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Articulo de referencia

Sinosaurus

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Sinosaurus (que significa "lagarto chino") es un género extinto de dinosaurio terópodo basal que vivió durante el Jurásico Temprano ( Hettangiense - Sinemuriano ). Se han encontrado fósiles de este animal en la Formación Lufeng , en laprovincia de Yunnan , China . La especie tipo , S. triassicus , fue nombrada por Chung Chieng Young en 1940. Una segunda especie, S. sinensis , fue asignada originalmente a Dilophosaurus , pero posteriormente fue reasignada a Sinosaurus . Sinosaurus es morfológicamente similar a Dilophosaurus , incluyendo la presencia de una cresta craneal de forma similar, aunque su posición taxonómica precisa es incierta y es posible que ambos géneros no estén estrechamente relacionados.

Descubrimiento y denominación

El término compuesto Sinosaurus proviene de Sinae , palabra latina para chino, y de la palabra griega sauros ( σαυρος ), que significa "lagarto"; por lo tanto, "lagarto chino". El nombre específico , triassicus , hace referencia al Triásico , el período del que originalmente se creía que databan los fósiles. Sinosaurus fue descrito y nombrado por Chung Chien Young , conocido como el "padre de la paleontología de vertebrados chinos", en 1940. [ 3 ]

Maxilar del espécimen ZLJT01

El holotipo , IVPP V34, fue hallado en la Formación Lufeng Inferior y consta de dos fragmentos maxilares (mandíbula superior), cuatro dientes maxilares y un fragmento de mandíbula inferior con tres dientes. Los dientes están comprimidos lateralmente y presentan finas serraciones tanto en sus bordes anterior como posterior. Los dientes también son variables en tamaño y están curvados hacia atrás. Este material es demasiado fragmentario para determinar la longitud y el peso de este dinosaurio. Con el paso de los años, otros fósiles fueron atribuidos a Sinosaurus , algunos de los cuales eran material que se demostró que pertenecía a dos sauropodomorfos . [ 4 ] [ 5 ] Los fósiles incluyen postcraneos, [ 6 ] con un sacro con tres vértebras sacras conservadas. El material asignado a " Sinosaurus postcraneos" incluye una mezcla de elementos plateosáuridos y melanorosáuridos . Todo el material del bloque de Red Beds ha sido reasignado a Jingshanosaurus . [ 7 ]

Vista frontal de un molde de esqueleto montado.

KMV 8701 fue descubierto originalmente en 1987. El espécimen fue identificado como una nueva especie y fue nombrado Dilophosaurus sinensis . [ 8 ] Luego, en 1994, durante una expedición de campo, se encontró un espécimen más completo y fue asignado a la misma especie. En 2003, Dong Zhiming estudió el material de Sinosaurus triassicus , encontrando que era bastante similar a Dilophosaurus sinensis . [ 1 ] Como Sinosaurus fue nombrado anteriormente, "Dilophosaurus" sinensis se convirtió en su sinónimo menor. En 2013, un estudio de Currie et al., confirmó que D. sinensis era el mismo animal que S. triassicus [ 9 ] Por otro lado, Wang et al. (2017) afirmaron que se necesita investigar más a fondo si D. sinensis es realmente un sinónimo menor de S. triassicus , y señalaron que las dos especies son diferentes al menos en la anatomía del premaxilar. Los autores asignaron tentativamente a D. sinensis al género Sinosaurus , pero lo mantuvieron como una especie distinta de Sinosaurus triassicus . [ 10 ] El espécimen KMV 8701 consiste en un cráneo que mide 52,5 cm (20,7 pulgadas) y está casi completo. Dong afirmó que el animal medía aproximadamente 5,6 m (18 pies) de largo. [ 1 ] Ahora se le ha asignado a Sinosaurus , pero el espécimen aún carece de una descripción y preparación suficientes. [ 11 ]    

Con el paso de los años, los paleontólogos atribuyeron especímenes adicionales a D. sinensis que ahora se asignan a Sinosaurus . Dong (2003) atribuyó el espécimen LDM-LCA10, que consiste en un cráneo y un esqueleto incompleto. [ 1 ] En 2012, Xing atribuyó dos individuos, ZLJ0003, que consiste en un cráneo parcial y un esqueleto incompleto, y ZLJT01, que es un individuo juvenil que consiste en un fragmento premaxilar, un maxilar incompleto, un fragmento maxilar, un lacrimal, ambos frontales, ambos parietales, una caja craneana incompleta, un dentario incompleto, un intercentro atlanto, dos fragmentos de costilla dorsal y un arco neural caudal proximal parcial, a Sinosaurus . [ 11 ]

En 2012, se describió un nuevo espécimen de Sinosaurus , que resultó ser una nueva especie. [ 11 ] La especie Shuangbaisaurus anlongbaoensis , descubierta y nombrada en 2017, posteriormente se consideró sinónimo de Sinosaurus triassicus . [ 12 ] En 2023, se describió un cráneo completo de Sinosaurus con mandíbula conservada y 11 vértebras cervicales , tras su descubrimiento cerca de la localidad donde se halló el holotipo. El espécimen también sugiere que tres autapomorfías son exclusivas de este terópodo, todas relacionadas con el desarrollo de la cresta y las diversas fenestras del cráneo. [ 13 ]

Descripción

Tamaño

Sinosaurus era un terópodo relativamente grande para los estándares del Jurásico Temprano. Mediante el uso de un montaje esquelético virtual, Liang et al. (2024) estimaron que Sinosaurus era un terópodo grande de aproximadamente 5,85 metros (19,2 pies) de largo con una masa corporal máxima de 895 kilogramos (1973 libras) . Los autores sugirieron que, dado que la posición filogenética de Sinosaurus no se comprende bien, las estimaciones previas basadas en enfoques de escalamiento actuales derivados de la longitud y la circunferencia del fémur no son confiables. [ 14 ]  

Cráneo

Cráneo de Sinosaurus triassicus , mostrando las numerosas fenestras del cráneo.

Un cráneo de Sinosaurus triassicus casi completo (LFKL 004), medido desde el extremo anterior (frontal) del premaxilar hasta el extremo posterior (trasero) del cuadradojugal , tiene una longitud total de 51,96 cm (20,46 in) y es similar en tamaño al de Dilophosaurus . La proporción entre la altura y la longitud del cráneo es intermedia entre la de Dilophosaurus y la de terópodos posteriores, como Allosaurus . La característica más distintiva es un par de grandes crestas sobre la fenestra antorbital , formadas por los huesos nasal y lacrimal , que se asemejan superficialmente a las de Dilophosaurus . [ 13 ] El extremo posterior de la cresta, la parte formada por el lacrimal, tiene forma de hacha. [ 11 ] Ocho fenestras principales están dispersas por todo el cráneo, incluyendo la cavidad nasal (fosa nasal) y la órbita (cavidad ocular). El lacrimal se extiende hasta el borde de la fenestra antorbital y se proyecta hacia la parte posterodorsal (posterior) de la fosa antorbital . Hay un pequeño espacio entre el premaxilar y el maxilar , el espacio subnarial, que también se observa en varios terópodos basales, como Dilophosaurus y los celofisoides . Las dos especies de Sinosaurus se pueden distinguir por la cantidad de dientes en el premaxilar ( S. triassicus tiene cuatro, mientras que S. sinensis tiene cinco) y por el hecho de que S. sinensis carece de una de las fenestras mencionadas, la de la superficie lateral de la cresta. [ 13 ]  

Sinosaurus es el único "dilofosáurido" conocido a partir de un cráneo completo. Cryolophosaurus , Dilophosaurus , Zupaysaurus y Coelophysis kayentakatae se conocen a partir de cráneos parciales. Se encontraron dos cráneos parciales antes de 2012, y probablemente estén casi completos, excepto que grandes secciones están ocultas por sedimentos. En 2011, se encontró un cráneo excepcionalmente bien conservado, al que solo le faltaban los huesos frontales y el orbitoesfenoides . [ 11 ]

Esqueleto postcraneal

Con la reclasificación de la mayor parte de Sinosaurus' postcraneal a otros géneros, [ 7 ] los pocos datos que hay provienen de especímenes, como ZLJ 0003 [ 15 ] y ZLJ 0057. [ 16 ] Ambos especímenes están casi completos, aunque sus elementos postcraneales aún no se han descrito en detalle. [ 14 ]

Clasificación

Originalmente se pensó que Sinosaurus era un celofisoideo relacionado con Dilophosaurus y Cryolophosaurus , pero Oliver Rauhut demostró en 2003 que Sinosaurus era un terópodo más avanzado, relacionado con Cryolophosaurus y "Dilophosaurus" sinensis . [ 17 ] En 2013, en un trabajo no publicado, Carano coincidió en que Sinosaurus es un terópodo. [ 18 ] Sinosaurus ha sido considerado un nomen dubium en algunos trabajos, [ 8 ] [ 19 ] [ 20 ] aunque ahora que se le hace referencia como "Dilophosaurus" sinensis , se considera válido. [ 1 ] [ 2 ]

Dilophosaurus sinensis fue demostrado como un sinónimo menor de Sinosaurus en 2003. [ 1 ] Es posible que esté más cerca del terópodo antártico Cryolophosaurus , basándose en el hecho de que el extremo anterior del yugal no participa en la fenestra antorbital interna y que la hilera de dientes maxilares está completamente delante de la órbita ocular. D. sinensis fue exhibido en 1998 en Dinofest en Filadelfia. [ 21 ] Aunque el cráneo de D. sinensis presenta grandes crestas nasolacrimales superficialmente como las reconstruidas en D. wetherilli , otras características del esqueleto sugieren que está más cerca de los terópodos tetanuros . [ 7 ] Rauhut (2003) consideró a D. sinensis como un tetanuro basal más estrechamente relacionado con Sinosaurus y Cryolophosaurus . [ 17 ] Lamanna et al. (1998b) examinaron el material atribuido a D. sinensis y lo encontraron sinónimo de Sinosaurus triassicus . [ 22 ] Este hallazgo cladístico fue confirmado en 2003 por Dong. [ 1 ] [ 2 ] [ 9 ]

El Museo de Dinosaurios de Lufeng descubrió un nuevo espécimen de Sinosaurus (ZLJT01) en 2007 en la Cuenca de Lufeng. Consiste en un cráneo incompleto y otros fragmentos postcraneales. El análisis filogenético de este espécimen demuestra que Sinosaurus es un terópodo más derivado y no el dilofosáurido más basal, como sostenían Smith et al. [ 2 ] Christophe Hendrickx y Octávio Mateus identificaron un cladograma que ubicaba a Sinosaurus y Cryolophosaurus en una politomía en la base de Tetanurae. [ 23 ]

Estudios recientes ubicaron a Sinosaurus fuera del clado Ceratosauria+Tetanurae, [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] mientras que Wang et al . (2016) lo consideraron el ceratosaurio más basal. [ 27 ] [ 28 ]

Paleobiología

Restauración que muestra una anomalía dental según ZLJT01.

Función de la cresta

Tanto el Sinosaurus como el Dilophosaurus poseen crestas dobles. Sin embargo, se descubrió que las crestas no podían usarse en combate. [ 11 ]

Alimentación

El cráneo de Sinosaurus tiene una profunda muesca entre el premaxilar y el maxilar. Dong (2003) propuso que esta muesca albergaba los músculos de la mandíbula, lo que le otorgaba a Sinosaurus una mordida poderosa. Basándose en la fuerza estimada de sus mandíbulas, Sinosaurus podría haber sido carnívoro o carroñero. Dong sospechaba que el premaxilar estaba cubierto por un pico estrecho y ganchudo, que se utilizaba para desgarrar la piel y la carne abdominal. También pensaba que la cresta se usaba para mantener abierta la cavidad abdominal durante la alimentación. Dong también estudió las patas de Sinosaurus , encontrando un parecido con las de los buitres modernos. Las patas de Sinosaurus probablemente estaban adaptadas para ayudarlo a alimentarse de animales de gran tamaño, como los prosaurópodos. [ 1 ] La forma del cuerpo de Sinosaurus , combinada con la proporción cráneo/longitud del cuerpo, sugiere además que Sinosaurus era un corredor veloz y dependía en gran medida tanto de sus largas extremidades delanteras como de sus mandíbulas para abatir a sus presas. [ 14 ]

Paleopatología

Un estudio de Xing et al. (2013) examinó el efecto de la pérdida traumática de dientes en el alvéolo dental (el hueco en la mandíbula donde se alojan las raíces de los dientes) en dinosaurios. Sinosaurus es el primer dinosaurio en el que se observó una remodelación del alvéolo en la mandíbula. [ 2 ] Los autores concluyeron que este hallazgo "contribuye a la creciente evidencia que sugiere que los terópodos eran altamente resistentes a un amplio espectro de traumatismos y enfermedades". [ 2 ] El alvéolo dental encontrado en Sinosaurus es la primera patología dental documentada en un dinosaurio. [ 11 ]

Paleoecología

Procedencia y ocurrencia

Dibujo de un Sinosaurus alimentándose de un Yunnanosaurus.

El espécimen tipo de Sinosaurus triassicus IVPP V34 fue recuperado en el Miembro Zhangjiawa de la Formación Lufeng, en Yunnan, China. Estos restos fueron descubiertos en las Capas Rojo Oscuro que se depositaron durante la etapa Sinemuriense del período Jurásico, hace aproximadamente 196-183 millones de años. Varios otros descubrimientos referidos a Sinosaurus fueron realizados en el Miembro Zhangjiawa: especímenes IVPP V97 (postcraneo), IVPP V36 (dientes), IVPP 37 (dientes), IVPP V88 (ilion), IVPP V35 (dientes y huesos postcraneales), IVPP V100 e IVPP V48 (dientes y huesos postcraneales) descubiertos en 1938 por M. Bien y CC Young, [ 29 ] FMNH CUP 2001–2003 descubiertos por E. Oehler y Hu. [ 30 ] Los especímenes FMNH CUP 2097, FMNH CUP 2098, FMNH CUP 2004, FMNH CUP 2005 también fueron descubiertos en 1948 por M. Bien y CC Young en el Miembro Zhangjiawa. [ 31 ] Se han encontrado fósiles de Sinosaurus sp. en la Formación Zhenzhuchong , y anteriormente se pensaba que eran un poposaurio , aunque podrían haber sido solo de la Formación Lufeng equivalente. [ 32 ]

El espécimen IVPP V504, referido a Sinosaurus , un maxilar con cuatro dientes, fue recolectado por Lee en la década de 1940, en los estratos púrpura oscuro del miembro Shawan de la Formación Lufeng, que se depositaron durante la etapa Hettangiense del período Jurásico, hace aproximadamente 201-199 millones de años. Se hicieron varios otros descubrimientos en el miembro Shawan: partes de dos esqueletos atribuidos a Sinosaurus fueron descubiertos por Sou en 1956, [ 33 ] el espécimen IVPP V279 (diente) fue descubierto por CC Young en 1938, en arenisca arcillosa de color rojo oscuro, y el espécimen IVPP V381 (varios dientes) fue descubierto por CC Young, en lutita azul. [ 29 ] Los restos de D. sinensis , KMV 8701, un esqueleto casi completo, ahora referido a Sinosaurus , fueron recuperados en el miembro Shawan de la Formación Lufeng. Este material fue descubierto en 1987 en los estratos púrpura apagados que se depositaron durante la etapa hettangiense del Jurásico temprano, hace aproximadamente entre 201 y 199 millones de años.

Fauna y hábitat

En la Formación Lufeng , Sinosaurus compartió su paleoambiente con terápsidos como Morganucodon , Oligokyphus y Bienotherium ; arcosaurios como Pachysuchus ; diápsidos como Strigosuchus ; crocodilomorfos como Platyognathus y Microchampsa ; el mamífero primitivo Hadrocodium ; y otros reptiles primitivos. [ 34 ] Los dinosaurios contemporáneos incluyen saurópodos indeterminados; los primeros tireóforos Bienosaurus lufengensis y Tatisaurus oehleri ; el supuesto ornitópodo quimérico " Dianchungosaurus lufengensis "; los prosaurópodos Gyposaurus sinensis , Lufengosaurus huenei , L. magnus , Jingshanosaurus xinwaiensis , [ 34 ] Kunmingosaurus wudingensis , Chinshakiangosaurus chunghoensis , Yunnanosaurus huangi , "Y." robustus y un taxón sin nombre; y los terópodos Lukousaurus , Eshanosaurus y Coelophysis sp.

Se han encontrado huellas de Changpeipus en la Formación Lufeng. [ 11 ] En 2009, un estudio dirigido por Li-Da Xing descubrió que las huellas de la Formación Lufeng eran únicas entre los icnogéneros y las denominó Changpeipus pareschequier . El estudio planteó la hipótesis de que fueron producidas por un celofisoideo ; sin embargo, existen muchos posibles productores de huellas, incluyendo tanto Sinosaurus como Coelophysis sp. [ 20 ]

Referencias

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