respalde su uso". [ 51 ] En 1713, se exportó a Francia, donde se utilizó para tratar la disentería, siendo un tratamiento eficaz durante las epidemias entre 1718 y 1725. [ 50 ]

Los principales compuestos biológicamente activos que se encuentran en S.  amara son los cuasinoides , un grupo de triterpenos que incluye ailantinona , glaucarubinona y holacantona . Se ha informado que estos compuestos eliminan protozoos, amebas y Plasmodium (el causante de la malaria). Las propiedades antipalúdicas fueron investigadas por primera vez por científicos en 1947; descubrieron que en pollos, 1  mg de extracto de corteza por cada  kilogramo de peso corporal tenía una fuerte actividad antipalúdica. [ 50 ]

Referencias

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  • Discoverlife.org: Simarouba amara
  • Delta-intkey.com: Fotografías de estructuras de madera
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