Antarctopelta

Antarctopelta ( ann- TARK -toh- PEL -tə ; que significa 'escudo antártico') es un género de dinosaurio anquilosaurio , un grupo de grandes herbívoros cuadrúpedos, que vivieron durante el Maastrichtiense del Cretácico Superior en lo que hoy es la isla James Ross , en la Antártida. Antarctopelta es el único anquilosaurio conocido de la Antártida y pertenece al orden Parankylosauria . El único espécimen descrito fue hallado en 1986 y fue el primer fósil de dinosaurio del continente en ser nombrado, por los geólogos argentinos Eduardo Olivero y Robert Scasso . Los fósiles fueron descritos posteriormente en 2006 por los paleontólogos Leonardo Salgado y Zulma Gasparini , quienes nombraron a la especie tipo A. oliveroi en honor a Olivero.

Antarctopelta es un anquilosaurio de tamaño mediano, que alcanza los 4 metros (13 pies) o más de longitud, y muestra características de dos familias diferentes, lo que dificultó una clasificación más precisa durante muchos años. En 2021 se describió un esqueleto casi completo del género chileno similar Stegouros . Esto llevó al reconocimiento de Parankylosauria, que contiene a Antarctopelta , Stegouros y Kunbarrasaurus . La cabeza es pequeña, con dientes proporcionalmente grandes en comparación con otros anquilosaurios y espinas sobre las órbitas . Las vértebras del cuello y la espalda eran cortas y circulares en sección transversal , mientras que las vértebras de la cola eran alargadas y aplanadas. Su cola probablemente terminaba en una disposición de osteodermos espinosos conocida como macuahuitl, que se asemejaba a un arma azteca del mismo nombre . Los osteodermos estaban presentes en otras partes del cuerpo y tenían seis formas diferentes, algunos eran grandes y planos, mientras que otros eran altos y carenados.

Fue descubierto en rocas del Miembro Gamma de la Formación Isla Snow Hill , que contiene una variedad de otros fósiles, muchos de ellos únicos, ya que evolucionaron en el aislamiento de la Antártida tras la fragmentación de Gondwana. Antarctopelta coexistió con el dinosaurio ornitópodo Trinisaura, además de una gran variedad de mosasaurios , plesiosaurios y tiburones .

Durante una expedición a la isla James Ross, frente a la costa de la Antártida , los geólogos argentinos Eduardo Olivero y Robert Scasso descubrieron en enero de 1986 un esqueleto incompleto de un anquilosaurio. Sin embargo, las excavaciones no se terminarían hasta una década después debido a las heladas y las duras condiciones climáticas. Olivero y Scasso encontraron el espécimen en estratos del Miembro Gamma de la Formación Isla Snow Hill , que data del Maastrichtiense del Cretácico Superior . El material pertenecía a un solo individuo, pero estaba disperso en un área de 6 metros cuadrados (65 pies cuadrados) y se recolectó durante varias temporadas de trabajo de campo. Los huesos estaban muy desgastados debido a la erosión por congelación y descongelación, lo que provocó que muchos se fragmentaran y rompieran. Se teorizó que una de las falanges pertenecía a un individuo diferente, ^{[ 1 ]} aunque esto se ha refutado. En este sitio, el espécimen fue desenterrado junto con un diente del tiburón Notidanodon , probablemente debido a la carroñería, así como bivalvos . Esto implica que el anquilosaurio murió y flotó mar adentro, un fenómeno observado en otros anquilosaurios. ^{[ 2 ]}

El holotipo (ejemplar utilizado como base para el taxón) MLP 86-X-28-1 es el único material conocido de este género y especie, y fue el primer fósil de dinosaurio nombrado y descrito de la Antártida. Consta de tres dientes aislados, parte de la mandíbula inferior con otro diente in situ , algunos otros fragmentos de cráneo, vértebras del cuello, espalda, caderas y cola, algunos huesos del hombro y la cadera ( escápula , ilion ), un fémur , huesos del pie y la mano (cinco metatarsianos y dos falanges ), y numerosas piezas de armadura, que representan aproximadamente el 15% del esqueleto. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Aunque el material se conocía desde hacía décadas y se había escrito sobre él en tres publicaciones distintas, Antarctopelta oliveroi no fue nombrado hasta 2006, por los paleontólogos argentinos Leonardo Salgado y Zulma Gasparini . Por lo tanto, fue el segundo género de dinosaurio nombrado de la Antártida después de Cryolophosaurus en 1993, a pesar de haber sido descubierto primero. ^{[ 5 ]} El nombre del género hace referencia a su ubicación en el continente antártico y a su naturaleza acorazada . Antártida deriva de las palabras griegas αντ / ant- ('opuesto de') y αρκτος / arktos ('oso' en referencia a la constelación Ursa Major , que apunta al norte). El griego πελτη / pelte ('escudo') se usa comúnmente para nombrar géneros de anquilosaurios ( Cedarpelta y Sauropelta , por ejemplo). La única especie conocida, A. oliveroi , recibe su nombre de Eduardo Olivero, quien descubrió el holotipo, lo mencionó por primera vez en una publicación y ha trabajado en la Antártida durante décadas. ^{[ 4 ]}

Al igual que otros anquilosaurios, Antarctopelta oliveroi era un cuadrúpedo herbívoro y robusto protegido por placas de armadura incrustadas en la piel. Aunque no se ha encontrado un esqueleto completo , se estima que la especie alcanzaba una longitud máxima de 4 metros (13 pies) desde el hocico hasta la punta de la cola. ^{[ 4 ]} En 2010, Gregory Paul dio una estimación mayor de 6 metros (20 pies) y 350 kg (770 lb) . ^{[ 6 ]} La cabeza era pequeña, con mandíbulas revestidas de pequeños dientes en forma de hoja . Las extremidades eran cortas y de longitud similar; las patas delanteras tenían cinco dedos, mientras que las traseras tenían seis. ^{[ 3 ]}  

Se sabe muy poco del cráneo , pero todos los fragmentos conservados estaban fuertemente osificados para su protección. Un hueso en particular, identificado como un supraorbital (hueso de la cresta supraorbitaria), tenía una pequeña espina que se proyectaba hacia afuera sobre el ojo. Otros fósiles, probablemente de los cuadradojugales (huesos de las mejillas), supraorbitales y parietal derecho (hueso del cráneo), fueron identificados en 2006, aunque su mal estado proporciona poca información. Los dientes en forma de hoja son asimétricos , con la mayoría de los dentículos en el borde más cercano a la punta del hocico y grandes surcos en el cíngulo . Se encuentran de siete a ocho dentículos mesiales en cada diente de Antarctopelta , el mayor número conocido de Parankylosauria , un rasgo que lo distingue del Stegouros emparentado . ^{[ 3 ]} Estos dientes también son proporcionalmente grandes en comparación con los de otros anquilosaurios, con el más grande midiendo 10 milímetros (0,39 pulgadas) de ancho. ^{[ 4 ]} Esto se compara con el mucho más grande Euoplocephalus norteamericano , de 6 a 7 m (20 a 23 pies) de longitud corporal, que tenía dientes con un promedio de solo 7,5 mm (0,30 pulgadas) de ancho. ^{[ 7 ]} Se recuperó un fragmento del dentario izquierdo (hueso de la mandíbula inferior) que conservaba estos dientes, el cual tiene una hilera de dientes curva como la de otros anquilosaurios. ^{[ 4 ]}    

Postcraneo

Se encontraron cinco vértebras cervicales en el campo, aunque tres estaban moldeadas por látex y el material original se perdió posteriormente. Sus centros son proporcionalmente cortos con extremos anficélicos (bicóncavos), con una relación longitud-altura del centro de solo 0,57. Esto contrasta marcadamente con géneros como Struthiosaurus y Ankylosaurus , que tienen relaciones de 1,35 y 0,78 respectivamente. Los canales neurales , el área por donde pasaría la notocorda , en estas vértebras son circulares en sección transversal y mucho más grandes que en Stegouros . Se desenterraron dos vértebras dorsales del sinsacro . También se recolectaron dos vértebras sacras completas y una incompleta , la última de las cuales contiene partes del sacro. Estas vértebras están firmemente anquilosadas (fusionadas) entre sí y con el sacro. Se encontraron elementos de las costillas unidos a los sacros, así como ocho fragmentos de secciones medias de costillas. Se conservan ocho vértebras caudales de las porciones media y distal de la cola. Las vértebras caudales distales están asociadas con tendones osificados en los lados superior e inferior. En los anquilosáuridos , estos tendones ayudan a rigidizar el extremo de la cola para sostener una gran maza ósea caudal. ^{[ 4 ]}

Antarctopelta y Stegouros tienen vértebras caudales muy similares, ambas con centros distales aplanados con un surco ventral prominente. Esto implica que Antarctopelta también tenía un macuahuitl , una disposición plana y espinosa de osteodermos en el extremo de la cola. El nombre hace referencia al arma azteca debido a su apariencia y función similares. ^{[ 8 ] [ 3 ]} El esqueleto apendicular es poco conocido, pero se recolectaron fragmentos. Se encontró el extremo distal del fémur izquierdo (hueso del muslo). Se hizo una estimación de la longitud total del fémur, con una aproximación de 30 centímetros (12 pulgadas) de largo. También se encontraron cinco metapodiales y dos falanges de la mano y posiblemente del pie . Los anquilosaurios como Antarctopelta y Stegouros tenían cuatro dedos con cuatro metapodiales en la mano y el pie. Algunos de los metapodiales pueden ser metatarsianos , que son delgados como los de Stegouros . ^{[ 3 ]} Se desenterraron fragmentos de la escápula (omóplato) y el ilion , aunque el primer hueso no está fusionado con el coracoides . Esto sugiere que el individuo era inmaduro, aunque el análisis histológico lo contradice. ^{[ 9 ] [ 1 ] [ 4 ]} 

Se encontraron seis tipos diferentes de osteodermos junto con los restos esqueléticos de Antarctopelta , pero muy pocos estaban articulados con el esqueleto, por lo que su ubicación en el cuerpo es en gran medida especulativa. Incluían la base de lo que habría sido una gran espina. Placas planas oblongas se asemejaban a las que protegían el cuello del nodosáurido Edmontonia rugosidens . Se encontraron grandes placas circulares asociadas con nódulos poligonales más pequeños, que tal vez formaban un escudo sobre las caderas como se observa en Sauropelta . Otro tipo de osteodermo tenía forma ovalada con una quilla que lo recorría por el centro. Se encontraron algunos ejemplos de este quinto tipo osificados a las costillas, lo que sugiere que se extendían en hileras a lo largo de los flancos del animal, un patrón muy típico entre los anquilosaurios. El último grupo consistía principalmente en pequeños nódulos óseos, a menudo llamados osículos , que probablemente estaban dispersos por todo el cuerpo. También se encontraron varias costillas con estos osículos adheridos. ^{[ 4 ]}

Los anquilosaurios eran un grupo de ornitisquios herbívoros y cuadrúpedos con osteodermos blindados que adornaban la dermis. Antes de la descripción de Stegouros , se pensaba que había dos familias principales de anquilosaurios: Nodosauridae, que no tiene maza en la cola, y Ankylosauridae, con maza en la cola. Cuando se describió por primera vez, Antarctopelta se colocó en un nivel indeterminado dentro de Ankylosauria, pero se afirmó que tenía similitudes tanto con nodosáuridos como con anquilosáuridos. La dentición y los osteodermos comparten características con los nodosáuridos, mientras que se pensaba que tenía una cola en maza como los anquilosáuridos. Había sido designado como Ankylosauria incertae sedis antes de ser sometido a un análisis filogenético . ^{[ 4 ]} Más tarde, en 2011, un análisis filogenético realizado por Thompson y colegas sugirió que Antarctopelta era el nodosáurido más basal conocido . ^{[ 10 ]}

En 2021, Sergio Soto-Acuña y colegas describieron un nuevo grupo de anquilosaurios, los Parankylosauria , con la descripción de Stegouros . Este clado comprende como mínimo a Kunbarrasaurus , Stegouros y Antarctopelta , todos ellos anquilosaurios pequeños del hemisferio sur, siendo este último el más grande. Soto Acuña, Vargas y Kaluza respaldaron resultados similares en su redescripción de Antarctopelta en 2024 , recuperando también a Patagopelta como un paranquilosaurio. ^{[ 11 ]} El siguiente cladograma se reproduce del análisis filogenético de Soto-Acuña et al. (2021): ^{[ 3 ]}

Antarctopelta , según el análisis filogenético y el material conocido, probablemente poseía un macuahuitl similar al de su pariente Stegouros . Esta estructura estaba compuesta por varios osteodermos planos fusionados que ocupaban el extremo de la cola. Los osteodermos son espinosos y apuntan hacia afuera en forma de fronda, lo que sugiere una función defensiva. ^{[ 3 ]}

Histología

Trabajos anteriores sugirieron que el holotipo era un juvenil basándose en la fusión de huesos. ^{[ 1 ] [ 12 ]} Sin embargo, un análisis histológico de 2019 realizado por el paleontólogo argentino Ignacio Cerda y sus colegas encontró que el individuo holotipo era sexualmente maduro . En el estudio se utilizaron muestras de tres osteodermos, una diáfisis ósea , un metapodial, varios fragmentos indeterminados, tendones osificados y costillas dorsales. Basándose en el espaciado y la organización de la capa circunferencial externa de la corteza ósea, Cerda et al. concluyeron que el espécimen había alcanzado la madurez sexual y estaba cerca de la madurez adulta. Durante su estudio, los autores encontraron que una sección de hueso tenía un tejido óseo anormal que pudo haber sido causado por un tumor u otra reacción perióstica . Los patrones de crecimiento de los huesos no fueron muy diferentes a los de los anquilosaurios de latitudes más bajas. Esto sugiere que las tasas de crecimiento se mantuvieron iguales, a pesar de las diferentes condiciones climáticas o ambientales. ^{[ 9 ]} Esto contrasta con los hadrosaurios y ceratópsidos , que tienen tasas de crecimiento variables dependiendo de la latitud. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

El esqueleto holotipo fue recolectado a unos 90 m (300 pies) de la base del Miembro Gamma de la Formación Isla Snow Hill . ^{[ 15 ]} Es una de las dos únicas formaciones rocosas principales con dinosaurios encontradas en la Antártida, albergando a todos menos dos de los dinosaurios nombrados del continente. ^{[ 16 ]} La composición floral, el hábitat y el clima son similares a los arcos volcánicos modernos . ^{[ 17 ]} Durante el tiempo en que vivió Antarctopelta , el clima de la Tierra era mucho más cálido y húmedo que hoy en día y, como resultado, la Antártida no tenía hielo. El entorno estaba dominado principalmente por grandes y densos bosques de coníferas , cícadas y ginkgos. Los animales que habitaban la Antártida en ese momento todavía tenían que soportar largos períodos de oscuridad durante el invierno, muy parecido a la Antártida actual. ^{[ 18 ]} A pesar de haber sido encontrado en sedimentos marinos, Antarctopelta , como todos los anquilosaurios, vivía en tierra. También se han encontrado otros anquilosaurios en sedimentos marinos, probablemente como resultado de cadáveres arrastrados al mar. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} La Península Antártica, incluyendo la Isla James Ross, estuvo conectada a Sudamérica durante todo este período, lo que permitió el intercambio de fauna entre ambos continentes. De hecho, el reciente descubrimiento del paranquilosaurio chileno Stegouros demuestra que estos dinosaurios también habitaron Sudamérica. ^{[ 8 ]}  

En el Miembro Gamma, se han encontrado fragmentos de madera, ramitas y hojas en concreciones, algunas asociadas con fósiles de dinosaurios como el propio Antarctopelta , y aparentemente fueron transportadas por las mismas corrientes oceánicas que trajeron los cadáveres de dinosaurios. Del Miembro Gamma, se recolectaron granos de polen de Asteraceae que son los registros más antiguos de la familia. ^{[ 22 ]} Parte del ambiente pudo haber sido húmedo y similar a las turberas, como lo demuestra la presencia de Sphagnaceae (musgos de turba) y varios otros grupos incluidos el licopodio Selaginella , el grupo firme Lycopodiaceae y el clado Ericaceae . ^{[ 23 ]} El miembro Gamma de la formación ha proporcionado varios otros restos de vertebrados, como el ornitópodo Trinisaura , un centro vertebral de un saurópodo litostrotio , ^{[ 24 ]} un elasmosáurido acuático y los mosasaurios tilosaurinos carnívoros Taniwhasaurus y Hainosaurus . ^{[ 25 ] [ 26 ]} En cuanto a peces y condrictios , se han recolectado el pez óseo Enchodus ^{[ 27 ]} y Apateodus , un ictiodectiforme indeterminado y varios tiburones como Sphenodus , Cretalamna , ^{[ 28 ]} y Notidanodon . ^{[ 4 ]} También se encuentran ammonites , un tipo de cefalópodo acuático con concha, en las capas del miembro Gamma. ^{[ 15 ]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios
• dinosaurios del Polo Sur