Nanosaurus

Nanosaurus ha tenido una larga y compleja historia taxonómica. En 1877, Marsh nombró dos especies de Nanosaurus en publicaciones separadas, basándose en restos parciales de la Formación Morrison de Garden Park , Colorado . Un artículo describió N. agilis , basado en YPM 1913, con restos que incluían impresiones de un dentario y partes postcraneales que incluían un ilion , fémures , tibias y un peroné . ^{[ 1 ]} El otro artículo nombró a N. rex , una segunda especie que Marsh basó en YPM 1915 (también llamado 1925 en Galton, 2007), un fémur completo. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Consideró a ambas especies como animales pequeños ("del tamaño de un zorro"). ^{[ 3 ]} Se nombró una tercera especie, N. victor , que pronto reconoció como algo completamente diferente, y ahora se conoce como el pequeño crocodilomorfo bípedo Hallopus . ^{[ 1 ] [ 4 ]}

Al año siguiente, nombró el nuevo género Laosaurus en material recolectado por Samuel Wendell Williston de Como Bluff , Wyoming . Se nombraron dos especies: la especie tipo L. celer , basada en partes de once vértebras (YPM 1875); ^{[ 5 ]} y la "más pequeña" L. gracilis , originalmente basada en el centro de una vértebra posterior , un centro caudal y parte de un cúbito (la revisión de Peter Galton en 1983 encuentra que el espécimen ahora consta de trece centros posteriores y ocho caudales, y porciones de ambas extremidades posteriores). ^{[ 5 ] [ 6 ]} Una tercera especie, L. consors , fue establecida por Marsh en 1894 para YPM 1882, que consiste en la mayor parte de un esqueleto articulado y parte de al menos otro individuo. ^{[ 7 ]} El cráneo estaba solo parcialmente conservado, y el hecho de que las vértebras estuvieran representadas solo por centros sugiere un individuo parcialmente desarrollado. Galton (1983) señala que gran parte del esqueleto montado actual fue restaurado en yeso o se le aplicó pintura. ^{[ 6 ]}

Estos animales atrajeron poca atención profesional hasta las décadas de 1970 y 1980, cuando Peter Galton revisó muchos de los "hipsilofodontos" en una serie de artículos. En 1973, él y Jim Jensen describieron un esqueleto parcial ( BYU ESM 163 según Galton, 2007) al que le faltaban la cabeza, las manos y la cola como Nanosaurus ? rex , que había sido dañado por otros coleccionistas antes de su descripción. ^{[ 8 ]} Para 1977, había concluido que Nanosaurus agilis era bastante diferente de N. rex y del nuevo esqueleto, y acuñó Othnielia para esta última especie. El artículo (principalmente sobre la naturaleza transcontinental de Dryosaurus ) consideró a Laosaurus consors y L. gracilis sinónimos de O. rex sin elaborar, y consideró a L. celer un nomen nudum inválido . ^{[ 9 ]}

En 1990, Robert Bakker , Peter Galton, James Siegwarth y James Filla describieron los restos de un dinosaurio al que llamaron Drinker nisti . El nombre es algo irónico; Drinker , nombrado en honor al renombrado paleontólogo Edward Drinker Cope, cuyas infames " Guerras de Huesos " con su rival Othniel Charles Marsh produjeron muchos fósiles de dinosaurios que hoy son mundialmente famosos, fue descrito como un probable pariente cercano de Othnielia , nombrado en honor a Marsh. El nombre de la especie hace referencia al Instituto Nacional de Estándares y Tecnología ( NIST ). Descubierto por Siegwarth y Filla en los estratos superiores de la Formación Morrison en Como Bluff , Wyoming , se basó en un esqueleto subadulto parcial (catalogado originalmente como CPS 106, luego como Tate 4001 por Bakker 1996 ^{[ 10 ]} ) que incluía mandíbulas, vértebras y extremidades parciales. Varios otros especímenes encontrados en la misma área fueron asignados a él, consistiendo principalmente en restos vertebrales y de extremidades posteriores, y dientes. ^{[ 11 ]} Se desconoce la ubicación actual del espécimen holotipo; según Carpenter y Galton (2018), las dos instituciones anteriores que informaron haberlo tenido nunca lo conservaron, y la colección en la que se dijo originalmente que estaba nunca existió. ^{[ 10 ]}

Varias décadas después, en su estudio de 2007 sobre los dientes de los ornitisquios de Morrison, Galton concluyó que el fémur holotipo de Othnielia rex no es diagnóstico y reasignó el esqueleto de BYU a Laosaurus consors , que se basa en mejor material. Como el género Laosaurus también se basa en material no diagnóstico, le dio a la especie L. consors su propio género, Othnielosaurus . Como resultado, en términos prácticos, lo que se había considerado Othnielia ahora se conoce como Othnielosaurus consors . Con respecto a Nanosaurus agilis , Galton lo consideró un ornitópodo basal potencialmente válido y notó similitudes con los heterodontosáuridos en el fémur. Le asignó tentativamente algunos dientes que se habían atribuido a Drinker . ^{[ 2 ]}

Una década más tarde, en 2018, Galton, junto con Kenneth Carpenter , describió un nuevo espécimen de ornitisquio. Lo encontraron muy similar al holotipo fragmentario de Nanosaurus , pero con características anatómicas más claras. Su nuevo espécimen también mostró una gran similitud con los especímenes de Othnielosaurus y Drinker . Debido a los nuevos datos, concluyeron que las tres especies, junto con Othnielia , representaban el mismo animal, unificado bajo el nombre de Nanosaurus agilis . Esto ofreció una nueva perspectiva de un pequeño dinosaurio singular y muy común, conocido a partir de una gran cantidad de material. ^{[ 10 ]} Esta conclusión ha sido reconocida por publicaciones posteriores, algunas de las cuales han incorporado el nuevo taxón, que lo abarca todo, en sus análisis filogenéticos . ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

Un estudio de 2025 realizado por Paul Barrett y Susannah Maidment no logró identificar autapomorfías (rasgos derivados únicos) ni combinaciones únicas de caracteres en los especímenes tipo fragmentarios o mal conservados de Nanosaurus , Laosaurus , Othnielia , Othnielosaurus y Drinker . Por lo tanto, optaron por reconocer los géneros como nomina dubia que no podían sinonimizarse de manera concluyente entre sí. Finalmente, concluyeron que los estudios de los especímenes más completos atribuidos a estos taxones podrían esclarecer las verdaderas relaciones y la diversidad de los pequeños ornitisquios de la Formación Morrison. ^{[ 15 ]}

Barrett y Maidment observaron que los dentículos (serraciones) de los dientes de Drinker son sorprendentemente similares a los de paquicefalosaurios como Dracorex . Además, el yugal presenta ornamentación que solo se observa en paquicefalosaurios. Si bien esta identificación es muy provisional, convertiría a Drinker en el único paquicefalosaurio jurásico conocido y, como tal, en el miembro más antiguo del clado, completando un linaje fantasma implícito en la existencia de ceratópsidos del Jurásico tardío. ^{[ 15 ]}

En su descripción del nuevo género Enigmacursor , Maidment y Barrett comentaron además la anatomía de los especímenes tipo de Nanosaurus , Othnielia y Othnielosaurus . Observaron que los holotipos de Othnielia y Othnielosaurus muestran diferencias en el fémur con respecto a Enigmacursor y concluyeron que, aunque no son diagnósticos, estos especímenes representan al menos un taxón diferente de Enigmacursor . ^{[ 16 ]}