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Estomíidos

Stomiidae es una familia de peces de aletas radiadas de aguas profundas , incluyendo los peces dragón barbudos, que viven en todos los océanos a una amplia gama de profundidades...

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Stomiidae es una familia de peces de aletas radiadas de aguas profundas , incluyendo los peces dragón barbudos, que viven en todos los océanos a una amplia gama de profundidades. Son bastante pequeños, con un tamaño aproximado de 15 a 26 centímetros (5,9 a 10,2 pulgadas) de largo, y presentan un marcado dimorfismo sexual . Estos peces son depredadores ápice y poseen mandíbulas enormes llenas de dientes similares a colmillos; [ 1 ] su neurocráneo y sistema mandibular superior especialmente adaptados les permiten abrir sus mandíbulas a más de 100 grados. [ 1 ] Esta capacidad les permite consumir presas extremadamente grandes, a menudo un 50 % mayores que su longitud estándar . [ 1 ] 

Genera

Debido a sus hábitats extremos, los estomíidos son muy raros en el registro fósil . El género más antiguo conocido es † Azemiolestes Prokofiev, 2001 del Eoceno Medio ( Lutetiense ) de Georgia . Otros géneros fósiles incluyen † Abruzzoichthys Carnevale, 2002 del Mioceno Medio de Italia y † Mrazecia Pauca, 1929 del Oligoceno Temprano de Rumania. [ 2 ]

Hábitat

La familia Stomiidae se encuentra en todos los océanos. También habita en un amplio rango de profundidades, desde la superficie hasta miles de metros en la zona batipelágica , dependiendo de las condiciones ideales de alimentación y reproducción del agua. Existe evidencia de que ciertas especies de la familia Stomiidae presentan comportamiento migratorio . Los perfiles de temperatura, salinidad, oxígeno y fluorescencia de un área pueden afectar los cambios de hábitat preferido de algunas especies (como el pez víbora de Sloane , Chauliodus sloani ) del día a la noche, con migración vertical diaria (MVD). [ 3 ]

Brian Coad, ictiólogo del Museo de la Naturaleza de Canadá, observó en una ocasión que se han registrado 64 especies de peces dragón en Canadá, de las cuales 5 llegan al Ártico. Estas especies se encuentran con mayor frecuencia en las regiones mesopelágicas y batipelágicas, a una profundidad de 1000 a 4000 m (3300 a 13 100 pies) , y en el Ártico, la mayoría de los ejemplares se han capturado a lo largo del estrecho de Davis. La temperatura media en estas aguas es de aproximadamente 3 a 4 °C (37 a 39 °F) [ 4 ]. Algunos ejemplos de especies descubiertas en esa región son: Astronesthes cf. richardsoni; Borostomia antarcticus; Chauliodus sloani; Malacosteus niger; Rhadinesthes decimus; Stomias boa. [ 4 ]    

Descripción

Los peces dragón de aguas profundas son uno de los muchos peces de aguas profundas que pueden producir su propia luz mediante un proceso químico conocido como bioluminiscencia . [ 5 ] Órganos especiales llamados fotóforos producen esta luz. Los peces dragón de aguas profundas tienen cabezas grandes y bocas equipadas con muchos dientes afilados en forma de colmillos. Tienen una estructura larga y filamentosa llamada barbillón , con un fotóforo productor de luz en la punta, unido a su mentón. También tienen fotóforos a lo largo de los costados de su cuerpo.

Mecanismo de mandíbula

Primer plano de la cabeza de Chauliodus sloani

La mandíbula de los miembros de la familia Stomiidae está extremadamente bien adaptada para la supervivencia y la depredación en las profundidades marinas. Aunque estos peces son relativamente pequeños, la mandíbula del pez dragón está adaptada para capturar presas grandes que representan hasta el 50% de su masa corporal. [ 6 ] La larga "mandíbula suelta" del pez dragón exhibe mayores fuerzas de resistencia a la aducción de la mandíbula inferior debido a su longitud; sin embargo, la ausencia de un "suelo" en la cavidad oral disminuye el área de la superficie de la mandíbula inferior, reduciendo las fuerzas de resistencia, y la masa aductora de la mandíbula inferior del pez dragón de aguas profundas se reduce significativamente, lo que permite una mayor capacidad para alcanzar una alta velocidad de aducción. [ 7 ] Esto hace que el pez dragón de aguas profundas sea significativamente más competitivo en la caza de presas debido a su capacidad para capturar presas grandes de manera rápida y eficiente.

Los miembros de esta familia también poseen una articulación cefálica única que contribuye a su capacidad de abrir su "mandíbula suelta" tan ampliamente: existe un espacio occipitovertebral donde solo se encuentra la notocorda flexible , entre la base del cráneo y la primera vértebra. Además, las vértebras anteriores de la primera a la décima están reducidas o completamente ausentes en algunos taxones. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Este espacio es el resultado del alargamiento de la notocorda en esta área específica. [ 9 ] Funcionalmente, el espacio permite a los peces dragón de aguas profundas retraer su cráneo y abrir sus bocas hasta 120°, lo que es significativamente más que otros taxones que carecen de dicha articulación cefálica. [ 8 ] La amplitud del movimiento de la cabeza expone las branquias y presenta una amplia abertura a la cavidad oral detrás de la cabeza. Esto es lo que permite a los peces dragón de aguas profundas engullir presas tan grandes, lo que resulta en una mayor supervivencia gracias a la capacidad de consumir más organismos en un entorno extremadamente limitado en alimento.

Además de una mandíbula extremadamente bien adaptada, los miembros de la familia Stomiidae también tienen dientes adaptados para la caza en las profundidades marinas. Sus dientes son afilados, duros, rígidos y transparentes cuando están mojados, [ 6 ] [ 11 ] lo que los convierte en armas peligrosas, ya que estos dientes se vuelven prácticamente invisibles en ausencia de luz en las profundidades marinas. Esto significa que el índice de refracción de sus dientes es casi idéntico al del agua de mar que habitan. [ 6 ] La transparencia se debe a una nanoestructura de hidroxiapatita y colágeno , mientras que se descubrió que las puntas de los dientes transparentes de los peces dragón de aguas profundas emiten más luz roja en el agua de mar [ 11 ] lo que contribuye aún más a su transparencia, ya que la luz roja es casi invisible a estas profundidades debido a que el agua la absorbe rápidamente.

Una distinción importante en la morfología de la mandíbula entre un pez dragón adulto y sus larvas es la forma de la boca. Los peces adultos tienen una cara alargada similar a un hocico con una mandíbula prominente, mientras que las larvas tienen una boca de forma más redondeada y una mandíbula inferior que no sobresale. [ 12 ]

Órganos sensoriales

Los peces dragón de aguas profundas pertenecen a la familia Stomiidae, que comprende un clado de 28 géneros y 290 especies. Estos peces poseen adaptaciones únicas que les permiten prosperar en las partes más profundas del océano. Se ha descubierto que esta familia utiliza cierta bioluminiscencia de onda larga y corta para comunicarse, atraer presas, distraer a los depredadores y camuflarse. [ 13 ] Los Stomiidae presentan numerosas adaptaciones únicas en sus órganos sensoriales para las profundidades marinas. La mayoría de los organismos de aguas profundas poseen un único pigmento visual sensible a los rangos de absorbancia de 470–490 nm . [ 14 ] Este tipo de sistema óptico se encuentra comúnmente en los Stomiidae. Sin embargo, tres géneros de peces dragón desarrollaron la capacidad de producir bioluminiscencia tanto de onda larga como de onda corta. [ 15 ] Además, los peces dragón de aguas profundas desarrollaron retinas con fotóforos y rodopsinas que emiten luz roja lejana. [ 13 ] Estas propiedades de emisión en el rojo lejano producen bioluminiscencia de onda larga mayor de 650 nm. Este rasgo evolutivo único se observó por primera vez hace unos 15,4 millones de años y tuvo un único origen evolutivo dentro de los Stomiidae. [ 13 ]  

Un estudio centrado en los Stomiidae descubrió que los peces dragón utilizan fotóforos emisores de luz roja lejana y rodopsinas para detectar presas y orientarse en sus hábitats. [ 13 ] Además, los peces dragón utilizan clorofila en sus ojos para detectar la débil bioluminiscencia de sus presas, lo cual es una adaptación inusual para un vertebrado. [ 16 ]

dimorfismo sexual

A lo largo de su desarrollo, los Stomiidae exhiben un amplio grado de dimorfismo sexual . Las hembras adultas de Stomiidae son mucho más grandes que los machos. Algunos machos de Stomiidae, como los de Idiacanthinae, también carecen de dientes, barbilla, intestino funcional y aletas pélvicas en sus etapas larvarias, a diferencia de sus contrapartes hembras larvarias. [ 17 ] Además, existe una brecha significativa en la detección visual entre machos y hembras. Los machos tienen ojos y cristalinos más grandes que contienen más fotorreceptores que las hembras, lo que les permite detectar a las hembras a mayor distancia de la que las hembras pueden detectar a los machos.

Características reproductivas

Las hembras de pez dragón presentan dos cohortes distintas de ovocitos a la vez: una de color blanco crema durante la primera etapa de crecimiento y otra de color naranja rojizo durante la vitelogénesis . Los ovarios naranja rojizos se liberan en la temporada de desove actual, mientras que la otra cohorte se encuentra en la etapa de crecimiento. [ 18 ] Los estomíidos son gonocóricos , lo que les permite aumentar su aptitud reproductiva utilizando su energía para producir gametos en lugar de reconfigurar el sistema reproductivo. Las hembras adultas de estomíidos también son más grandes que los machos. [ 19 ]

Bioluminiscencia

Los Stomiidae se caracterizan principalmente por uno de sus órganos bioluminiscentes : sus barbillones brillan para atraer presas y son una estructura específica de cada especie. [ 20 ] Estos barbillones se extienden anteriormente desde la mandíbula inferior, y entre las presas atraídas por su bioluminiscencia se incluyen los peces linterna y los peces boca de cerdas . [ 5 ] Se propone que la especificidad de la estructura de los barbillones bioluminiscentes en ciertas especies permite un reconocimiento ventajoso de la misma especie que promueve el aislamiento genético, además de permitir a los científicos identificar más fácilmente especies distintas debido a las diferencias anatómicas de los barbillones. [ 21 ] La diversidad de especies de Stomiidae es excepcional para la antigüedad de su clado gracias en gran parte a los barbillones específicos de cada especie. [ 21 ] Además, el dimorfismo sexual de la bioluminiscencia en los peces dragón contribuye a una diversidad aún mayor dentro de la especie, pero la mayor abundancia de especímenes inmaduros en las colecciones de investigación dificulta el estudio del dimorfismo sexual. [ 20 ]

En la región suborbital de esta representación de Malacosteus se puede observar un fotóforo rojo .

Además de un barbillón bioluminiscente, los miembros de Stomiidae tienen un fotóforo que emite luz azul en la región postorbital. [ 22 ] Algunos peces dragón, como Malacosteus niger , todas las especies de Aristostomias , Pachystomias microdon y Chirostomias también tienen un fotóforo único que emite luz roja en la región suborbital. [ 22 ] Se cree que el mecanismo de bioluminiscencia roja producido por el fotóforo suborbital se facilita mediante la transmisión de energía y es químicamente similar a la bioluminiscencia azul del barbillón. [ 22 ] Si bien los fotóforos suborbitales que emiten bioluminiscencia roja son particularmente útiles para encontrar presas, ya que muchos organismos en las profundidades marinas solo pueden ver la luz azul, parece que esta emisión de luz roja por parte de los peces dragón no está directamente asociada con la elección de presas, y por lo tanto se hipotetiza que puede usarse para la comunicación intraespecífica. [ 22 ] Esto plantea una pregunta interesante sobre hasta qué punto la bioluminiscencia roja determina la elección de presas del pez dragón.

El pez víbora Chauliodus no puede emitir luz durante más de 30 minutos sin adrenalina . Sin embargo, en presencia de adrenalina, puede producir luz durante muchas horas. [ 23 ]

Bioluminiscencia de atracción

Las especies de la familia Stomiidae utilizan la bioluminiscencia azul para comunicarse, camuflarse y como mecanismo de atracción. [ 24 ] Emiten bioluminiscencia azul de onda corta desde fotóforos postorbitales y desde un apéndice largo y delgado en el mentón, llamado barbillón. [ 25 ] El tallo del barbillón está compuesto de músculos cilíndricos, vasos sanguíneos y fibras nerviosas, y el bulbo del barbillón tiene un solo fotóforo. [ 26 ] La catecolamina adrenalina se encuentra en el tejido conectivo dentro del tallo. [ 27 ] Una hipótesis sobre el control del barbillón es que la inervación de adrenalina puede controlar tanto el movimiento del barbillón como su producción de bioluminiscencia. Los datos de un estudio realizado en especímenes de la especie Stomias boa concuerdan con esta hipótesis porque los barbillones del pez dragón produjeron emisiones de luz tras la exposición a adrenalina externa. [ 27 ]

Los peces dragón de mandíbula suelta, que incluyen especies de Aristostomias , Malacosteus y Pachystomias , tienen la capacidad de detectar y producir bioluminiscencia roja. [ 24 ] Esto es posible gracias a fotóforos emisores de rojo lejano ubicados debajo del ojo y rodopsinas que son sensibles a las emisiones de onda larga. [ 25 ] Esta bioluminiscencia roja se utiliza para iluminar presas y para detectar otros peces dragón emisores de rojo lejano, ya que pasa desapercibida para la mayoría de las demás especies. [ 25 ] Las especies con fotóforos emisores de rojo lejano difieren en morfología y comportamiento de la mayoría de las demás especies de peces dragón. Por ejemplo, los barbillones de estas especies son más simples en estructura que los de otros peces dragón. [ 24 ] También difieren en sus estrategias de forrajeo. Mientras que la mayoría de los peces dragón que producen bioluminiscencia azul de onda corta realizan migraciones verticales diarias regulares, esto no se observa en aquellos con emisiones de rojo lejano. La estrategia de búsqueda de alimento que emplean consiste en permanecer en las profundidades marinas y emitir bioluminiscencia roja lejana para iluminar un área pequeña y buscar presas. [ 24 ] Aunque Malacosteus, Pachystomias y Aristostomias poseen fotóforos suborbitales que producen bioluminiscencia roja, existen diferencias en los fotóforos suborbitales entre estos tres géneros, en cuanto a su forma, color, duración del destello y emisión máxima. [ 26 ]

Comportamiento

Los peces dragón son un tipo de pez teleósteo que habita en las profundidades marinas y utiliza la bioluminiscencia para detectar presas y comunicarse con posibles parejas. Poseen fotóforos emisores de luz roja lejana y rodopsinas sensibles a las emisiones de onda larga superiores a 650  nm, y se han adaptado a las condiciones de luz únicas del entorno de las profundidades marinas. [ 13 ] Su luz azul verdosa viaja más lejos a través de las aguas del océano debido a sus longitudes de onda . Los peces dragón de aguas profundas mueven sus barbillones de un lado a otro y producen destellos de luz para atraer presas y posibles parejas. Muchas de las especies de las que se alimentan también producen luz, razón por la cual han evolucionado para tener paredes estomacales negras que mantienen las luces ocultas mientras digieren su alimento y así permanecer ocultos de sus depredadores. [ 28 ]

Comportamiento reproductivo

La puesta de huevos, que ocurre principalmente en octubre, está precedida por un comportamiento giratorio distintivo en el que el macho empuja el costado del abdomen de la hembra. [ 12 ] Además, los peces dragón poseen una adaptación única que les permite ver gracias a la clorofila en sus ojos, lo que podría permitirles detectar la débil bioluminiscencia de sus presas y orientarse con mayor eficacia en sus hábitats oscuros. Esta investigación arroja luz sobre el comportamiento reproductivo y las primeras etapas de vida del pez dragón desnudo y contribuye a nuestra comprensión de la ecología y el comportamiento de las especies de peces dragón.

Comunicación visual y comportamiento

Los peces teleósteos exhiben una amplia gama de señales visuales, que incluyen color, textura, forma y movimiento, utilizadas para encontrar pareja, establecer dominio, defender territorio y coordinar el comportamiento grupal. Los peces dragón poseen órganos bioluminiscentes especializados que producen luz roja para comunicarse con posibles parejas y presas. [ 29 ] Comprender la comunicación visual y el comportamiento de los peces teleósteos es fundamental para comprender el comportamiento de los peces dragón en sus hábitats naturales.

Alimentación

Se estudió una especie de Stomiidae, Malacosteus niger, para investigar más sobre su ecología trófica y, posiblemente, obtener más información sobre la familia en su conjunto. Esta especie, al igual que muchas otras de esta familia, posee grandes colmillos, mandíbulas y otros rasgos fisiológicos que sugieren la depredación de animales de mayor tamaño. Sin embargo, estudios de especímenes del Atlántico Norte, el Golfo de México y el Pacífico sugieren hábitos alimenticios contrarios a esta hipótesis: la mayoría de las presas eran grandes copépodos calanoideos , aproximadamente entre el 65 % y el 80 %, y la biomasa de presas oscilaba entre el 10 % y el 45 %. De hecho, otras especies de esta familia se alimentan de animales de mayor tamaño, y M. niger no es una excepción. En realidad, de la familia Stomiidae, M. niger parece ser la más adecuada para presas de mayor tamaño, como lo indica su morfología de alimentación. [ 30 ]

Referencias

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