Sinófono

Sinophoneus es un género extintode terápsido dinocefaliano carnívoro perteneciente a la familia Anteosauridae . Vivió hace entre 272 y 270 millones de años, a principios del Pérmico Medio ( Rodiense Inferior ), en lo que hoy es la provincia de Gansu , en el norte de China . Se conoce por el cráneo de un individuo adulto (el holotipo GMV1601), así como por muchos cráneos de especímenes juveniles. Estos últimos fueron considerados inicialmente como pertenecientes a un animal diferente, llamado Stenocybus , antes de ser reinterpretados como Sinophoneus inmaduros . Sinophoneus muestra una combinación de caracteres presentes en otros anteosaurios. Su hocico bulboso y las fosas nasales externas ubicadas delante del canino recuerdan al anteosaurio basal Archaeosyodon , mientras que sus procesos pterigoideos transversales masivos con extremos distales agrandados son más similares a los anteosaurios más derivados Anteosaurus y Titanophoneus . Los primeros análisis filogenéticos identificaron a Sinophoneus como el Anteosaurinae más basal. Un análisis más reciente lo situó fuera de los subclados Anteosaurinae y Syodontinae , y lo recupera como el Anteosauridae más basal.

El holotipo de Sinophoneus es un cráneo algo deformado dorsoventralmente que mide 32  cm de longitud desde la punta del hocico hasta el cóndilo occipital ^{[ 1 ]} y unos 35  cm de longitud total hasta el borde posterior del escamoso. ^{[ 2 ]} La parte superior de las órbitas está aplastada, dándoles una forma ovalada. Originalmente debían ser circulares. Faltan la mayoría de los arcos temporales, así como la dentición de las mandíbulas superiores. La mandíbula inferior no se conserva. El cráneo se caracteriza principalmente por la presencia de una cresta media que comienza entre las órbitas oculares (donde está poco desarrollada) y se extiende hasta la punta del hocico (donde es más robusta) que sobresale en vista dorsal. Las narinas son más pequeñas que en otros anteosaurios. Como en Archaeosyodon , las narinas se encuentran completamente delante del canino superior , mientras que en otros anteosaurios se encuentran principalmente encima o detrás del canino. El perfil del hocico es bulboso como en Archaeosyodon . Los procesos transversos de los pterigoides tienen un extremo distal muy agrandado, lo que les da una morfología palmeada en vista ventral como en Anteosaurus y Titanophoneus . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 1 ]}

En 1997, Cheng y Li describieron al pequeño dinocefaliano Stenocybus acidentatus , a partir de un cráneo completo (IGCAGS V 361) y restos de mandíbula de un segundo espécimen, encontrado en el mismo sitio que Sinophoneus . Aunque en su artículo, Cheng y Li no compararon Stenocybus directamente con Sinophoneus , consideran que el primero es suficientemente diferente de Anteosauridae como para ubicarlo en una nueva familia, Stenocybusidae. ^{[ 4 ]} El nombre de este clado fue posteriormente modificado correctamente a Stenocybidae por el paleontólogo ruso Mikhail Feodosievich Ivakhnenko. ^{[ 5 ]} Este último fue también el primer investigador en sugerir que Stenocybus podría ser la forma juvenil de Sinophoneus . ^{[ 5 ] [ 6 ]} En 2011, Christian Kammerer también consideró a Stenocybus como un Sinophoneus joven , siendo las proporciones del primero (ausencia de paquiostosis , cráneo alto y estrecho, órbitas relativamente grandes y fenestra temporal más pequeña ) caracteres típicos de los terápidos juveniles. Además, el cráneo inmaduro de Stenocybus ya muestra un comienzo de la cresta media del hocico característica de Sinophoneus , así como el mismo perfil bulboso del hocico que en este último. Como resultado, Kammerer considera a Stenocybus acidentatus como un sinónimo menor de Sinophoneus yumenensis . ^{[ 3 ]} Una conclusión compartida por Liu y Li a partir de nuevos especímenes mencionados en una breve nota publicada el mismo año. ^{[ 7 ]} En 2014, Jiang y Ji describieron dos nuevos especímenes de Stenocybus : un hocico con mandíbulas articuladas y un dentario derecho con una dentición casi completa, pertenecientes a dos individuos ligeramente más grandes que el holotipo. Aunque proporcionaron nueva información sobre la anatomía del animal, como el número de dientes en la mandíbula, Jiang y Ji creen que la posición filogenética de Stenocybus sigue siendo difícil de confirmar y que la sinonimia de Stenocybus con Sinophoneus propuesta por Kammerer, Liu y Li debe probarse con el descubrimiento de especímenes más completos. ^{[ 8 ]} Sin embargo, los deseos de Jiang y Ji se habían cumplido unos meses antes. En 2013, Liu describió los siete nuevos cráneos de Sinophoneus.(incluido uno asociado con restos postcraneales) que solo se había mencionado en la breve nota de 2011. Todos estos cráneos pertenecen a especímenes más pequeños que el holotipo, pero representan diversas etapas ontogenéticas . Confirman que los cráneos de Stenocybus representan en realidad varias etapas juveniles de Sinophoneus . ^{[ 1 ]}

La serie ontogenética del género Sinophoneus está incompleta, con un rango de tamaño no representado entre los cráneos juveniles conocidos que miden entre 12 y 18  cm de longitud y el único cráneo adulto conocido que mide 32  cm. Sin embargo, esta serie ontogenética permite identificar los cambios morfológicos importantes entre los juveniles y los adultos de este género. El cráneo del juvenil es relativamente alto y estrecho, y carece de paquiostosis. En el adulto, el cráneo se vuelve mucho más ancho y bajo, especialmente los huesos del paladar, que se ensanchan considerablemente, y se observa paquiostosis en los huesos que rodean las órbitas. La cresta medial en el techo del cráneo es débil en el espécimen más pequeño conocido, pero presenta un par de protuberancias en la línea media de la región interorbital. Esta cresta se extiende desde el foramen pineal hasta un punto ligeramente más allá de la órbita en el juvenil. Es más pronunciada en los adultos, donde se extiende hasta el extremo del hocico, que termina de forma prominente. Las fosas nasales y las órbitas aumentan de tamaño solo ligeramente durante el crecimiento. En contraste, las dimensiones de las fenestras temporales aumentan drásticamente. Son de forma triangular y mucho más pequeñas que la órbita en los especímenes más pequeños, tienen un tamaño cercano al de las órbitas en especímenes algo más grandes, y son mucho más grandes que la órbita en el adulto. Estos últimos estaban, por lo tanto, equipados con una musculatura aductora mandibular mucho más desarrollada que la de los juveniles, y podían infligir mordeduras proporcionalmente mucho más poderosas. Estas diferencias indican que en Sinophoneus , los juveniles y los adultos ocupaban nichos ecológicos distintos y no codiciaban las mismas presas. ^{[ 1 ]} Este patrón también se conoce en el género sudafricano Anteosaurus . ^{[ 9 ] [ 10 ]}

Todos los fósiles de Sinophoneus provienen de una única localidad, el sitio de Dashankou, cerca de la ciudad de Yumen , en la provincia occidental de Gansu, China. Estratigráficamente , pertenecen a la Formación Qingtoushan (que antes de 2012 se llamaba Formación Xidagou), ^{[ 11 ]} cuyos sedimentos son de origen fluvial. ^{[ 12 ]} No se conoce datación radiométrica para la Formación Qingtoushan, pero Liu et al. le asigna una edad Roadiense inferior (Pérmico Medio inferior), llenando así parcialmente la brecha de Olson . ^{[ 12 ] [ 13 ]} Esta última corresponde a un período de tiempo con un registro fósil pobre, ubicado entre el Pérmico inferior, dominado por los pelicosaurios , y el Pérmico medio-medio ( Wordiense ), donde los terápidos ocupan el primer lugar en los ecosistemas terrestres. La edad Roadiense atribuida a la Formación Qingtoushan es una estimación derivada del grado de evolución de la fauna de Dashankou. Esta fauna está compuesta tanto por animales pertenecientes a linajes antiguos, bastante típicos del Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior , como el disorofoideo temnospóndilo Anakamacops ^{[ 14 ]} y el Bolosauridae Belebey , ^{[ 15 ]} y también por formas más derivadas, bastante típicas del Pérmico medio y superior , como los antracosaurios Chroniosuchidae Ingentidens y Phratochronis , ^{[ 14 ]} el moradisaurino Gansurhinus , ^{[ 16 ]} y varios terápsidos. Estos últimos, sin embargo, están representados exclusivamente por taxones filogenéticamente basales. Estos son Raranimus , el terápsido más basal conocido hasta la fecha, ^{[ 12 ] [ 17 ]} y Biseridens , el anomodonto más basal . ^{[ 18 ] [ 19 ]} La nueva clasificación de Sinophoneus , identificado por Liu como el Anteosauridae más basal, es un argumento adicional a favor de una edad Roadiense para la fauna de Dashankou. ^{[ 1 ]} Además, este último fue correlacionado con el rusoZona de ensamblaje de Parabradysaurus silantjevi de edad Roadiense. ^{[ 17 ]} Coincidiendo con su posición filogenética basal, la edad Roadiense Inferior de Sinophoneus lo convierte en uno de los anteosaurios más antiguos conocidos hasta la fecha, junto con el género ruso Microsyodon , que tiene una edad comparable. ^{[ 20 ]}

En 2011, Christian Kammerer publicó el primer análisis filogenético que incluía a todos los anteosaurios. Este reconoció la monofilia de Anteosauridae, que contiene dos clados principales : Syodontinae y Anteosaurinae . Sinophoneus se identifica como el Anteosaurinae más basal y es el grupo hermano de una tricotomía no resuelta que incluye a Titanophoneus potens , T. adamanteus y Anteosaurus . ^{[ 3 ]}

A continuación, el cladograma de los anteosaurios presentado por Kammerer en 2011  : ^{[ 3 ]}

Al describir el nuevo anteosaurio brasileño Pampaphoneus , Cisneros et al. presentaron otro cladograma que confirma el reconocimiento de los clados Anteosaurinae y Syodontinae. Sinophoneus ocupa la misma posición que en el cladograma propuesto por Kammerer. ^{[ 21 ]}

El cladograma de Cisneros et al. publicado en el artículo principal y excluyendo el género Microsyodon . ^{[ 21 ]}

Uno de los cuatro cladogramas de Cisneros et al. publicados en la Información complementaria del mismo artículo, e incluyendo a Microsyodon . ^{[ 21 ]}

En 2013, Jun Lui presentó un nuevo cladograma en el que Sinophoneus se reinterpreta como el anteosauridae más basal y, por lo tanto, se excluye de Anteosaurinae. ^{[ 1 ]}

El cladograma publicado por Jun Liu en 2013  : ^{[ 1 ]}