Ankylosauria es un grupo de dinosaurios herbívoros del clado Ornithischia . Incluye a la gran mayoría de los dinosaurios con armadura en forma de osteodermos óseos, similares a los de las tortugas . Los anquilosaurios eran cuadrúpedos robustos , con extremidades cortas y fuertes. Se sabe que aparecieron por primera vez en el norte de África durante el Jurásico Medio y persistieron hasta el final del Cretácico Superior . Las dos familias principales de anquilosaurios, Nodosauridae y Ankylosauridae, se originaron principalmente en el hemisferio norte ( América del Norte , Europa y Asia ). Los Parankylosauria, más basales, se originaron en el sur de Gondwana ( América del Sur , Australia y la Antártida ) durante el período Cretácico, aunque se ha sugerido que este grupo es un linaje separado de tireóforos fuera tanto de Ankylosauria como de Stegosauria. [ 4 ]
Ankylosauria fue nombrado por primera vez por Henry Fairfield Osborn en 1923. [ 5 ] En el sistema de clasificación linneano , el grupo se considera generalmente un suborden o un infraorden. Está incluido dentro del grupo Thyreophora , que también incluye a los estegosaurios , dinosaurios acorazados conocidos por su combinación de placas y púas.
Etimología
El nombre de este grupo de dinosaurios está asociado a una serie de características anatómicas en las que escudos óseos, tanto pequeños como grandes, se fusionaban, cubriendo completamente su espalda y costados. En el cráneo, estos escudos se fusionaban con los huesos subyacentes, y las costillas dorsales se ajustaban perfectamente a las vértebras. El nombre latino Ankylosauria deriva del griego ἀγκύλος [ ankylos ], que significa "curvo" o "doblado", con el significado anatómico de "duro" o "fusionado", y σαῦρος [ sauros ], que significa "lagarto". [ 6 ]
En la descripción de 1908 del género Ankylosaurus , Barnum Brown describió a la familia Ankylosauridae como un grupo de representantes con una "columna vertebral rígida", pero señaló la forma ancha y curvada de las costillas, sugiriendo una espalda "fuertemente curvada" [ 7 ] (un error basado en la supuesta similitud con los estegosaurios y los gliptodontes , ya que los anquilosaurios tienen la espalda plana). Por lo tanto, "lagarto rígido" y "lagarto curvado" podrían ser significados adicionales aplicados al nombre de los anquilosaurios. [ 6 ]
Clasificación

Ankylosauria y Stegosauria forman juntos los dos subgrupos principales de Thyreophora , un grupo de dinosaurios acorazados distinto de los ornitópodos y los marginocefalianos . [ 3 ] Históricamente utilizado para formas que carecen de grandes placas verticales, Kenneth Carpenter propuso en 1997 la primera definición informal del grupo, como todos los ornitisquios más cercanos a Ankylosaurus que a Stegosaurus . [ 8 ] Esta definición fue refinada posteriormente por Paul Sereno en 2005 para especificar Ankylosaurus magniventris y Stegosaurus stenops , la especie tipo de ambos géneros, una definición que fue seguida por Madzia y colegas en 2021 cuando el nombre y la definición del grupo se formalizaron siguiendo el PhyloCode . [ 3 ]
Los estudios filogenéticos y morfológicos han diferido en la inclusión de ciertos taxones tempranos en Ankylosauria, especialmente la forma acorazada del Jurásico Temprano Scelidosaurus . Dado que algunos análisis, como el de Carpenter de 2001 o el de David B. Norman en 2021, encuentran que Scelidosaurus y posiblemente otras formas tempranas como Emausaurus y Scutellosaurus están más cerca de Ankylosaurus que de Stegosaurus , Carpenter y posteriormente Norman sugirieron redefinir Ankylosauria para limitarlo a los dos subclados Nodosauridae y Ankylosauridae , creando el nuevo clado Ankylosauromorpha para todos los taxones más cercanos a Ankylosaurus que a Stegosaurus . [ 3 ] [ 9 ] [ 10 ] Sin embargo, como históricamente incluso estas formas primitivas se consideraban anquilosaurios si eran más derivadas que Stegosaurus , Madzia y colegas consideraron indeseable una redefinición de Ankylosauria, prefiriendo en cambio abandonar Ankylosauromorpha como un sinónimo menor de Ankylosauria con la misma definición. El clado Euankylosauria fue nombrado por Soto-Acuña y colegas en 2021 en su descripción de un anquilosaurio basal único Stegouros para representar la agrupación que une a los anquilosáuridos y nodosáuridos, excluyendo su clado recién descubierto Parankylosauria . [ 1 ] Este clado se define formalmente en el PhyloCode como "el clado más grande que contiene a Ankylosaurus magniventris y Nodosaurus textilis , pero no a Stegouros elengassen ". [ 11 ]
Una revisión de Thyreophora de 2023 rechaza la división tradicional Ankylosauridae-Nodosauridae, y en su lugar encuentra que los "nodosáuridos" se pueden referir a tres familias separadas: Panoplosauridae , Polacanthidae y Struthiosauridae . [ 12 ]
Evolución
El origen de los anquilosaurios es poco conocido, y solo se conocen unos pocos especímenes del Jurásico Medio. [ 13 ] La ascendencia de los anquilosaurios se ha buscado durante mucho tiempo entre los estegosaurios, el grupo más cercano a los anquilosaurios en comparación con otros dinosaurios. Actualmente, los anquilosaurios son un grupo cercano de estegosaurios dentro del clado Eurypoda. [ 14 ] Están unidos por la presencia de osteodermos en la piel, el cráneo triangular estrecho de los estegosaurios es similar al de los nodosáuridos, y se encuentra cierta similitud en la estructura del paladar. [ 15 ] Los anquilosaurios definitivamente estaban presentes en África en la edad Bathoniense como lo evidencia Spicomellus en Marruecos . [ 16 ] Aunque Peter Galton sugirió en 2019 un posible origen del Jurásico Temprano ( Sinemuriense - Pliensbachiense ) basado en posibles restos de anquilosaurios encontrados en la Formación Kota , [ 17 ] Spencer G. Lucas sugirió en 2025 que este registro fósil podría ser mucho más joven de lo que se pensaba anteriormente debido a que la edad de la formación probablemente se extiende hasta el Jurásico Medio. [ 18 ] Se conocen un radio y un cúbito incompletos de los estratos de edad Bajociana en la Isla de Skye, Escocia, cuya afiliación exacta a anquilosaurios o estegosaurios no está establecida. [ 19 ] Lo más probable es que los anquilosaurios siguieran una ruta evolutiva diferente a la de los estegosaurios, aunque se desconoce cuándo y cómo se separaron. En estos últimos, los osteodermos se elevan y la protección lateral desaparece. [ 20 ] Los anquilosaurios evolucionaron hacia el desarrollo de osteodermos en la superficie del cráneo, mayor armadura y mayor consolidación del caparazón, [ 21 ] lo que sugiere que el ancestro del caparazón consistía en osteodermos separados no fusionados. [ 22 ]
Paleobiología

Se han documentado en la literatura científica posibles fósiles de anquilosaurios del tamaño de neonatos . [ 23 ]
Armadura
Todos los anquilosaurios tenían armadura en gran parte de su cuerpo, desde la cabeza hasta la cola, compuesta principalmente de escudos y nódulos, con grandes espinas en algunos casos. Los escudos, o placas, son objetos rectangulares u ovalados organizados en filas transversales (de lado a lado), a menudo con quillas. Nódulos y placas más pequeños rellenaban los espacios abiertos entre las placas grandes. El anillo o banda ósea sólida alrededor del cuello tiene tres o cuatro escudos que pueden estar adyacentes o fusionados entre sí; en los nodosáuridos, este anillo generalmente proviene de varios escudos contiguos, mientras que en los anquilosáuridos los escudos suelen estar total o parcialmente fusionados a él. [ 24 ] [ 25 ]
Dieta y alimentación
Los anquilosaurios eran de baja estatura, generalmente a unos 30 cm del suelo. Tenían dientes pequeños y triangulares, poco juntos, similares a los de los estegosaurios . Los grandes huesos hioides encontrados en los esqueletos indican que tenían lenguas largas y flexibles. También poseían un paladar secundario lateral grande. Esto significa que podían respirar mientras masticaban, a diferencia de los cocodrilos. Su región intestinal expandida sugiere el uso de la fermentación para digerir los alimentos, mediante bacterias simbióticas y flora intestinal. Su dieta probablemente consistía en helechos , cícadas y angiospermas . Mallon et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en el continente insular de Laramidia durante el Cretácico Superior. Se concluyó que los anquilosaurios generalmente se alimentaban de vegetación a una altura de 1 metro o menos. [ 26 ]
Vocalización
En febrero de 2023, los científicos informaron que, basándose en el análisis de una laringe fosilizada del anquilosaurio Pinacosaurus grangeri , las vocalizaciones de los anquilosaurios podrían haber sido similares a las de las aves en el sentido de que los sonidos podrían haberse producido en la parte baja de la tráquea (aunque no por una siringe como en las aves) y modificado más arriba. [ 27 ] [ 28 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 Soto-Acuña, Sergio; Vargas, Alejandro; Kaluza, Jonatan; Lepe, Marcelo; Botelho, Joao; Palma-Liberona, José; Gutstein, Carolina; Fernández, Roy; Ortiz, Héctor; Milla, Verónica; Aravena, Bárbara; Manríquez, Leslie ME; Alarcón-Muñoz, Jhonatan; Pino, Juan Pablo; Trevisan, Cristina; Mansilla, Héctor; Hinojosa, Luis Felipe; Muñoz-Walther, Vicente; Rubilar-Rogers, David (2021). "Extraño armamento de cola en un anquilosaurio de transición del Chile subantártico" . Naturaleza . 600 (7888): 259– 263. Bibcode : 2021Natur.600..259S . doi : 10.1038/ s41586-021-04147-1 . PMID 34853468. S2CID 244799975 .
- ↑ Fonseca, AO; Reid, IJ; Venner, A.; Duncan, RJ; Garcia, MS; Müller, RT (2024). "Un análisis filogenético exhaustivo sobre la evolución temprana de los ornitisquios". Journal of Systematic Palaeontology . 22 (1). 2346577. Bibcode : 2024JSPal..2246577F . doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .
- 1 2 3 4 Madzia, D.; Cenador, VM; Boyd, California; Farke, AA; Cruzado-Caballero, P.; Evans, DC (2021). "La nomenclatura filogenética de los dinosaurios ornitisquios" . PeerJ . 9e12362 . doi : 10.7717/peerj.12362 . PMC 8667728 . PMID 34966571 .
- ↑ Agnolín, Federico L.; Rozadilla, Sebastián; Marsá, Jordi García; Álvarez Nogueira, Rodrigo; Minero, Santiago; Álvarez-Herrera, Gerardo; Novas, Fernando E.; Pol, Diego (13 de enero de 2026). "Nuevos restos del dinosaurio acorazado Patagopelta cristata Riguetti et al. 2022 (Ornithischia, Parankylosauria) del Cretácico Superior de la Patagonia, Argentina". Biología histórica : 1– 64. doi : 10.1080/08912963.2025.2583504 . ISSN 0891-2963 .
- ↑ Osborn, HF (1923). "Dos dinosaurios del Cretácico Inferior de Mongolia." American Museum Novitates , 95 : 1–10.
- 1 2 Ben Creisler, Guía de traducción y pronunciación de Dinosauria. Archivado el 11/11/2011 en Wayback Machine.
- ↑ Brown, B. 1908. Los Ankylosauridae, una nueva familia de dinosaurios acorazados del Cretácico Superior. Boletín del Museo Americano de Historia Natural 24: 187—201.
- ↑ Carpenter, K., 1997, "Ankylosauria", págs. 16-20 en: PJ Currie y K. Padian (eds.), Encyclopedia of Dinosaurs , Academic Press, San Diego
- ↑ Carpenter, K. (2001). «Análisis filogenético de los anquilosaurios». En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios acorazados . Indiana University Press. pág. 455. ISBN 0-253-33964-2.
- ↑ Norman, DB (2021). " Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) del Jurásico Temprano de Dorset, Inglaterra: biología y relaciones filogenéticas". Zoological Journal of the Linnean Society . 191 (1): 1– 86. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa061 .
- ↑ Fonseca, AO; Reid, IJ; Venner, A.; Duncan, RJ; Garcia, MS; Müller, RT (2024). "Un análisis filogenético exhaustivo sobre la evolución temprana de los ornitisquios". Journal of Systematic Palaeontology . 22 (1) 2346577. Bibcode : 2024JSPal..2246577F . doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .
- ↑ Raven, TJ; Barrett, PM; Joyce, CB; Maidment, SCR (2023). "Las relaciones filogenéticas y la historia evolutiva de los dinosaurios acorazados (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology . 21 (1). 2205433. Bibcode : 2023JSPal..2105433R . doi : 10.1080/14772019.2023.2205433 . S2CID 258802937 .
- ↑ Arbour, VM, Currie, PJ 2016. Sistemática, filogenia y paleobiogeografía de los dinosaurios anquilosáuridos. Journal of Systematic Palaeontology 14 (5): 385—444.
- ↑ Norman, DB, Witmer, LM y Weishampel, DB 2004. Tiroforas basales. Págs. 335-342. En DB Weishampel, P. Dodson y H. Osmolska (eds.), The Dinosauria. Berkeley: University of California Press.
- ^ TA Tumanova, 1987, "Pantsirnyye dinozavry Mongolii", Trudy Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya 32: 1-80.
- ↑ Maidment, Susannah CR; Strachan, Sarah J.; Ouarhache, Driss; Scheyer, Torsten M.; Brown, Emily E.; Fernandez, Vincent; Johanson, Zerina; Raven, Thomas J.; Barrett, Paul M. (2021-09-23). "Una extraña armadura dérmica sugiere el primer anquilosaurio africano" . Nature Ecology & Evolution . 5 (12): 1576– 1581. Bibcode : 2021NatEE...5.1576M . doi : 10.1038/s41559-021-01553-6 . ISSN 2397-334X . PMID 34556830. S2CID 237616095 .
- ^ Galton, Peter M. (28 de febrero de 2019). "Registro más antiguo de un dinosaurio anquilosaurio (Ornithischia: Thyreophora): armadura dérmica de la Formación Kota Inferior (Jurásico Inferior) de la India". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 291 (2): 205– 219. Código Bib : 2019NJGPA.291..205G . doi : 10.1127/njgpa/2019/0800 . ISSN 0077-7749 . S2CID 134302379 .
- ↑ Lucas, SG (2025). "Vertebrados fósiles, bioestratigrafía, biocronología y cronoestratigrafía". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 667 112890. Bibcode : 2025PPP...66712890L . doi : 10.1016/j.palaeo.2025.112890 .
- ↑ Clark, NDL 2001. Un dinosaurio tireóforo del Bajociano temprano (Jurásico Medio) de la Isla de Skye, Escocia. Scottish Journal of Geology, 37: 19—26.
- ↑ Coombs, WP 1978. Las familias del orden de dinosaurios ornitisquios Ankylosauria. Journal of Paleontology 21: 143—170.
- ^ Maryanska, T. 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) de Mongolia. Paleontología Polonica, 37: 85—151.
- ^ TA Tumanova, 1987, "Pantsirnyye dinozavry Mongolii", Trudy Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya 32: 1-80.
- ↑ Tanke, DH y Brett-Surman, MK 2001. Evidencia de hadrosaurios recién nacidos y polluelos (Reptilia: Ornithischia) del Parque Provincial de los Dinosaurios (Formación del Parque de los Dinosaurios: Campaniense), Alberta, Canadá. pp. 206-218. En: Vida de vertebrados mesozoicos: nuevas investigaciones inspiradas en la paleontología de Philip J. Currie. Editado por DH Tanke y K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp.
- ↑ Ford, TL (2000). "Una revisión de los osteodermos de anquilosaurios de Nuevo México y una revisión preliminar de la armadura de los anquilosaurios". En Lucas, SG; Heckert, AB (eds.). Dinosaurios de Nuevo México . Vol. 17. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. págs. 157–176 .
- ↑ Coombs Jr., WP; Deméré, TA (1996). "Un anquilosaurio nodosáurido del Cretácico Superior (Dinosauria: Ornithischia) de sedimentos marinos de la costa de California". Journal of Paleontology . 70 (2): 311– 326. Bibcode : 1996JPal...70..311C . doi : 10.1017/S0022336000023404 .
- ↑ Mallon, Jordan C; David C Evans; Michael J Ryan; Jason S Anderson (2013). "Estratificación de la altura de alimentación entre los dinosaurios herbívoros de la Formación Dinosaur Park (Campaniense superior) de Alberta, Canadá" . BMC Ecology . 13 (1): 14. Bibcode : 2013BMCE...13...14M . doi : 10.1186/1472-6785-13-14 . PMC 3637170. PMID 23557203 .
- ↑ Wilke, Carolyn (24 de febrero de 2023). "¿Qué sonidos hacían los dinosaurios? - Un nuevo estudio de un anquilosaurio fosilizado sugiere que podría haber emitido llamadas parecidas a las de los pájaros" . The New York Times . Consultado el 26 de febrero de 2023 .
- ↑ Yoshida, Junki; Kobayashi, Yoshitsugu; Norell, Mark a. (15 de febrero de 2023). "Una laringe de anquilosaurio proporciona información sobre la vocalización similar a la de las aves en dinosaurios no aviares" . Communications Biology . 152 (1): 152. doi : 10.1038/s42003-023-04513-x . PMC 9932143. PMID 36792659 .
- Anquilosauria
- clados de dinosaurios