Articulo de referencia

Titanófono

Titanophoneus ("asesino titánico") es un género extinto de terápsido dinocefaliano carnívoro del Pérmico Medio . Se clasifica dentro de la familia Anteosauridae . La especie tip...

Titanophoneus ("asesino titánico") es un género extinto de terápsido dinocefaliano carnívoro del Pérmico Medio . Se clasifica dentro de la familia Anteosauridae . La especie tipo es Titanophoneus potens . [ 1 ] Se han encontradorestos de Titanophoneus en Isheevo , Rusia . Fue uno de los últimos anteosaurios en Europa del Este, ya que el clado estuvo ausente en el posterior Ensamblaje de Sundyr , siendo reemplazado por grandes terocefalianos . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Clasificación

Titanophoneus potens fue nombrado por Efremov en 1938 y fue descrito brevemente basándose en dos cráneos y restos postcraneales asociados. A pesar de la diferencia de tamaño de los cráneos, los consideró miembros de la misma especie. [ 1 ]

Inicialmente, los expertos plantearon la hipótesis de que los estemmenosúquidos eran los dinocefalianos más basales, [ 5 ] [ 6 ] sin embargo, análisis más recientes han recuperado a los anteosaurios como los dinocefalianos basales. [ 7 ] [ 8 ] [ 1 ]

Kammerer (2011) realizó el primer análisis filogenético que incluyó todos los taxones de anteosáuridos. Junto con otros análisis filogenéticos posteriores de anteosaurios, este estudio recuperó una Anteosauridae monofilética que contiene dos clados principales , Syodontinae y Anteosaurinae : en el análisis de Kammerer, el Sinophoneus chino es el anteosaurino más basal y el grupo hermano de una tricotomía no resuelta que incluye a T. potens , T. adamanteus y Anteosaurus . El siguiente cladograma se basa en Kammerer (2011): [ 1 ]

Tras el descubrimiento del anteosaurio brasileño Pampaphoneus , Cisneros et al. presentaron otro cladograma que confirmaba el reconocimiento de Syodontinae y Anteosaurinae. En el cladograma de la Fig. 2 del artículo principal (que no incluye a Microsyodon ), T. adamanteus se recupera como el taxón hermano de un clado compuesto por T. potens y Anteosaurus . Sin embargo, en los cuatro cladogramas del material suplementario/información de apoyo de este artículo (que incluían a Microsyodon ), Anteosaurus se recupera como el taxón hermano de ambas especies de Titanophoneus . Estos cuatro cladogramas difieren únicamente por la posición de Microsyodon dentro de la matriz. [ 9 ] Los siguientes cladogramas son los de Cisneros et al. (2012); el primero es del artículo principal, que excluye el género Microsyodon :

Al redescribir el anteosaurio chino Sinophoneus , Jun Lui presentó un nuevo cladograma en el que Sinophoneus se recupera como el Anteosauridae más basal y, por lo tanto, se excluye de Anteosaurinae. Aquí Anteosaurus es el taxón hermano de T. potens y T. adamanteus . El siguiente cladograma se basa en Jun Liu (2013): [ 10 ]

Descripción

Diagrama esquelético
Titanophoneus potens comparado con un ser humano de 1,8 m (5,9 pies) de altura .  

Un cráneo adulto habría alcanzado los 80 cm (31 pulgadas) con un hocico largo y robusto, y se estima que medía 6 m (20 pies) de longitud, lo que lo convierte en uno de los anteosaurios más grandes . [ 11 ] T. potens se puede distinguir de la mayoría de los anteosaurios por la presencia de una protuberancia angular, un perfil dorsal cóncavo del hocico, una paquiostosis masiva de la superficie dorsal del cráneo y un margen alveolar cóncavo de la región precanina. Se puede distinguir de Anteosaurus por la ausencia de cuernos postfrontales y la forma lenticular de la protuberancia angular. [ 1 ]    

Paleobiología

Preferencia de hábitat y dieta

Reconstrucción de la vida de T. potens en su entorno.

En 2008, Mikhail Ivakhnenko analizó una gran mayoría de cráneos de terápsidos del Pérmico y sugirió que los anteosaurios eran sinápsidos semiacuáticos piscívoros ( que se alimentaban de peces ), en su mayoría similares a las nutrias actuales . [ 12 ] Christian F. Kammerer en 2011 cuestionó esta propuesta, dado que numerosos rasgos anatómicos de los anteosaurios hacen improbable este estilo de vida. La dentición típica de los animales piscívoros incluye dientes alargados, numerosos, fuertemente recurvados y muy afilados para sujetar y matar presas de peces que se mueven rápidamente. Además, las mandíbulas de los piscívoros suelen ser alargadas y estrechas para una mayor velocidad de ataque y una mínima resistencia al agua al capturar presas. En contraste, la morfología del cráneo de la mayoría de los anteosaurios —específicamente los anteosáuridos— es extremadamente robusta con mandíbulas profundas, y los dientes son bulbosos y romos, con solo los caninos significativamente recurvados. También señaló que los dientes de los anteosáuridos son en su mayoría similares a los de los grandes tiranosáuridos (postcaninos con bases robustas, superficies facetadas y serraciones en ángulo oblicuo ), cuya dentición se interpreta como especializada para triturar huesos . En consecuencia, es posible que los anteosáuridos también emplearan la trituración de huesos, siendo un componente importante de su dieta. [ 1 ]

Además, la paleoneurología del Anteosaurus , estrechamente relacionado , refuta la idea de que estos dinocefalianos fueran depredadores lentos, parecidos a los cocodrilos. Las imágenes de rayos X y las reconstrucciones en 3D muestran que el Anteosaurus era un animal rápido y ágil a pesar de su gran tamaño: sus oídos internos eran más grandes que los de sus parientes y competidores más cercanos, lo que sugiere que el Anteosaurus estaba bien adaptado al papel de superdepredador , capaz de superar en velocidad tanto a sus rivales como a sus presas. También se determinó que el área de su cerebro responsable de coordinar los movimientos de los ojos con la cabeza era excepcionalmente grande, una característica importante para asegurar que pudieran rastrear a sus presas con precisión. [ 13 ]

Paleoecología

Reconstrucción de un T. potens devorando un Ulemosaurus.

Ambas especies de Titanophoneus fueron recuperadas en la Zona de Ensamblaje de Isheevo . [ 14 ] Los dinocefalianos contemporáneos incluían anteosaurios como el siodontino Syodon , los tapinocefalianos incluyen al tapinocéfalo Ulemosaurus svijagensis y al deuterosáurido Deuterosaurus . Los terocefalianos estaban representados por Porosteognathus efremovi y Perplexisaurus lepusculus . [ 14 ]

La Zona de Ensamblaje de Isheevo fue parte de la fauna de tetrápodos dinocefalianos, que data del Wordiense al Capitaniense del Pérmico Medio. La zona de ensamblaje sucedió al Ensamblaje Ocher y precedió al Ensamblaje Sundry . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Titanophoneus y otros anteosaurios estuvieron ausentes en el siguiente ensamblaje, siendo reemplazados por grandes terocefalianos basales como Gorynychus y Julognathus . [ 2 ] [ 3 ] [ 14 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Kammerer, CF (2011). "Sistemática de los Anteosauria (Therapsida: Dinocephalia)". Journal of Systematic Palaeontology . 9 (2). doi : 10.1080/14772019.2010.492645 .
  2. 1 2 Suchkova, JA; Golubev, VK (2019). "Un nuevo terocefaliano primitivo (Theromorpha) del Pérmico Medio de Europa del Este" . Paleontological Journal . 53 (3): 305– 314. doi : 10.1134/S0031030119030158 .
  3. 1 2 Suchkova, JA; Golubev, VK (2019). "Nuevo terocefaliano del Pérmico (Therocephalia, Theromorpha) del conjunto de Sundyr de Europa del Este" . Paleontological Journal (4): 87–92 . doi : 10.1134/S0031031X19040123 .
  4. Sennikov, AG; Golubev, VK (2017). "Secuencia de faunas de tetrápodos del Pérmico de Europa del Este y la crisis ecológica del Pérmico-Triásico". Paleontological Journal . 51 (6): 600– 611. doi : 10.1134/S0031030117060077 .
  5. Kemp, TS (1982). Reptiles similares a los mamíferos y el origen de los mamíferos . Nueva York: Academic Press. pp. 363pp. 
  6. King, GM (1988). "Anomodontia". Enciclopedia de Paleoherpetología . Vol. Parte 17 C. Stuttgart y Nueva York: Gutsav Fischer Verlag. 
  7. Rubidge, Bruce S.; Sidor, Christian A. (2001). "Patrones evolutivos entre los terápsidos del Pérmico-Triásico" . Annual Review of Ecology and Systematics . 32 : 449–480 .
  8. Bhat, MS; Shelton, C.; Chinsamy-Turan, A. (2021). "Histología ósea de los dinocefalianos (Therapsida, Dinocephalia): inferencias paleobiológicas y paleoecológicas" . Papers in Palaeontology . 8. doi : 10.1002/spp2.1411 .
  9. Cisneros, JC; Abdala, Fernando; Atayman-Güven, S.; Rubidge, Bruce S.; Şengör, AMC; Schultz, CL (2012). "Dinocefaliano carnívoro del Pérmico Medio de Brasil y dispersión de tetrápodos en Pangea" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (5): 1584– 1588. Bibcode : 2012PNAS..109.1584C . doi : 10.1073/pnas.1115975109 . PMC 3277192. PMID 22307615 .  
  10. Liu, J. (2013). "Osteología, ontogenia y posición filogenética de Sinophoneus yumenensis (Therapsida, Dinocephalia) de la fauna Dashankou del Pérmico Medio de China". Journal of Vertebrate Paleontology . 33 (6): 1394– 1407. Bibcode : 2013JVPal..33.1394L . doi : 10.1080/02724634.2013.781505 . S2CID 85577626 . 
  11. Cisneros, JC; Abdala, F.; Atayman-Güven, S.; Rubidge, BS; Şengör, AMC; Schultz, CL (2012). "Dinocefaliano carnívoro del Pérmico Medio de Brasil y dispersión de tetrápodos en Pangea" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (5): 1584– 1588. Bibcode : 2012PNAS..109.1584C . doi : 10.1073 / pnas.1115975109 . PMC 3277192. PMID 22307615 .  
  12. Ivakhnenko, MF (2008). "Morfología craneal y evolución de los Dinomorpha (Eotherapsida) del Pérmico de Europa oriental". Paleontological Journal . 42 (9): 859−995. Bibcode : 2008PalJ...42..859I . doi : 10.1134/S0031030108090013 . S2CID 85114195 . 
  13. ^ Benoit, J.; Kruger, A.; Jirah, S.; Fernández, V.; Rubidge, Bruce S. (2021). "Paleoneurología y paleobiología del terápsido dinocéfalo Anteosaurus magnificus" (PDF) . Acta Paleontológica Polonica . 66 . doi : 10.4202/app.00800.2020 .
  14. 1 2 3 4 Sennikov, AG; Golubev, VK (2017). "Secuencia de faunas de tetrápodos del Pérmico de Europa del Este y la crisis ecológica del Pérmico-Triásico" . Paleontological Journal . 51 (6): 600– 611. doi : 10.1134/S0031030117060077 .
  15. Golubev, Valeriy K.; Bulanov, VV (2018). "Anfibios del conjunto de tetrápodos de Sundyr del Pérmico de Europa del Este" . Paleontological Journal . 52 (6): 639– 652. doi : 10.1134/S0031030118060059 .
  16. Uliakhin, AV; Golubev, VK (2024). "Especies antiguas del género Dvinosaurus (Temnospondyli, Dvinosauria) del conjunto de tetrápodos Sundyr del Pérmico de Europa del Este" . Paleontological Journal . 58 (2): 204– 225. doi : 10.1134/S0031030123600336 .
  • Vickers-Rich, Patricia; Thomas H. Rich (1993). Los grandes dinosaurios rusos . Guntar Graphics. pág.  36.
  • Taxonomía