Estegouros

El Stegouros es un anquilosaurio muy pequeño. Se estima que medía entre 1,8 y 2 metros (5,9 y 6,6 pies) de largo. ^{[ 1 ]} 

Solo la cola se consideraba estrictamente distintiva. A diferencia de todos los demás anquilosaurios conocidos, la cola es corta, con no más de veintiséis vértebras caudales, las últimas doce de las cuales están cubiertas por siete pares de grandes osteodermos, los últimos cinco de los cuales están fusionados entre sí para formar una estructura plana conectada. ^{[ 1 ]}

Stegouros se diferencia de su pariente cercano Antarctopelta por su menor tamaño corporal, canal neural relativamente más grande, vértebras dorsosacral más largas, cuerpos vertebrales sacros más altos y estrechos, ausencia de tendones osificados en la cola, dientes con seis serraciones en el margen anterior en lugar de siete u ocho, y cíngulos , bases de coronas dentales engrosadas, sin surcos verticales. Stegouros se diferencia de Kunbarrasaurus por tener un cúbito y radio curvos en lugar de rectos y un proceso del maxilar que se extiende hacia el hueso lagrimal que es más estrecho e inclinado hacia atrás. ^{[ 1 ]}

La cabeza es probablemente proporcionalmente grande, aunque es difícil calcular con precisión las proporciones debido a la limitada conservación. Los premaxilares del hocico anterior son desdentados, cortos, altos y estrechos, y están completamente fusionados en la línea media. El paladar anterior al que contribuyen es alto. Los huesos maxilares se fusionan sin interrupciones con los huesos lagrimales en forma de placa que se inclinan hacia atrás. Los huesos maxilares tienen ramas internas que forman un paladar secundario. La hilera de dientes comienza ligeramente delante del hueso lagrimal y continúa debajo de la órbita ocular. Toda la parte superior de la órbita ocular está formada por supraoccipitales fusionados que forman una cubierta engrosada continua. De forma similar a Kunbarrasaurus, las partes posteriores del cráneo no están fusionadas, por lo que las suturas permanecen visibles. Estas partes son rugosas con fosas, por lo que probablemente presentaban placas óseas elevadas o placas córneas. En la caja craneana lateral, el basiesfenoides es corto, más corto que el basioccipital del occipucio inferior. ^{[ 1 ]}

En las mandíbulas inferiores, el predentario central, el núcleo óseo del pico inferior, es corto y alto, con ramas superiores delgadas que son más largas que las inferiores. El dentario u os dentale es ondulado en vista lateral. La hilera de dientes está curvada hacia adentro, de modo que las hileras de dientes de las mandíbulas inferiores combinadas muestran una forma de reloj de arena cuando se ven desde arriba. El dentario tiene catorce dientes, algunos de los cuales se conservan en el fósil. Los dientes del dentario tienen forma de hoja y son altos. Los dientes son asimétricos en vista externa. Tienen un cíngulo convexo que se extiende hacia arriba en crestas estriadas que terminan en serraciones. El cíngulo es asimétrico: horizontal cuando se ve desde el exterior, pero un arco visto desde el interior, es decir, ligeramente oblicuo hacia el frente. ^{[ 1 ]}

Las vértebras cervicales son cortas. Los centros vertebrales son más anchos que largos, una característica típica de los anquilosaurios, pero tienen lados huecos como los Stegosauria. Hacia la parte posterior de la columna vertebral, las apófisis transversas se elevan más pronunciadamente, hasta 60° en la parte posterior de la espalda. Las vértebras tienen arcos neurales altos, con los pedículos y las espinas neurales alcanzando una longitud considerable. Las apófisis articulares anteriores tienen forma de U en vista superior. El sacro tiene cuatro vértebras sacras verdaderas y una barra sacra anterior formada por dos vértebras dorsosacras capturadas que tocan el ilion con costillas cortas, pero no están fusionadas a él. En la parte posterior, el sacro carece de vértebras caudosacras, una característica basal compartida con Antarctopelta . ^{[ 1 ]}

El húmero tiene una diáfisis delgada, una característica basal. Sin embargo, los extremos están fuertemente ensanchados transversalmente, especialmente en las epífisis, y hay una cresta deltopectoral bien desarrollada que se proyecta anteriormente. En el margen posterior externo del húmero, una cresta conspicua se extiende hacia abajo con una pequeña protuberancia en el extremo superior, en la misma posición en la que los Stegosauria tienen un tubérculo para la inserción del músculo tríceps braquial . El radio es delgado pero el cúbito es robusto y ensanchado en la parte superior con un olécranon bien desarrollado , una proyección superior para flexionar el codo. Presumiblemente había un cúbito en la muñeca; esto lo indica el descubrimiento en la muñeca izquierda de un pequeño elemento en forma de U que está conectado a la superficie proximal del quinto metacarpiano. Las garras de la mano tienen forma de pezuña, no puntiagudas. El segundo dedo está reducido a dos falanges como en los Stegosauria. El segundo dedo termina en una falange plana en forma de disco, roma y que probablemente ya no tenía garra. Se han encontrado más falanges de este tipo en ambas manos, lo que sugiere que lo mismo ocurría con el tercer, cuarto y quinto dedo. ^{[ 1 ]}

En la pelvis, el ilion horizontal tiene una lámina anterior muy larga y baja. Se curva fuertemente hacia adelante y hacia los lados, aparentemente para sostener una amplia cavidad abdominal. El resto del ilion es muy similar al de los Stegosauria. La posición y forma de la cresta lateral horizontal por encima de la articulación de la cadera, es decir, semicircular, y la forma de la lámina posterior sugieren que esta última se curvaba hacia adentro durante el crecimiento. El isquion es largo y carece de una proyección obturadora en el margen anterior. Los isquiones no están fusionados en sus extremos distales. El isquion se estrecha hacia abajo con una ligera curvatura hacia adelante a la mitad. No se ha encontrado nada de los huesos púbicos. ^{[ 1 ]}

Los fémures son solo ligeramente más largos que las tibias. En esto, Stegouros se asemeja más a sus ancestros corredores, quienes tenían un fémur notablemente más corto. Los anquilosaurios posteriores suelen tener piernas muy cortas. El fémur es recto y no curvado como en las formas corredoras. El cuarto trocánter, la protuberancia en la parte posterior del eje femoral que servía para insertar el músculo retractor de la cola, es pequeño y tiene forma de cresta vertical. El trocánter menor está fusionado con el trocánter mayor. ^{[ 1 ]}

Al igual que en las formas de carrera, los pies son bastante estrechos. El tercer y cuarto metatarsiano tienen superficies de contacto largas en la parte superior. Esto indica que el mediopié no se extendía para soportar el peso, como ocurre en la mayoría de los anquilosaurios y estegosaurios. El número de falanges no se ha reducido. Sin embargo, en el tercer y cuarto dedo, la falange extrema no tiene forma de garra, sino de disco plano. Las garras presentes tienen forma de pezuñas. ^{[ 1 ]}

No se encontraron los omóplatos (escápulas). Los coracoides no están fusionados con los omóplatos. Las placas esternales no están fusionadas y tienen largas prolongaciones tubulares laterales en la parte posterior que se proyectan caudolateralmente. ^{[ 1 ]}

No se encontraron osteodermos de la cabeza. Es posible que los de Stegouros no se hubieran osificado o que el individuo del holotipo no fuera lo suficientemente viejo como para haber completado la osificación. ^{[ 1 ]}

En la segunda vértebra cervical, el axis, se encontró una placa ósea plana de diecinueve milímetros de longitud. Aparte de esto, no se recuperaron elementos grandes del cuello, como los semianillos cervicales. Se encontraron ocho escudos de tamaño mediano, ovalados y aquillados, de cuatro a cinco centímetros de longitud. Se sabe que otros anquilosaurios poseen osteodermos similares para proteger los flancos. Estos ocho escudos no estaban asociados a ningún elemento esquelético, excepto uno que se encontraba directamente adyacente a un arco neural de una vértebra. El pequeño número de estos escudos podría indicar que la grupa no estaba muy blindada. Cerca de la mano izquierda se encontró un grupo de cuatro osteodermos más pequeños, de quince a veinte milímetros de diámetro, con quillas más puntiagudas. En la parte superior del cúbito derecho hay una pequeña placa ósea redonda, aquillada con una superficie interna cóncava, junto a un osteodermo triangular plano. Se encontraron osteodermos aquillados en la parte exterior de los pies, tres en el pie izquierdo y dos en el pie derecho. ^{[ 1 ]}

Entre el ilion y las espinas neurales del sacro se encuentra una capa delgada y continua de piel osificada, cubierta de surcos y fosas venosas. Esto indica la presencia de algún tipo de escudo sacro, como en los Nodosauridae. Sin embargo, se diferencia en que no está formado por osículos fusionados. ^{[ 1 ]}

En la base de la cola se encuentran dos pares de pequeños osteodermos cónicos con quillas puntiagudas y superficies inferiores cóncavas. Muy distintiva es la llamada "arma de la cola". Los anquilosáuridos suelen tener una maza en la cola, pero el arma de Stegouros tiene una estructura muy particular, que representa un tipo aún desconocido en Ankylosauria. Los autores la han comparado con el maquahuitl , la maza azteca. El arma consta de siete pares de osteodermos aplanados que forman una estructura alargada que cubre la punta de la cola. El primer par tiene quillas afiladas, cuyas puntas apuntan hacia atrás y hacia los lados. Sus superficies superiores son, además, más aplanadas, mientras que las inferiores tienen una curvatura más cónica. Las caras internas, que dan a la vértebra caudal, están fuertemente ahuecadas. En sus caras inferiores se encuentran dos pares de osteodermos cónicos más pequeños fusionados, similares a los de la base de la cola, un par apuntando oblicuamente hacia atrás y el otro oblicuamente hacia los lados y hacia abajo. El siguiente par es más grande y cubre dos vértebras completas. Es más plano y carece de los pequeños osteodermos en la parte inferior. La estructura de los siguientes cinco pares es similar, pero se han fusionado mediante sus bordes anterior y posterior para formar una sola pieza. Aún se pueden reconocer individualmente como placas pentagonales con extremos puntiagudos. En el extremo, esta estructura también cubre la parte inferior de las vértebras. En el extremo de la cola hay un octavo par de pequeños osteodermos en forma de pomo. ^{[ 1 ]}

Se encontraron numerosos osículos en forma de discos circulares, de cuatro a cinco milímetros de diámetro, alrededor de todos los elementos esqueléticos. Estos se aplanan formando un esferoide oblato con un perfil casi cuadrado. Las caras externas están cubiertas de numerosas fosas, lo que indica un estrato córneo grueso. En las caras inferiores hay muescas perpendiculares que se cruzan para la fijación de fibras que presumiblemente conectan las placas a la piel. Estas muescas son típicas de los Parankylosauria. De esta manera, se formó una armadura flexible. ^{[ 1 ]}

Se han conservado trece vértebras "libres" en la base de la cola. Cinco vértebras adicionales están encerradas en una estructura hecha de osteodermos que se ha comparado con un macuahuitl azteca . Después de la decimoctava vértebra, faltan todas las vértebras: solo la cavidad dentro del macuahuitl da una indicación de cuántas estaban presentes. Los autores estiman que el número máximo de estas es ocho, lo que implicaría que había solo veintiséis vértebras de la cola; el número más bajo en todo Thyreophora fue treinta y cinco hasta 2021, en Scelidosaurus . Las vértebras de la cola son anfiplatianas a platicelas: planas en ambos extremos o ligeramente cóncavas en la parte posterior. Los procesos laterales son largos, el doble de largos que las espinas neurales, y todavía están presentes hasta el arma de la cola. En las vértebras séptima a duodécima, las espinas neurales están algo engrosadas en la parte superior y son más cortas que los arcos neurales. Detrás de la duodécima vértebra, las caras inferiores presentan un surco longitudinal y son tan largas como anchas, pero muy bajas. La cavidad interna del arma de la cola está correspondientemente aplanada. En las vértebras decimoquinta a decimoctava, que forman parte del arma, una tomografía computarizada muestra que los procesos articulares anteriores, las prezigapófisis, son cortos, mientras que los procesos articulares posteriores se extienden sobre la vértebra posterior, fusionados en sus caras internas para formar una estructura en forma de cuña en vista superior, que rellena un espacio correspondiente en forma de V entre los procesos articulares anteriores de la vértebra posterior. Este sistema debió haber reforzado la punta de la cola. Sin embargo, no se utilizan tendones osificados para este fin, como en los Ankylosauridae, ya que están completamente ausentes. También se han encontrado vértebras aplanadas en Antarctopelta , lo que sugiere que esta especie poseía un arma de cola similar. ^{[ 1 ]}