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Articulo de referencia

Colémbolo

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Los colémbolos (clase Collembola ) forman el mayor de los tres linajes de hexápodos modernos que ya no se consideran insectos , siendo los otros Protura y Diplura . Aunque a veces se agrupan los tres linajes en una clase llamada Entognatha debido a que tienen piezas bucales internas , no parecen estar más estrechamente relacionados entre sí que con los insectos, que tienen piezas bucales externas. [ 2 ] Existen más de 9000 especies. [ 3 ]

Los colémbolos son organismos omnívoros de vida libre que prefieren condiciones húmedas. [ 4 ] No participan directamente en la descomposición de la materia orgánica, pero contribuyen a ella indirectamente a través de la fragmentación de la materia orgánica [ 5 ] y el control de las comunidades microbianas del suelo. [ 6 ] [ 7 ] La palabra Collembola proviene del griego antiguo κόλλα kólla, que significa 'pegamento', y ἔμβολος émbolos, que significa 'clavija'; este nombre se le dio debido a la existencia del colóforo , que anteriormente se creía que se adhería a las superficies para estabilizar a la criatura. [ 8 ]

Los primeros estudios de secuencias de ADN [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] sugirieron que los colémbolos representan una línea evolutiva separada de los demás hexápodos , pero otros discrepan; [ 12 ] esto parece deberse a patrones de evolución molecular ampliamente divergentes entre los artrópodos . [ 13 ] Los ajustes del rango taxonómico tradicional para los colémbolos reflejan la incompatibilidad ocasional de las agrupaciones tradicionales con la cladística moderna : cuando se incluían con los insectos , se clasificaban como un orden ; como parte de los entognatos , se clasifican como una subclase . Si se consideran dentro de los hexápodos , se elevan al estatus de clase completa .

Morfología

Isotoma anglicana ( Entomobryomorpha ) con fúrcula visible
Deutonura monticola ( Poduromorpha )

Los miembros de los colémbolos normalmente miden menos de 6 mm (0,24 pulgadas) de largo, tienen seis o menos segmentos abdominales y poseen un apéndice tubular (el colóforo o tubo ventral) con vesículas adhesivas reversibles , que se proyecta ventralmente desde el primer segmento abdominal. [ 14 ] Se cree que está asociado con la absorción y el equilibrio de fluidos, la excreción y la orientación del propio organismo. [ 4 ] La mayoría de las especies tienen un apéndice abdominal en forma de cola conocido como fúrcula (o furca). Está ubicado en el lado ventral del cuarto segmento abdominal y está plegado debajo del cuerpo, sostenido bajo tensión por una pequeña estructura llamada retináculo (o tenáculo). Cuando se libera, golpea contra el sustrato, lanzando al colémbolo al aire y permitiendo una rápida evasión y desplazamiento. Todo esto ocurre en tan solo 18 milisegundos. [ 15 ] [ 4 ]   

Los colémbolos también poseen la capacidad de reducir su tamaño corporal hasta en un 30 % mediante mudas sucesivas si las temperaturas aumentan lo suficiente. Esta reducción está controlada genéticamente. Dado que las condiciones más cálidas incrementan las tasas metabólicas y las necesidades energéticas de los organismos, la reducción del tamaño corporal resulta ventajosa para su supervivencia. [ 16 ]

Los Poduromorpha y Entomobryomorpha tienen un cuerpo alargado, mientras que los Symphypleona y Neelipleona tienen un cuerpo globular. Los Collembola carecen de un sistema de respiración traqueal , lo que los obliga a respirar a través de una cutícula porosa , excepto las dos familias Sminthuridae y Actaletidae , que exhiben un solo par de espiráculos entre la cabeza y el tórax , lo que conduce a un sistema traqueal rudimentario, aunque completamente funcional. [ 17 ] [ 14 ] La variación anatómica (variación de la forma de vida) presente entre diferentes especies depende parcialmente de su distribución vertical a través de los diversos estratos de los ecosistemas terrestres . [ 18 ] Los habitantes de la superficie son generalmente más grandes, tienen pigmentos más oscuros, antenas más largas y una fúrcula funcional. Los habitantes del subsuelo generalmente no están pigmentados, tienen cuerpos alargados y fúrcula reducida. Se pueden clasificar en cuatro formas principales según su distribución vertical: atmosféricas, epidáficas, hemiedáficas y euedáficas. Las especies atmosféricas habitan macrófitas y la superficie de la hojarasca. Generalmente tienen entre 8 y 10 milímetros (aproximadamente ⅓ de pulgada) de longitud, están pigmentadas, tienen extremidades largas y un conjunto completo de ocelos (fotorreceptores). Las especies epidáficas habitan las capas superiores de la hojarasca y los troncos caídos. Son ligeramente más pequeñas y tienen pigmentos menos pronunciados, así como extremidades y ocelos menos desarrollados que las especies atmosféricas. Las especies hemiedáficas habitan las capas inferiores de la hojarasca de materia orgánica en descomposición. Tienen entre 1 y 2 milímetros (aproximadamente 1/16 de pulgada) de longitud, tienen pigmentación dispersa, extremidades acortadas y un número reducido de ocelos. Las especies euedáficas habitan las capas minerales superiores conocidas como el horizonte de humus (o humipedon ). Son más pequeñas que las especies hemiedáficas; Tienen cuerpos blandos y alargados; carecen de pigmentación y ocelos; y tienen furca reducida o ausente. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

Los poduromorfos se caracterizan por sus cuerpos alargados y su marcada segmentación: poseen tres segmentos torácicos, seis segmentos abdominales, incluyendo un protórax bien desarrollado con quetas tergales , mientras que el primer segmento torácico en los entomobryomorfos está claramente reducido y carece de quetas. [ 21 ]

El tracto digestivo de los colémbolos consta de tres componentes principales: intestino anterior , intestino medio e intestino posterior . El intestino medio está rodeado por una red de músculos y revestido por una monocapa de células columnares o cúbicas . Su función es mezclar y transportar el alimento desde la luz intestinal hacia el intestino posterior mediante contracción. En la luz intestinal se encuentran muchas especies de bacterias sintróficas , arqueas y hongos . Estas diferentes regiones digestivas presentan distintos valores de pH para sustentar actividades enzimáticas y poblaciones microbianas específicas. La porción anterior del intestino medio y posterior es ligeramente ácida (con un pH aproximado de 6,0), mientras que la porción posterior es ligeramente alcalina (con un pH aproximado de 8,0). Entre el intestino medio y posterior se encuentra un tubo digestivo denominado región pilórica , que es un esfínter muscular . [ 4 ] Los túbulos de Malpighi están ausentes. [ 22 ]

Genómica

Debido a su pequeño tamaño, los colémbolos han sido descuidados en términos de análisis genómico . Son uno de los pocos grupos de artrópodos que no tienen genomas de referencia de alta calidad . [ 23 ] Aunque se produjeron algunas secuencias genómicas anteriores , no cumplen con los estándares modernos (contig N50 > 1  MB). Uno de los primeros genomas se presentó en 2025, el de Orchesella flavescens , que tiene 270  MB y se ensambló en 6 andamios a nivel de cromosoma . [ 24 ]

Sistemática y evolución

Allacma fusca ( Symphypleona ) sobre madera podrida

Tradicionalmente, los colémbolos se dividían en los órdenes Arthropleona , Symphypleona y, ocasionalmente, también Neelipleona . Los Arthropleona se dividían en dos superfamilias : Entomobryoidea y Poduroidea . Sin embargo, estudios filogenéticos recientes muestran que Arthropleona es parafilético . [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Por lo tanto, los Arthropleona se eliminan en las clasificaciones modernas y sus superfamilias se elevan en rango, convirtiéndose ahora en los órdenes Entomobryomorpha y Poduromorpha . Técnicamente, los Arthropleona son, por lo tanto, un sinónimo menor parcial de los Collembola. [ 28 ]

El término Neopleona es esencialmente sinónimo de Symphypleona + Neelipleona . [ 29 ] Originalmente, se consideró a Neelipleona como un linaje particularmente avanzado de Symphypleona, basándose en la forma corporal global compartida, pero el cuerpo global de Neelipleona se realiza de una manera completamente diferente a la de Symphypleona. Posteriormente, se consideró que Neelipleona derivaba de Entomobryomorpha. Sin embargo, el análisis de datos de secuencias de ARNr 18S y 28S sugiere que forman el linaje más antiguo de colémbolos, lo que explicaría sus peculiares apomorfías . [ 12 ] Esta relación filogenética también se confirmó utilizando una filogenia basada en ADNmt [ 26 ] y datos de genoma completo . [ 27 ]

La filogenia más reciente del genoma completo que respalda cuatro órdenes de Collembola: [ 27 ]

Los colémbolos están documentados desde el Devónico temprano . El fósil de hace 400  millones de años , Rhyniella praecursor , es el artrópodo terrestre más antiguo y fue encontrado en el famoso sílex de Rhynie en Escocia . [ 30 ] Dado que su morfología se asemeja bastante a la de las especies actuales, la radiación de los hexápodos puede situarse en el Silúrico , hace 420  millones de años o más. [ 31 ] Investigaciones adicionales sobre los coprolitos ( heces fosilizadas ) de colémbolos antiguos permitieron a los investigadores rastrear sus linajes hasta hace unos 412 millones de años. [ 4 ]

Los colémbolos fósiles son raros. En cambio, la mayoría se encuentran en ámbar . [ 32 ] Incluso estos son raros y muchos depósitos de ámbar contienen pocos o ningún colémbolo. Los mejores depósitos son del Eoceno temprano de Canadá y Europa, [ 33 ] el Mioceno de América Central, [ 34 ] y el Cretácico medio de Birmania y Canadá. [ 35 ] Presentan algunas características inexplicables: primero, todos los fósiles del Cretácico, excepto uno, pertenecen a géneros extintos, mientras que ninguno de los especímenes del Eoceno o del Mioceno son de géneros extintos; segundo, las especies de Birmania son más similares a la fauna moderna de Canadá que los especímenes canadienses del Cretácico.

Actualmente existen alrededor de 8000 especies descritas de Collembola. [ 4 ] Sin embargo, a la luz de los avances en métodos moleculares y el surgimiento de especies crípticas reveladas mediante códigos de barras de ADN dentro de especies descritas morfológicamente, [ 36 ] se ha especulado que la riqueza global de especies de Collembola podría ser al menos un orden de magnitud mayor que una estimación previa de 50 000 especies. [ 37 ]

Ecología

Recolección de alimentos

Se emplean estrategias y mecanismos de alimentación ( forrajeo ) específicos para adaptarse a nichos específicos . [ 38 ] Las especies herbívoras y detritívoras fragmentan el material biológico presente en el suelo y la hojarasca, apoyando la descomposición y aumentando la disponibilidad de nutrientes para las plantas y diversas especies de microbios y hongos. [ 39 ] Las especies carnívoras mantienen poblaciones de pequeños invertebrados como nematodos , rotíferos y otras especies de colémbolos. [ 4 ] [ 19 ] Los colémbolos comúnmente consumen hifas y esporas de hongos, pero también se ha encontrado que consumen material vegetal y polen , restos de animales, materiales coloidales , minerales y bacterias. [ 40 ] Las bacterias Streptomyces producen geosmina que atrae a algunas especies de colémbolos que se alimentan de sus esporas y las dispersan. [ 41 ] Algunas especies de colémbolos como Anurophorus laricis pueden formar relaciones mutuamente beneficiosas con los líquenes , usándolos como refugio mientras se alimentan de las algas de vida libre circundantes , lo que ayuda a reducir la competencia entre algas y líquenes por espacio y nutrientes. [ 42 ] Para encontrar su alimento preferido en ambientes complejos y sin luz como la hojarasca y las capas del suelo, los colémbolos utilizan señales olfativas como los olores emitidos por hongos y otras fuentes de alimento como atrayentes. [ 43 ] El movimiento direccional hacia la fuente de alimento se ha registrado mediante análisis de imágenes en experimentos de laboratorio . [ 44 ] Sin embargo, otros experimentos mostraron que la atracción y el consumo a menudo, pero no siempre, estaban correlacionados, y que las cepas de hongos preferidas no eran necesariamente aquellas que optimizan el rendimiento en la reproducción ( aptitud ), el crecimiento y la supervivencia . [ 45 ]

Depredadores

Los colémbolos son consumidos por ácaros mesostigmáticos de varias familias, incluidas Ascidae , Laelapidae , Parasitidae , Rhodacaridae y Veigaiidae . [ 46 ]

Los colémbolos que habitan en cuevas son una fuente de alimento para arañas y opiliones en el mismo entorno, como el opilión en peligro de extinción Texella reyesi . [ 47 ]

Entre los depredadores también se incluyen varios ciempiés del suelo . [ 48 ]

Saltar, utilizando la fúrcula como resorte, es la forma más común de evitar la depredación, [ 49 ] pero escapar saltando no es fácil en entornos ocultos como la hojarasca, y más aún en las capas del suelo. Para protegerse de los depredadores, algunas especies sin capacidad de salto han desarrollado defensas químicas. [ 50 ]

Distribución

Los colémbolos son criptozoos que se encuentran frecuentemente en la hojarasca y otros materiales en descomposición, [ 4 ] donde son principalmente detritívoros y microbívoros , y uno de los principales agentes biológicos responsables del control y la diseminación de microorganismos del suelo . [ 51 ] En un bosque caducifolio maduro en un clima templado, la hojarasca y la vegetación suelen sustentar de 30 a 40 especies de colémbolos, y en los trópicos el número puede superar las 100. [ 4 ]

"Pulga de nieve"
Una especie de Sminthurinae ( Symphypleona : Sminthuridae )

En términos de número, se dice que son uno de los animales macroscópicos más abundantes, con estimaciones de 100.000 individuos por metro cuadrado de suelo, [ 52 ] prácticamente en todas partes de la Tierra donde hay suelo y hábitats relacionados ( cojines de musgo , madera caída, matas de hierba , nidos de hormigas y termitas ). [ 53 ] Solo los nematodos , los crustáceos y los ácaros probablemente tengan poblaciones globales de magnitud similar, y cada uno de esos grupos, excepto los ácaros, es más inclusivo. Aunque el rango taxonómico no se puede usar para comparaciones absolutas, es notable que los nematodos sean un filo y los crustáceos un subfilo . La mayoría de los colémbolos son pequeños y difíciles de ver a simple vista, pero algunos colémbolos, como las pulgas de nieve , [ 54 ] se observan fácilmente en días cálidos de invierno cuando están activos y su color oscuro contrasta fuertemente con un fondo de nieve. [ 55 ]

Además, algunas especies trepan habitualmente a los árboles y forman un componente dominante de la fauna del dosel , donde pueden recolectarse mediante sacudidas o fumigación con insecticidas . [ 56 ] [ 57 ] En regiones templadas, algunas especies (por ejemplo, Anurophorus laricis , Entomobrya albocincta , Xenylla xavieri , Hypogastrura arborea ) son casi exclusivamente arborícolas. [ 53 ] En regiones tropicales, un solo metro cuadrado de hábitat de dosel puede albergar muchas especies de Collembola. [ 15 ]

El principal factor ecológico que impulsa la distribución local de las especies es la estratificación vertical del ecosistema : en los bosques se puede observar un cambio continuo en los conjuntos de especies desde las copas de los árboles hasta la vegetación del suelo y luego a la hojarasca hasta los horizontes más profundos del suelo . [ 53 ] Este es un factor complejo que abarca tanto los requerimientos nutricionales como fisiológicos , junto con las tendencias de comportamiento, [ 58 ] la limitación de la dispersión [ 59 ] y las probables interacciones entre especies . [ 60 ] Se ha demostrado que algunas especies exhiben gravitropismo negativo [ 61 ] o positivo [ 58 ] , lo que agrega una dimensión de comportamiento a esta segregación vertical aún poco comprendida. Los experimentos con muestras de turba volteadas mostraron dos tipos de respuestas a la perturbación de este gradiente vertical, llamadas " permanentes" y "móviles" . [ 62 ]

Dicyrtomina sp. en la hoja

Como grupo, los colémbolos son muy sensibles a la desecación , debido a su respiración tegumentaria , [ 63 ] aunque se ha demostrado que algunas especies con cutículas delgadas y permeables resisten la sequía severa regulando la presión osmótica de su fluido corporal . [ 64 ] El comportamiento gregario de los colémbolos, impulsado principalmente por el poder atractivo de las feromonas excretadas por los adultos, [ 65 ] da más posibilidades a cada individuo juvenil o adulto de encontrar lugares adecuados y mejor protegidos, donde se podría evitar la desecación y las tasas de reproducción y supervivencia (y por lo tanto la aptitud ) podrían mantenerse en un nivel óptimo. [ 66 ] La sensibilidad a la sequía varía de especie a especie [ 67 ] y aumenta durante la ecdisis . [ 68 ] Dado que los colémbolos mudan repetidamente durante toda su vida (un carácter ancestral en los Hexapoda ), pasan mucho tiempo en micro-lugares ocultos donde pueden encontrar protección contra la desecación y la depredación durante la ecdisis , una ventaja reforzada por la muda sincronizada . [ 69 ] La alta humedad de muchas cuevas también favorece a los colémbolos y hay numerosas especies adaptadas a las cuevas, [ 70 ] [ 71 ] incluyendo una, Plutomurus ortobalaganensis, que vive a 1980 metros (6500 pies) de profundidad en la cueva Krubera . [ 72 ] 

Anurida maritima en el agua

La distribución horizontal de las especies de colémbolos se ve afectada por factores ambientales que actúan a escala del paisaje , como la acidez del suelo , la humedad y la luz . [ 53 ] Los requerimientos de pH pueden reconstruirse experimentalmente. [ 73 ] Los cambios altitudinales en la distribución de las especies pueden explicarse al menos parcialmente por el aumento de la acidez a mayor elevación. [ 74 ] Los requerimientos de humedad, entre otros factores ecológicos y de comportamiento, explican por qué algunas especies no pueden vivir sobre el suelo , [ 75 ] o se refugian en el suelo durante las estaciones secas, [ 76 ] pero también por qué algunos colémbolos epigeos siempre se encuentran en las proximidades de estanques y lagos , como el higrófilo Isotomurus palustris . [ 77 ] Las características adaptativas , como la presencia de un mucrón humectable en forma de abanico, permiten a algunas especies moverse en la superficie del agua en ambientes de agua dulce y marinos . [ 78 ] Podura aquatica , un representante único de la familia Poduridae (y uno de los primeros colémbolos descritos por Carl Linnaeus ), pasa toda su vida en la superficie del agua; sus huevos humectables caen al agua hasta que eclosiona la primera larva no humectable y luego emerge a la superficie. [ 79 ] Algunos géneros son capaces de sumergirse, y después de la muda, los colémbolos jóvenes pierden sus propiedades repelentes al agua y pueden sobrevivir sumergidos. [ 80 ]

En un paisaje variado, compuesto por un mosaico de ambientes cerrados ( bosques ) y abiertos ( praderas , cultivos de cereales ), la mayoría de las especies que habitan en el suelo no están especializadas y se pueden encontrar en todas partes, pero la mayoría de las especies epigeas y que habitan en la hojarasca se sienten atraídas por un ambiente particular, ya sea boscoso o no. [ 53 ] [ 81 ] Como consecuencia de la limitación de la dispersión , el cambio de uso del suelo , cuando es demasiado rápido, puede causar la desaparición local de especies especialistas de movimiento lento , [ 82 ] un fenómeno cuya medida se ha denominado crédito de colonización . [ 83 ] [ 84 ]

Función en los ecosistemas de césped

En los ecosistemas de céspedes gestionados y jardines urbanos, los colémbolos funcionan como "descomponedores de la capa de materia orgánica muerta", desempeñando un papel importante en su descomposición. Una especie modelo común en los céspedes de América del Norte es Isotomiella minor .

Relación con los seres humanos

Tomocerus sp. de Alemania

Los colémbolos son bien conocidos como plagas de algunos cultivos agrícolas. Se ha demostrado que Sminthurus viridis , la pulga de la alfalfa , causa graves daños a los cultivos agrícolas, [ 85 ] y se considera una plaga en Australia. [ 86 ] [ 87 ] También se sabe que los onicíuridos se alimentan de tubérculos y los dañan en cierta medida. [ 88 ] Sin embargo, por su capacidad de transportar esporas de hongos micorrícicos y bacterias auxiliares de micorrizas en su tegumento, los colémbolos del suelo desempeñan un papel positivo en el establecimiento de simbiosis planta-hongo y, por lo tanto, son beneficiosos para la agricultura. [ 89 ] También contribuyen al control de enfermedades fúngicas de las plantas mediante el consumo activo de micelio y esporas de hongos patógenos y de marchitamiento . [ 90 ] [ 91 ] Se ha sugerido que podrían criarse para ser utilizados en el control de hongos patógenos en invernaderos y otros cultivos de interior. [ 92 ] [ 93 ]

Los colémbolos a veces logran entrar en los espacios habitados por humanos . Sin embargo, la mayoría de los pesticidas no son efectivos contra ellos y las estrategias de eliminación de humedad son la mejor línea de defensa para combatir las infestaciones . [ 94 ]

Diversas fuentes y publicaciones han sugerido que algunos colémbolos pueden parasitar a los humanos, pero esto es totalmente incompatible con su biología, y tal fenómeno nunca ha sido confirmado científicamente, aunque se ha documentado que las escamas o pelos de los colémbolos pueden causar irritación al frotarlos sobre la piel . [ 95 ] A veces pueden ser abundantes en interiores en lugares húmedos como baños y sótanos , y encontrarse incidentalmente en la persona. Con mayor frecuencia, las afirmaciones de infección cutánea persistente en humanos por colémbolos pueden indicar un problema neurológico , como la parasitosis delirante , un problema psicológico más que entomológico . Los propios investigadores pueden estar sujetos a fenómenos psicológicos. Por ejemplo, una publicación de 2004 que afirmaba que se habían encontrado colémbolos en muestras de piel fue posteriormente determinada como un caso de pareidolia ; es decir, no se recuperaron especímenes de colémbolos, sino que los investigadores habían mejorado digitalmente fotos de restos de muestras para crear imágenes que se asemejaban a pequeñas cabezas de artrópodos, que luego afirmaron que eran restos de colémbolos. [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] Sin embargo, Steve Hopkin informa de un caso en el que un entomólogo aspiró una especie de Isotoma y, en el proceso, inhaló accidentalmente algunos de sus huevos, que eclosionaron en su cavidad nasal y le provocaron una enfermedad grave hasta que fueron expulsados. [ 4 ]

En 1952, China acusó al ejército estadounidense de esparcir insectos y otros objetos portadores de bacterias durante la Guerra de Corea , arrojándolos desde cazas P-51 sobre aldeas rebeldes en Corea del Norte . En total, se acusó a Estados Unidos de lanzar hormigas , escarabajos , grillos , pulgas , moscas , saltamontes , piojos , colémbolos y plecópteros como parte de una operación de guerra biológica . Entre las supuestas enfermedades asociadas se encontraban el ántrax , el cólera , la disentería , la septicemia aviar , la paratifoidea , la peste , el tifus de los matorrales , la viruela y la fiebre tifoidea . China creó una comisión científica internacional para investigar la posible guerra bacteriana, que finalmente dictaminó que Estados Unidos probablemente sí había llevado a cabo una guerra biológica limitada en Corea. El gobierno estadounidense negó todas las acusaciones y propuso que las Naciones Unidas enviaran un comité de investigación formal a China y Corea, pero ambos países se negaron a cooperar. Entomólogos estadounidenses y canadienses afirmaron además que las acusaciones eran ridículas y argumentaron que las apariencias anómalas de los insectos podían explicarse mediante fenómenos naturales. [ 100 ] Las especies de colémbolos citadas en las acusaciones de guerra biológica en la Guerra de Corea fueron Isotoma (Desoria) negishina (una especie local) y el "colémbolo rata blanca" Folsomia candida . [ 101 ]

Los colémbolos en cautiverio a menudo se mantienen en un terrario como parte de un equipo de limpieza . [ 102 ]

Animales de laboratorio de ecotoxicología

Los colémbolos se utilizan actualmente en pruebas de laboratorio para la detección temprana de la contaminación del suelo . Los investigadores han realizado pruebas de toxicidad aguda y crónica , principalmente utilizando el isótopo partenogenético Folsomia candida . [ 103 ] Estas pruebas han sido estandarizadas. [ 104 ] En un documento escrito por Paul Henning Krogh se ofrecen detalles sobre una prueba de anillo , sobre la biología y ecotoxicología de Folsomia candida y la comparación con la especie sexual cercana Folsomia fimetaria (a veces preferida a Folsomia candida ). [ 105 ] Debe tenerse cuidado de que diferentes cepas de la misma especie pueden conducir a resultados diferentes. También se han realizado pruebas de evitación . [ 106 ] Estas también han sido estandarizadas. [ 107 ] Las pruebas de evitación son complementarias a las pruebas de toxicidad, pero también ofrecen varias ventajas: son más rápidas (por lo tanto, más baratas), más sensibles y son ambientalmente más fiables, porque en el mundo real los colémbolos se mueven activamente lejos de los puntos de contaminación. [ 108 ] Se puede hipotetizar que el suelo podría empobrecerse localmente en animales (y por lo tanto, volverse inadecuado para el uso normal) mientras esté por debajo de los umbrales de toxicidad. A diferencia de las lombrices de tierra , y como muchos insectos y moluscos , los colémbolos son muy sensibles a los herbicidas y, por lo tanto, están amenazados en la agricultura de siembra directa , que hace un uso más intensivo de herbicidas que la agricultura convencional . [ 109 ] El colémbolo Folsomia candida también se está convirtiendo en un organismo modelo genómico para la toxicología del suelo. [ 110 ] [ 111 ] Con la tecnología de microarrays se puede medir la expresión de miles de genes en paralelo. Los perfiles de expresión genética de Folsomia candida expuesta a tóxicos ambientales permiten una detección rápida y sensible de la contaminación y, además, aclaran los mecanismos moleculares que causan la toxicidad . [ 112 ]

Se ha comprobado que los colémbolos son útiles como bioindicadores de la calidad del suelo . Se han realizado estudios de laboratorio que han validado que la capacidad de salto de los colémbolos puede utilizarse para evaluar la calidad del suelo en sitios contaminados con Cu y Ni. [ 113 ]

Impacto del calentamiento climático

En las regiones polares que se espera que experimenten uno de los impactos más rápidos del calentamiento climático , los colémbolos han mostrado respuestas contrastantes al calentamiento en estudios de calentamiento experimental. [ 114 ] Se han reportado respuestas negativas, [ 115 ] [ 116 ] positivas [ 117 ] [ 118 ] y neutras. [ 116 ] [ 119 ] También se han reportado respuestas neutras al calentamiento experimental en estudios de regiones no polares. [ 120 ] La importancia de la humedad del suelo se ha demostrado en experimentos que utilizan calentamiento infrarrojo en una pradera alpina , que tuvo un efecto negativo en la biomasa y diversidad de la mesofauna en partes más secas y un efecto positivo en subáreas húmedas. [ 121 ] Además, un estudio con 20 años de calentamiento experimental en tres comunidades de plantas contrastantes encontró que la heterogeneidad a pequeña escala puede amortiguar a los colémbolos al calentamiento climático potencial. [ 119 ]

Reproducción

La reproducción sexual ocurre a través de la deposición agrupada o dispersa de espermatóforos por los machos adultos. La estimulación de la deposición de espermatóforos por feromonas femeninas se ha demostrado en Sinella curviseta . [ 122 ] El comportamiento de apareamiento se puede observar en Symphypleona . [ 123 ] Entre Symphypleona, los machos de algunos Sminthuridae usan un órgano de sujeción ubicado en su antena . [ 4 ] Muchos colémbolos, principalmente los que viven en horizontes de suelo más profundos, son partenogenéticos , lo que favorece la reproducción en detrimento de la diversidad genética y por lo tanto a la tolerancia de la población a los peligros ambientales . [ 124 ] [ 125 ] La partenogénesis (también llamada telitoquia ) está bajo el control de bacterias simbióticas del género Wolbachia , que viven, se reproducen y son transportadas en los órganos reproductores femeninos y los huevos de Collembola. [ 126 ] Las especies feminizantes de Wolbachia están muy extendidas en los artrópodos [ 127 ] y los nematodos , [ 128 ] donde coevolucionaron con la mayoría de sus linajes .

Véase también

Referencias

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  • Lista de verificación de los colémbolos del mundo
  • Información resumida sobre la distribución y ecología de los colémbolos (colémbolos) en el Reino Unido e Irlanda. Archivado el 22 de abril de 2019 en Wayback Machine.
  • Información general sobre los colémbolos
  • Una breve charla de Steve Hopkin
  • Información general sobre los colémbolos, con numerosas macrofotografías de estos insectos en los Países Bajos.
  • Especies de Collembola registradas actualmente en Sudáfrica