Stokesosaurus

Stokesosaurus (que significa "lagarto de Stokes") es un género de dinosaurios terópodos tiranosauroideos primitivosdelperíodo Jurásico tardío de Utah , Estados Unidos . Eran pequeños depredadores bípedos que medían entre 3 y 4 metros (9,8 a 13,1 pies) de longitud. ^{[ 1 ]} 

Desde 1960, el geólogo de Utah William Lee Stokes y su asistente James Henry Madsen excavaron miles de huesos desarticulados de Allosaurus en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en el condado de Emery, Utah . A principios de la década de 1970, Madsen comenzó a catalogar estos hallazgos en detalle, descubriendo que algunos restos representaban especies nuevas para la ciencia. En 1974, Madsen nombró y describió la especie tipo Stokesosaurus clevelandi . Su nombre genérico honra a Stokes. El nombre específico hace referencia a la ciudad de Cleveland, Utah . ^{[ 2 ]}

El holotipo ( UMNH 2938 , también conocido como UMNH VP 7473 y anteriormente como UUVP 2938) fue descubierto en el Miembro Brushy Basin de la Formación Morrison, que data del Titoniense temprano , hace unos 150 millones de años. Consiste en un ilion o hueso de la cadera izquierdo, perteneciente a un individuo juvenil. Madsen también asignó un paratipo , UUVP 2320, un ilion derecho un 50 % más grande. Además, se refirió a un premaxilar derecho , UUVP 2999. ^{[ 2 ]} Sin embargo, en 2005 se le atribuyó a Tanycolagreus . ^{[ 3 ]} Stokesosaurus y Tanycolagreus tienen aproximadamente el mismo tamaño, y es posible que este último sea un sinónimo menor del primero. Sin embargo, el ilion (el mejor y quizás único elemento conocido de Stokesosaurus ) de Tanycolagreus nunca se ha recuperado, lo que dificulta la comparación directa. ^{[ 1 ]}

En 1976, Peter Malcolm Galton consideró que Stokesosaurus era una segunda especie del posible tiranosauroideo primitivo británico Iliosuchus , al que denominó Iliosuchus clevelandi . ^{[ 4 ]} Esto no ha sido aceptado por otros investigadores; ^{[ 5 ]} en 1980 el propio Galton retiró su opinión. ^{[ 6 ]}

Algunos hallazgos posteriores se atribuyeron a Stokesosaurus . Esto incluyó algunos isquiones y vértebras de la cola en 1991, ^{[ 7 ]} y un cráneo parcial en 1998. ^{[ 8 ]} Otro ilion muy pequeño atribuido a Stokesosaurus , encontrado en Dakota del Sur , ^{[ 9 ]} se ha perdido, pero en realidad podría pertenecer al relacionado Aviatyrannis . ^{[ 10 ]} Se han recuperado más restos fragmentarios posiblemente atribuibles a Stokesosaurus de la zona estratigráfica 2 de la Formación Morrison, datada en el Kimmeridgiense tardío , hace unos 152 millones de años. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

Un espécimen de una especie indeterminada de Stokesosaurus que fue descubierto en la Formación Alcobaça de Guimarota , Portugal fue identificado y descrito por Rauhut (2000); ^{[ 13 ]} este espécimen fue posteriormente nombrado como el nuevo género Aviatyrannis en 2003. ^{[ 10 ]}

Una segunda especie, Stokesosaurus langhami , fue descrita por Roger Benson en 2008 basándose en un esqueleto parcial de Inglaterra . ^{[ 5 ]} Sin embargo, estudios posteriores demostraron que esta especie debería ser referida a un nuevo género, que fue denominado Juratyrant en 2012. Benson y Stephen Brusatte concluyeron que ningún hueso había sido justificadamente referido a Stokesosaurus , y que ni siquiera el paratipo podía asignarse con seguridad, dejando el ilion del holotipo como el único fósil conocido del taxón. Además, muchos rasgos que inicialmente se creía que unían a Stokesosaurus clevelandi y Juratyrant langhami bajo un mismo género ^{[ 5 ]} no pudieron ser refutados de manera concluyente en otros tiranosauroideos. De hecho, uno de los rasgos, una cresta inclinada posterodorsalmente en el lado lateral del ilion, se encontró en el ilion izquierdo no descrito del holotipo de Eotyrannus . Esto deja solo una única autapomorfía de Stokesosaurus que no está presente en Juratyrant ni en otros tiranosauroideos: un borde hinchado alrededor de la superficie articular del pedúnculo púbico. ^{[ 14 ]}

El ilion del holotipo mide 22 centímetros (8,7 pulgadas) de largo, lo que indica un individuo pequeño. Madsen estimó en 1974 que la longitud corporal del adulto era de aproximadamente 4 metros (13 pies) . ^{[ 2 ]} En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud en 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) y el peso en 60 kilogramos (130 libras) . ^{[ 15 ]}     

En 1974, Madsen asignó a Stokesosaurus a los Tyrannosauridae . ^{[ 2 ]} Sin embargo, los análisis cladísticos modernos indican una posición más basal. En 2012, el estudio de Brusatte y Benson recuperó a Stokesosaurus como un miembro basal de los Tyrannosauroidea , y estrechamente relacionado con Eotyrannus y Juratyrant . ^{[ 14 ]}

A continuación se muestra un cladograma de 2013 de Loewen et al. que sitúa a Stokesosaurus y Juratyrant como miembros derivados de Proceratosauridae, debido a que comparten con Sinotyrannus una estrecha escotadura preacetabular. ^{[ 16 ]} Muchos tiranosauroideos basales tienen iliones incompletos o desconocidos y este rasgo puede estar más extendido de lo que se cree actualmente. ^{[ 14 ]} Varios rasgos apoyan el argumento de que Sinotyrannus es un proceratosáurido. ^{[ 16 ]}

Sin embargo, un análisis de 2016 que utilizó tanto filogenia parsimoniosa como bayesiana situó a Stokesosaurus y Juratyrant como tiranosauroideos ligeramente más avanzados que Proceratosauridae y Dilong . Además, Eotyrannus se recupera como taxón hermano de estos géneros en la filogenia parsimoniosa. ^{[ 17 ]}

• Cronología de la investigación sobre los tiranosaurios