Eutriconodonta

Eutriconodonta es un orden de mamíferos primitivos . Los eutriconodontos existieron en Asia (incluida la India precolombina ), África , Europa , América del Norte y del Sur durante los períodos Jurásico y Cretácico . El orden fue nombrado por Kermack et al. en 1973 ^{[ 2 ]} como nombre de reemplazo para el parafilético Triconodonta . ^{[ 3 ]}

Tradicionalmente considerados como los insectívoros pequeños mamíferos clásicos del Mesozoico , los descubrimientos a lo largo de los años han demostrado que se encuentran entre los mejores ejemplos de la diversidad de mamíferos en este período, incluyendo una gran variedad de planes corporales, nichos ecológicos y métodos de locomoción. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]}

"Triconodonta" se había utilizado durante mucho tiempo como nombre para un orden de mamíferos primitivos que eran parientes cercanos de los ancestros de todos los mamíferos actuales, caracterizados por molares con tres cúspides principales en una corona dispuestas en fila. ^{[ 4 ]} El grupo originalmente incluía solo la familia Triconodontidae y taxones que luego se asignaron a la familia separada Amphilestidae , ^{[ 9 ]} pero luego se amplió para incluir otros taxones como Morganucodon o Sinoconodon . ^{[ 4 ]} Los análisis filogenéticos encontraron que todos estos taxones no formaban un grupo natural, y que algunos "triconodontos" tradicionales estaban más estrechamente relacionados con los mamíferos terios que otros. Algunos "triconodontos" tradicionales sí parecen formar un grupo natural (o "clado"), y a este se le dio el nombre de Eutriconodonta (o "triconodontos verdaderos").

La mayoría de los análisis utilizan solo caracteres dentales y mandibulares . ^{[ 3 ] [ 10 ] [ 11 ]} Gao et al. (2010) también realizaron un segundo análisis, utilizando una versión modificada de la matriz del análisis de Luo et al. (2007); ^{[ 12 ]} este análisis involucró una gama más amplia de mamaliaformes mesozoicos y más caracteres, incluidos los postcraneales. Tanto Luo et al. (2007) como el segundo análisis de Gao et al. (2010) recuperaron un Eutriconodonta monofilético más inclusivo que también contenía gobiconodontidos y Amphilestes ; ^{[ 10 ] [ 12 ]} en el segundo análisis de Gao et al. también contenía Juchilestes (recuperado como anfidóntido en su primer análisis, el único anfidóntido incluido en su segundo análisis). ^{[ 10 ]} Sin embargo, Gao et al. (2010) destacaron que los jeholodentidos y gobiconodontidos son los únicos eutriconodontos con esqueletos postcraneales conocidos; según los autores, sigue siendo incierto si los resultados de su segundo análisis representan una filogenia verdadera o son simplemente "un subproducto de la atracción de ramas largas de jeholodentidos y gobiconodontidos". ^{[ 10 ]} Los estudios filogenéticos realizados por Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) y Yuan et al. (2013) recuperaron Eutriconodonta monofilético que contiene triconodontidos, gobiconodontidos, Amphilestes , Jeholodens y Yanoconodon . ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

La ubicación filogenética exacta de los eutriconodontos dentro de Mammaliaformes también es incierta. Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska y Richard Cifelli (2002) realizaron un análisis que recuperó a los eutriconodontos dentro del grupo corona de Mammalia, es decir, el clado menos inclusivo que contiene monotremas y mamíferos terios . El análisis encontró que los eutriconodontos estaban más estrechamente relacionados con los mamíferos terios que los monotremas, pero más distantemente que los anfitéridos (parafiléticos) , los dryoléstidos , los " simmetrodontes " espalacotéridos y los multituberculados . ^{[ 16 ]} Este resultado fue confirmado en su mayoría por Luo et al. (2007), el segundo análisis de Gao et al. (2010), Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) y Yuan et al. (2013), aunque en las filogenias de Luo et al. (2007) y Yuan et al. (2013) los eutriconodontos estaban en politomía no resuelta con multituberculados y trecnotherios . ^{[ 10 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} Si se confirma, esto haría de los eutriconodontos uno de los grupos que pueden clasificarse como mamíferos según cualquier definición. Varios otros grupos extintos de animales mesozoicos que tradicionalmente se consideran mamíferos (como Morganucodonta y Docodonta ) ahora se colocan justo fuera de Mammalia por aquellos que defienden una definición de "grupo corona" de la palabra "mamífero". ^{[ 17 ]} Sin embargo, Luo, Kielan-Jaworowska y Cifelli (2002) también probaron filogenias posibles alternativas y encontraron que recuperar eutriconodontos fuera del grupo corona de Mammalia requería solo cinco pasos adicionales en comparación con la solución más parsimoniosa. Los autores afirmaron que dicha ubicación de los eutriconodontos es menos probable que su ubicación dentro del grupo de la corona de los mamíferos, pero no puede rechazarse sobre una base estadística. ^{[ 16 ]}

El cladograma más reciente es el de Thomas Martin et al. 2015, en su descripción de Spinolestes . Los eutriconodontos se recuperan como un grupo mayoritariamente monofilético dentro de Theriimorpha . ^{[ 6 ]}

Un estudio de 2020 los encontró parafiléticos con respecto al grupo corona Mammalia . ^{[ 18 ]}

No está claro cuándo aparecieron por primera vez los eutriconodontos. Los restos más antiguos provienen del Jurásico Temprano tardío ( Toarciense ), pero ya representan una variedad de grupos: el volaticotherio Argentoconodon , el alticonodontino Victoriaconodon y el gobiconodontido Huasteconodon , así como el supuesto eutriconodonto " Dyskritodon " indicus . ^{[ 19 ]} Alcanzan su máxima diversidad a lo largo del Cretácico Temprano , antes de desaparecer en gran medida del registro fósil a principios del Cretácico Tardío fuera de América del Norte . El género maastrichtiense Indotriconodon es el representante más joven del grupo, procedente de los estratos intertrappeanos de la India ; ^{[ 20 ]} el campaniense / maastrichtiense Austrotriconodon fue originalmente considerado un miembro superviviente tardío del clado, pero desde entonces ha sido trasladado a Dryolestoidea . ^{[ 21 ]}

La mayoría de los restos de eutriconodontos se encuentran en masas continentales de Laurasia . Las excepciones son Argentoconodon y el ligeramente más joven Condorodon del Jurásico Inferior de Argentina , el supuesto Dyskritodon indicus del Jurásico Inferior de la India ( Formación Kota ), el Tendagurodon del Jurásico Superior de Tanzania ( Formación Tendaguru ), varios taxones del norte de África del Cretácico Inferior como Ichthyoconodon , Dyskritodon amazighi y Gobiconodon palaios , e Indotriconodon magnus del Cretácico Superior de la India. Debido a la rareza del registro fósil jurásico de Gondwana, la presencia de eutriconodontos en masas continentales del sur puede ser de interés, debido a su edad comparativamente temprana. ^{[ 19 ]}

Los eutriconodontos se encuentran entre los pocos mamíferos mesozoicos presentes en las regiones árticas; también están presentes los docodóntidos y los haramiyidanos (generalmente considerados cinodontes no mamíferos), pero no los terios , los dryolestoides ni otros grupos considerados verdaderos mamíferos. ^{[ 22 ]}

La dentición eutriconodonta triconodonta no tiene análogo entre los mamíferos vivos, por lo que las comparaciones son difíciles. Hay dos tipos principales de patrones de oclusión : uno presente en los triconodóntidos (así como en los mamíferos morganucodontos no emparentados ), en el que la cúspide inferior "a" ocluye anterior a la cúspide superior "A", entre "A" y "B", y otro presente en los anfilistéstidos y gobiconodóntidos , en el que los molares se alternan básicamente, con la cúspide inferior "a" ocluyendo más adelante, cerca de la unión entre dos molares superiores. ^{[ 19 ]} Sin embargo, un estudio sobre Priacodon sugiere que solo estaba presente esta última disposición. ^{[ 25 ]}

Sin embargo, es claro que la mayoría, si no todos, los eutriconodontos eran principalmente carnívoros, dada la presencia de caninos largos y afilados, ^{[ nota 1 ]} premolares con cúspides principales afiladas que eran muy adecuadas para agarrar y perforar presas, fuerte desarrollo de la musculatura abductora mandibular, capacidad de triturar huesos en al menos algunas especies y varias otras características. ^{[ 4 ]} Se sabe que los dientes de los eutriconodontos tenían una función de corte, ^{[ 4 ] [ 19 ]} lo que permitía al animal desgarrar la carne de manera muy similar a los dientes carnasiales de los mamíferos terios . ^{[ 4 ]} En un estudio sobre las dietas de los mamíferos del Mesozoico, los taxones Repenomamus , Gobiconodon , Argentoconodon , Phascolotherium , Triconodon y Liaoconodon se encuentran entre las especies de mamíferos carnívoros, mientras que Volaticotherium , Liaotherium , Amphilestes y Jeholodens se encuentran entre los mamíferos insectívoros, mientras que Yanoconodon , Priacodon y Trioracodon se encuentran en algún punto intermedio. ^{[ 26 ]} Un estudio sobre Priacodon sugiere que el movimiento de rotación de la mandíbula era más pasivo para los eutriconodontos que para los carnívoros terios modernos. ^{[ 25 ]}

Los eutriconodontos presentaban una amplia gama de tamaños, desde pequeños insectívoros parecidos a musarañas con masas corporales de tan solo 2 gramos (0,071 oz) , comparables a los mamíferos modernos más pequeños conocidos, hasta formas grandes como Repenomamus , que se estima que tenía una masa corporal de 12 a 14 kilogramos (26 a 31 lb) , comparable a la de un tejón. ^{[ 27 ]} Fueron de los primeros mamíferos en especializarse en presas vertebradas y probablemente ocuparon los niveles tróficos más altos entre los mamíferos de sus comunidades faunísticas. Varias formas, como Gobiconodon y Repenomamus, muestran evidencia de carroñeo, siendo de los pocos mamíferos mesozoicos que explotaron significativamente esta actividad. ^{[ 4 ]} También se conoce evidencia de depredación sobre dinosaurios significativamente más grandes. ^{[ 28 ]}  

Al menos en los nichos carnívoros, los eutriconodontos probablemente fueron reemplazados por metaterios deltateroideos , que son los mamíferos carnívoros dominantes en las asociaciones faunísticas del Cretácico Superior . ^{[ 29 ]} No hay constancia de competencia entre ambos grupos, pero en Asia la diversidad de gobiconodontos del Cretácico Inferior es reemplazada por completo por una deltateroidea, mientras que en Norteamérica Nanocuris aparece tras la ausencia de Gobiconodon y otros eutriconodontos de mayor tamaño. ^{[ 30 ]} Dado que todos los grupos de mamíferos insectívoros y carnívoros sufrieron grandes pérdidas durante el Cretácico Medio, parece probable que estos metaterios simplemente ocuparan los nichos que quedaron tras la extinción de los eutriconodontos en los continentes del norte. ^{[ 26 ]}

Algunos eutriconodontos se encontraban entre los mamíferos mesozoicos más especializados. Varios taxones como Astroconodon , Dyskritodon e Ichthyoconodon pueden mostrar adaptaciones para la piscivoría y habitar ambientes acuáticos, comparándose sus molares con los de focas y cetáceos . Sin embargo, se ha aconsejado precaución en estas comparaciones; como han señalado muchos investigadores como Zofia Kielan-Jaworowska , los molares de los eutriconodontos son funcionalmente más similares a los de los carnívoros terrestres que a los de los pinnípedos y cetáceos , ocluyendo en un movimiento de corte en lugar de no ocluir y proporcionando una función de agarre. ^{[ 4 ]} Sin embargo, los dientes de Dyskritodon e Ichthyoconodon no muestran erosión asociada al transporte acuático, lo que significa que los animales murieron in situ o cerca. ^{[ 31 ]} Los estudios sobre Liaoconodon muestran que tiene adaptaciones para un estilo de vida acuático, poseyendo un cuerpo en forma de barril y extremidades en forma de remo, ^{[ 1 ]} y el análisis del postcraneo de Yanoconodon muestra adaptaciones hacia múltiples formas de locomoción, con rasgos en común con mamíferos fosoriales, arborícolas y semiacuáticos. ^{[ 7 ]}

Además, Volaticotherium y Argentoconodon muestran adaptaciones para la locomoción aérea. Ambos géneros están estrechamente relacionados, lo que implica un linaje longevo de mamíferos planeadores. ^{[ 32 ]}

Al menos Spinolestes tenía vértebras xenartras y escudos óseos, convergentes a los de los xenartros modernos y, en menor medida, a los de la musaraña heroína . Este género pudo haber desempeñado un papel ecológico similar al de los osos hormigueros , pangolines , equidnas , cerdos hormigueros , lobos de tierra y numbats modernos , siendo el segundo mamífero mesozoico conocido después de Fruitafossor en haberlo hecho. ^{[ 6 ]}