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ganglios basales de primates

Diagrama de los componentes principales de los ganglios basales y sus interconexiones. GPe = Globo pálido externo GPi = Globo pálido interno STN = Núcleo subtalámico SNpr = Pars...

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Diagrama de los componentes principales de los ganglios basales y sus interconexiones. GPe = Globo pálido externo GPi = Globo pálido interno STN = Núcleo subtalámico SNpr = Pars reticulata SNpc = Pars compacta Las vías glutamatérgicas están en rojo, las vías dopaminérgicas en magenta y las vías GABAérgicas en azul.

Los ganglios basales forman un sistema cerebral principal en todos los vertebrados, pero en los primates (incluidos los humanos) presentan características distintivas especiales. Los ganglios basales comprenden el cuerpo estriado , el globo pálido , la sustancia negra y el núcleo subtalámico . En los primates, el globo pálido se divide en un globo pálido externo e interno ; el globo pálido externo está presente en otros mamíferos, pero no el interno. Asimismo, en los primates, el cuerpo estriado dorsal está dividido por un gran tracto nervioso llamado cápsula interna en dos masas denominadas núcleo caudado y putamen . Estas diferencias contribuyen a un circuito complejo de conexiones entre el cuerpo estriado y la corteza, específico de los primates, que refleja diferentes funciones en las áreas corticales de estos animales.

Conexión corticoestriatal

Una importante vía de salida de la corteza, con axones de la mayoría de las regiones corticales que se conectan al estriado, se denomina conexión corticoestriatal, parte del circuito cortico-ganglios basales-tálamo-cortical , o circuito de los ganglios basales en resumen. [ 1 ] En los primates, la mayoría de estos axones son delgados y no ramificados. El estriado no recibe axones de las cortezas olfativa, visual o auditiva primarias. [ 2 ] La conexión corticoestriatal es una vía glutamatérgica excitatoria . Un pequeño sitio cortical puede proyectar muchas ramas axónicas a varias partes del estriado. [ 3 ] [ 4 ]

Cuerpo estriado

El cuerpo estriado es la estructura más grande de los ganglios basales.

Estructura

Constitución neuronal

Las neuronas espinosas medianas (MSN) representan hasta el 95 por ciento de las neuronas estriatales. Existen dos poblaciones de estas neuronas de proyección, MSN1 y MSN2, ambas inhibidoras GABAérgicas . También hay varios grupos de interneuronas GABAérgicas y un único grupo de interneuronas colinérgicas. Estos pocos tipos son responsables de la recepción, el procesamiento y la transmisión de toda la información cortical. [ 5 ]

La mayoría de las espinas dendríticas de las neuronas espinosas medianas hacen sinapsis con aferentes corticales y sus axones proyectan numerosas colaterales a otras neuronas. [ 6 ] Las interneuronas colinérgicas de los primates son muy diferentes de las de los no primates. Se dice que estas son tónicamente activas . [ 7 ]

El estriado dorsal y el estriado ventral tienen poblaciones diferentes de interneuronas colinérgicas que muestran una marcada diferencia en su forma. [ 5 ]

Fisiología

A menos que sean estimuladas por la entrada cortical, las neuronas estriatales suelen estar inactivas. [ 8 ]

Niveles de organización

El cuerpo estriado es una masa de sustancia gris que consta de dos partes diferenciadas: una ventral y otra dorsal. El cuerpo estriado dorsal contiene el núcleo caudado y el putamen, mientras que el cuerpo estriado ventral contiene el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . La cápsula interna divide ambas partes del cuerpo estriado dorsal. La información sensoriomotora se dirige principalmente al putamen. La información asociativa se dirige al núcleo caudado y posiblemente al núcleo accumbens.

El cuerpo estriado se distingue mediante tinción por dos componentes diferentes : los estriosomas y la matriz. Los estriosomas se localizan en la matriz del cuerpo estriado y contienen receptores μ-opioides y sitios de unión para el receptor de dopamina D1 .

Las fibras estriatopalidales conectan el putamen con el globo pálido y la sustancia negra.

Conectómica

A diferencia de las neuronas GABAérgicas inhibitorias en la neocorteza que solo envían conexiones locales, en el estriado estas neuronas envían axones largos a objetivos en el pálido y la sustancia negra. Un estudio en macacos mostró que las neuronas espinosas medianas tienen varios objetivos. [ 9 ] La mayoría de los axones estriatales se dirigen primero al GPe, algunos de estos también se dirigen al GPi y a ambas partes de la sustancia negra. No hay proyecciones de axones individuales ni al GPi, ni a la SN, ni a ambas áreas; solo se conectan como objetivos continuos a través de colaterales axónicas desde el estriado al GPe.

La única diferencia entre los conectomas axonales de los estriosomas y los axones de esas neuronas en la matriz, está en el número de sus axones ramificados. Los axones estriosomales cruzan la extensión de la SN, y en los macacos emiten de 4 a 6 colaterales verticales que forman columnas verticales que penetran profundamente en la SN pars compacta (SNpc); los axones de aquellos en la matriz están ramificados de forma más dispersa. Este patrón de conectividad es problemático. El principal mediador del sistema estriatopallidonigral es el GABA y también hay cotransmisores . El GPe se tiñe para met-encefalina , el GPi se tiñe para sustancia P o dinorfina o ambas, y la SN se tiñe para ambas. [ 10 ] Esto probablemente significa que un solo axón puede concentrar diferentes co-mediadores en diferentes subárboles, dependiendo del objetivo.

Selectividad de los territorios estriatales para los objetivos

Un estudio sobre el porcentaje de axones estriatales del estriado sensoriomotor (putamen dorsolateral) y asociativo (núcleo caudado y putamen ventromedial) hacia el globo pálido [ 11 ] reveló diferencias importantes. El GPe, por ejemplo, recibe una gran cantidad de axones de las áreas asociativas. El GPi está fuertemente conectado a las áreas sensoriomotoras. La SN es principalmente asociativa. Esto se confirma mediante los efectos de la estimulación estriatal [ 12 ] .

Todas las proyecciones desde la corteza somatosensorial primaria al putamen evitan los estriosomas e inervan áreas dentro de la matriz. [ 13 ]

Conjunto palidonigral y marcapasos

Constitución

El conjunto palidonigral comprende los objetivos directos de los axones estriatales: los dos núcleos del pálido y la pars compacta (SNpc) y la pars reticulata (SNpr) de la sustancia negra. Una característica de este conjunto es el denso haz estriatopalidonigral que le confiere su aspecto blanquecino (pallidus significa pálido). Después de Foix y Nicolesco (1925) y otros, Cécile y Oskar Vogt (1941) [ 14 ] sugirieron el término pálido, también utilizado por la Terminologia Anatomica (1998). También propusieron el término nigrum para reemplazar nigra, que de hecho no es una sustancia; pero esto no se sigue generalmente. Todo el conjunto palidonigral está formado por los mismos componentes neuronales. La mayoría está formada por neuronas muy grandes, poco ramificadas, fuertemente teñidas para parvalbúmina, con arborizaciones dendríticas muy grandes (mucho más grandes en primates que en roedores) con dendritas rectas y gruesas. [ 15 ] Solo la forma y la dirección de las arborizaciones dendríticas difieren entre las neuronas del pálido y la SN. Las arborizaciones dendríticas del pálido son muy grandes, planas y en forma de disco. [ 16 ] Su plano principal es paralelo a los demás y también paralelo al borde lateral del pálido; por lo tanto, perpendicular al eje de las aferencias. [ 17 ] Dado que los discos del pálido son delgados, son cruzados solo por una corta distancia por axones estriatales. Sin embargo, dado que son anchos, son cruzados por muchos axones estriatales de partes estriatales anchas. Dado que son laxos, las posibilidades de contacto no son muy altas. Las arborizaciones estriatales emiten ramas perpendiculares que participan en bandas planas paralelas al borde lateral, lo que aumenta la densidad de sinapsis en esta dirección. Esto es cierto no solo para la aferencia estriatal sino también para la subtalámica (véase más adelante). La sinaptología del conjunto es inusual y característica. [ 18 ] Las dendritas de los axones palidales o nigrales están completamente cubiertas por sinapsis, sin ninguna aposición de glía. Más del 90% de las sinapsis son de origen estriatal. [ 19 ] Una propiedad notable de este conjunto es que ninguno de sus elementos recibe aferencias corticales. Hay colaterales iniciales presentes. Sin embargo, además de la presencia de varios apéndices en la extremidad distal de las neuronas palidales [ 19 ] [ 20 ] que podrían actuar como elementos de circuitos locales, hay interrelaciones funcionales débiles o nulas entre las neuronas palidales. [ 21 ]

globo pálido externo

El globo pálido externo (GPe) o globo pálido lateral es plano, curvo y se extiende en profundidad y anchura. Los árboles dendríticos ramificados tienen forma de disco, son planos, discurren paralelos entre sí y al borde del pálido, y son perpendiculares a los axones que provienen del estriado. [ 17 ] El GPe también recibe información del núcleo subtalámico e información dopaminérgica de la SNpc. El GPe no envía información al tálamo, sino que se conecta intrasistémicamente con otras estructuras de los ganglios basales. Puede considerarse un mediador inhibitorio del GABA que regula los ganglios basales. Su actividad de disparo es muy rápida y presenta largos intervalos de silencio de hasta varios segundos. [ 22 ]

En monos se observó una inhibición inicial en respuesta a la entrada estriatal, seguida de una excitación regulada. En el estudio, esto sugirió que la excitación se utilizaba temporalmente para controlar la magnitud de la señal entrante y para enfocarla espacialmente en un número limitado de neuronas palidales. [ 23 ] Las neuronas del GPe suelen tener múltiples dianas y pueden responder a varios tipos de neuronas. En macacos, los axones del GPe al estriado representan aproximadamente el 15%; los que van al GPi, SNpr y al núcleo subtalámico representan aproximadamente el 84%. Se observó que el núcleo subtalámico era la diana preferida, que también envía la mayoría de sus axones al GPe. [ 24 ]

globo pálido interno

El globo pálido interno (GPi) o globo pálido medial se encuentra solo en el cerebro de los primates y, por lo tanto, es una porción más joven del globo pálido. Al igual que el GPe y la sustancia negra, el GPi es un marcapasos de disparo rápido, pero su actividad no muestra los largos intervalos de silencio que se observan en los otros. [ 25 ] [ 22 ] Además de la entrada estriatal, también hay entrada dopaminérgica de la SNpc. A diferencia del GPe, el GPi tiene una salida talámica y una salida menor hacia la habénula . También da salida a otras áreas, incluido el núcleo pedunculopontino [ 26 ] y al área detrás del núcleo rojo . [ 27 ] El aumento evolutivo del pálido interno también trajo un aumento asociado en los tractos palidotalámicos y la aparición del núcleo ventrolateral en el tálamo. El mediador es GABA.

Sustancia negra

Micrografía de neuronas que contienen neuromelanina (flechas) en la sustancia negra de un macaco rhesus. Tinción de Nissl (azul). Barra de escala = 30 micras (0,03 milímetros).

La sustancia negra se compone de dos partes: la pars compacta (SNpc) y la pars reticulata (SNpr). En ocasiones se hace referencia a la pars lateralis, pero esta suele incluirse como parte de la pars reticulata. La «sustancia negra», como se traduce el término, se refiere a la neuromelanina presente en las neuronas dopaminérgicas. Estas se encuentran en una región más oscura de la SNpc. La SNpr es una región de color más claro. Existen células similares en la sustancia negra y el globo pálido. Ambas partes reciben información de las fibras estriatopalidales .

Pars compacta

La pars compacta es la parte más lateral de la sustancia negra y envía axones al colículo superior . [ 20 ] [ 28 ] Las neuronas tienen altas tasas de disparo que las convierten en un marcapasos de disparo rápido y están involucradas en los movimientos sacádicos oculares .

Pars reticulata

El límite entre la SNpc y la SNpr es muy convoluto con franjas profundas. Su género neuronal es el mismo que el del pálido, con los mismos árboles dendríticos gruesos y largos. Recibe sus sinapsis del estriado de la misma manera que el pálido. Los axones estriatonigrales de los estriosomas pueden formar columnas orientadas verticalmente que entran profundamente en la SNpr. [ 29 ] Las dendritas ventrales de la SNpc desde la dirección inversa también van profundamente en ella. La SN también envía axones al núcleo pedunculopontino . [ 30 ] y a la parte parafascicular del complejo central. La SNpr es otro "marcapasos de disparo rápido" [ 31 ] Las estimulaciones no provocan movimientos. Confirmando datos anatómicos, pocas neuronas responden a movimientos pasivos y activos (no hay mapa sensoriomotor) "pero una gran proporción muestra respuestas que pueden estar relacionadas con la memoria, la atención o la preparación del movimiento" [ 32 ] que corresponderían a un nivel más elaborado que el del pálido medial. Además de la masiva conexión estriatopallidal, la SNpr recibe una inervación dopaminérgica de la SNpc y axones glutamatérgicos de la pars parafascicularis del complejo central. Envía axones nigrotalámicos. No hay un haz nigrotalámico conspicuo. Los axones llegan medialmente a las aferencias palidales en la parte anterior y más medial de la región lateral del tálamo: el núcleo anterior ventral (VA) diferenciado del núcleo lateral ventral (VL) recibe aferencias palidales. El mediador es GABA.

haz estriatopalidonigral

La conexión estriatopalidonigral es muy particular. Involucra la totalidad de los axones espinosos del estriado. Se estima que hay 110 millones en el hombre, 40 en los chimpancés y 12 en los macacos. [ 33 ] [ 17 ] El haz estriatopalidonigral está formado por axones delgados y poco mielinizados de las neuronas espinosas del estriado agrupados en haces que "convergen como los radios de una rueda" (Papez, 1941). Le da su aspecto "pálido" a las áreas receptoras. El haz se tiñe fuertemente para hierro usando el azul de Prusia de Perls (además de hierro, contiene muchos metales pesados, incluidos cobalto , cobre , magnesio y plomo ).

Convergencia y enfoque

Después de la enorme reducción en el número de neuronas entre la corteza y el estriado (ver conexión corticoestriada), la conexión estriadopalido-nigral es una reducción adicional en el número de neuronas transmisoras en comparación con las receptoras. Los números indican que, para 31 millones de neuronas espinosas estriatales en macacos, hay solo 166000 neuronas palidales laterales, 63000 palidales mediales, 18000 nigrales laterales y 35000 en la pars reticulata. [ 33 ] [ 34 ] Si el número de neuronas estriatales se divide por su número total, como promedio, cada neurona diana puede recibir información de 117 neuronas estriatales. (Los números en humanos conducen aproximadamente a la misma proporción). Un enfoque diferente parte de la superficie media de las neuronas diana palidonigrales y el número de sinapsis que pueden recibir. Cada neurona palidonigral puede recibir 70 000 sinapsis. Cada neurona estriatal puede aportar 680 sinapsis. Esto lleva nuevamente a una aproximación de 100 neuronas estriatales por cada neurona diana. Esto representa una reducción enorme e infrecuente en las conexiones neuronales. La compresión consecutiva de mapas no puede preservar mapas finamente distribuidos (como en el caso, por ejemplo, de los sistemas sensoriales). El hecho de que exista una fuerte posibilidad anatómica de convergencia no significa que esta se utilice constantemente. Un estudio de modelado reciente, partiendo de neuronas palidales reconstruidas completamente en 3D, mostró que su morfología por sí sola es capaz de crear un patrón de actividad centro-periferia. [ 35 ] Los análisis fisiológicos han mostrado un patrón de inhibición central/excitación periférica, [ 23 ] capaz de enfocar la respuesta palidal en condiciones normales. Percheron y Filion (1991) argumentaron, por lo tanto, a favor de una "convergencia enfocada dinámicamente". [ 36 ] La enfermedad puede alterar el enfoque normal. En monos intoxicados por MPTP , las estimulaciones estriatales conducen a una gran convergencia en las neuronas palidales y un mapeo menos preciso. [ 37 ] [ 38 ] El enfoque no es una propiedad del sistema estriatopallidal. Pero la geometría muy particular y contrastada de la conexión entre los axones estriatales y las dendritas palidonigrales ofrece condiciones particulares (la posibilidad de un gran número de combinaciones a través de adiciones locales de entradas simultáneas a un árbol o a varios focos distantes, por ejemplo). Se cree que la falta de enfoque del sistema es responsable de la mayoría de los síntomas de la serie parkinsoniana. El mecanismo de enfoque aún no se conoce. La estructura de la inervación dopaminérgica no parece permitirle operar para esta función. Más probable es que el enfoque esté regulado por los sistemas estriatopallidal y corticoestriatal aguas arriba.

Sinaptología y combinatoria

La sinaptología de la conexión estriatopalidonigral es tan peculiar que se reconoce fácilmente. Las dendritas palidonigrales están completamente cubiertas de sinapsis sin aposición de glía. [ 18 ] [ 39 ] Esto produce en secciones imágenes características de "palissades" o "rosetas". Más del 90% de estas sinapsis son de origen estriatal. Las pocas sinapsis restantes, como las dopaminérgicas o colinérgicas, se encuentran intercaladas entre las sinapsis estriatonigrales GABAérgicas. La forma en que los axones estriatales distribuyen sus sinapsis es un punto controvertido. El hecho de que los axones estriatales se vean paralelos a las dendritas como "fibras lanosas" ha llevado a exagerar las distancias a lo largo de las cuales dendritas y axones son paralelos. De hecho, los axones estriatales pueden simplemente cruzar la dendrita y dar una sola sinapsis. Con mayor frecuencia, el axón estriatal curva su curso y sigue la dendrita formando "contactos paralelos" durante una distancia relativamente corta. Se encontró que la longitud promedio de los contactos paralelos era de 55 micrómetros con 3 a 10 botones (sinapsis). En otro tipo de patrón axonal, el axón aferente se bifurca y da dos o más ramas, paralelas a la dendrita, aumentando así el número de sinapsis dadas por un axón estriatal. El mismo axón puede alcanzar otras partes de la misma arborización dendrítica (formando "cascadas aleatorias") [ 40 ] Con este patrón, es más que probable que 1 o incluso 5 axones estriatales no puedan influir (inhibir) la actividad de una neurona palidal. Ciertas condiciones espaciotemporales serían necesarias para esto, lo que implica más axones aferentes.

Mapas de salida palidonigral

Lo descrito anteriormente se refería al mapa de entrada o "inmap" (que corresponde a la distribución espacial de los axones aferentes desde una fuente a un objetivo). Esto no se corresponde necesariamente con el mapa de salida o outmap (que corresponde a la distribución de las neuronas en relación con sus objetivos axónicos). Estudios fisiológicos y marcadores virales transinápticos han demostrado que las islas de neuronas palidales (solo sus cuerpos celulares o somas, o puntos de activación) que envían sus axones a través de sus territorios talámicos particulares (o núcleos) hacia un objetivo cortical determinado se organizan en bandas radiales. [ 41 ] [ 42 ] Se consideró que estas eran totalmente representativas de la organización palidal. Ciertamente, este no es el caso. El pálido es precisamente un lugar cerebral donde hay un cambio drástico entre una geometría aferente y una eferente completamente diferente. El inmap y el outmap son totalmente diferentes. Esto indica el papel fundamental del conjunto palidonigral: la reorganización espacial de la información para una "función" particular, que previsiblemente es una reorganización específica dentro del tálamo que prepara una distribución hacia la corteza. El mapa de salida de la nigra (retícula lateral) está menos diferenciado. [ 43 ]

Pars compacta y elementos dopaminérgicos cercanos

En sentido estricto, la pars compacta forma parte del núcleo de los ganglios basales, ya que recibe sinapsis directamente de los axones estriatales a través del haz estriatopalidonigral. Las largas dendritas ventrales de la pars compacta se adentran profundamente en la pars reticulata, donde reciben sinapsis del haz. Sin embargo, su constitución, fisiología y mediadores contrastan con el resto de la sustancia negra. Esto explica por qué se analiza aquí entre los elementos del núcleo y los reguladores. El envejecimiento provoca el oscurecimiento de sus cuerpos celulares por depósito de melanina, visible a simple vista. Este es el origen del nombre del conjunto, primero "locus niger" (Vicq d'Azyr), que significa lugar negro, y luego "substantia nigra" (Sömmerring), que significa sustancia negra.

Estructura

Las neuronas densamente distribuidas de la pars compacta tienen arborizaciones dendríticas más grandes y gruesas que las de la pars reticulata y lateralis. Las dendritas ventrales que descienden en la pars reticulata reciben sinapsis inhibitorias de las colaterales axónicas iniciales de las neuronas de la pars reticulata (Hajos y Greefield, 1994). Los grupos de neuronas dopaminérgicas ubicadas más dorsal y posteriormente en el tegmento son del mismo tipo sin formar núcleos verdaderos. Los "grupos celulares A8 y A10" están extendidos dentro del pedúnculo cerebral. [ 44 ] No se sabe que reciban aferencias estriatales y no están en una posición topográfica para hacerlo. El conjunto dopaminérgico es, por lo tanto, también en este punto heterogéneo. Esta es otra diferencia importante con el conjunto palidonigral. Los axones de las neuronas dopaminérgicas, que son delgados y varicosos, salen de la nigra dorsalmente. Giran alrededor del borde medial del núcleo subtalámico, entran en el campo H2 por encima del núcleo subtalámico, luego cruzan la cápsula interna para llegar a la parte superior del pálido medial donde entran en las láminas palidales, desde donde entran en el estriado. [ 34 ] Terminan de manera intensa pero no homogénea en el estriado , más bien en la matriz de la parte anterior y más bien en los estriosomas dorsalmente. [ 45 ] Estos autores insisten en la inervación dopaminérgica extraestriatal de otros elementos del sistema de ganglios basales: pálido y núcleo subtalámico .

Fisiología

A diferencia de las neuronas de la pars reticulata-lateralis, las neuronas dopaminérgicas son "marcapasos de baja frecuencia" [ 31 ] que disparan a baja frecuencia (0,2 a 10  Hz) (por debajo de 8, Schultz). El papel de las neuronas dopaminérgicas ha sido fuente de una considerable bibliografía. Dado que la desaparición patológica de las neuronas negras se relacionó con la aparición de la enfermedad de Parkinson [ 46 ] , se pensó que su actividad era "motora". Un descubrimiento importante ha sido que la estimulación de las neuronas negras no tenía ningún efecto motor. Su actividad está, de hecho, vinculada a la recompensa y a la predicción de la recompensa. En una revisión reciente (Schultz 2007), se demuestra que las respuestas fásicas a eventos relacionados con la recompensa, en particular los errores de predicción de recompensa, ...conducen a ...liberación de dopamina... Si bien se cree que podrían existir diferentes procesos conductuales, incluida la regulación a largo plazo. Debido a su amplia distribución, el sistema dopaminérgico puede regular el sistema de los ganglios basales en muchos lugares.

Reguladores del núcleo de los ganglios basales

núcleo subtalámico

Como indica su nombre, el núcleo subtalámico se encuentra debajo del tálamo ; dorsalmente a la sustancia negra y medial a la cápsula interna . El núcleo subtalámico tiene forma lenticular y aspecto homogéneo. Está compuesto por una especie neuronal particular con arborizaciones dendríticas elipsoidales bastante largas, desprovistas de espinas, que imitan la forma de todo el núcleo. [ 47 ] Las neuronas subtalámicas son "marcapasos de disparo rápido" [ 31 ] que disparan a 80 a 90  Hz. También hay alrededor de un 7,5% de microneuronas GABA que participan en el circuito local. [ 48 ] El núcleo subtalámico recibe su principal aferencia del pálido lateral. Otra aferencia proviene de la corteza cerebral (glutamatérgica), particularmente de la corteza motora, que está demasiado descuidada en los modelos. Una excitación cortical, a través del núcleo subtalámico, provoca una excitación temprana de corta latencia que conduce a una inhibición en las neuronas palidales. [ 49 ] Los axones subtalámicos salen del núcleo dorsalmente. Excepto por la conexión con el estriado (17,3% en macacos), la mayoría de las neuronas principales son multiobjetivo y alimentan axones a los otros elementos del núcleo de los ganglios basales. [ 24 ] Algunas envían axones a la sustancia negra medialmente y a los núcleos medial y lateral del pálido lateralmente (3 objetivos 21,3%). Algunas son 2 objetivos con el pálido lateral y la sustancia negra (2,7%) o el pálido lateral y el medial (48%). Menos son objetivo único para el pálido lateral. Si se suman todos los que alcanzan este objetivo, la principal aferencia del núcleo subtalámico es, en el 82,7% de los casos, el pálido lateral (segmento externo del globo pálido ). Mientras que las conexiones estriatopalidales y palido-subtalámicas son inhibitorias (GABA), el núcleo subtalámico utiliza el neurotransmisor excitatorio glutamato . Su lesión que produce hemibalismo se conoce desde hace mucho tiempo. La estimulación cerebral profunda del núcleo suprime la mayoría de los síntomas del síndrome de Parkinson, en particular la discinesia inducida por la terapia con dopamina .

marcapasos subtálamo-lateropalidal

Como se mencionó anteriormente, el pálido lateral tiene objetivos puramente intrínsecos de los ganglios basales. Está particularmente conectado al núcleo subtalámico mediante conexiones bidireccionales. A diferencia de las dos fuentes de salida (pálido medial y nigra reticulata), ni el pálido lateral ni el núcleo subtalámico envían axones al tálamo. El núcleo subtalámico y el pálido lateral son marcapasos de disparo rápido. [ 50 ] Juntos constituyen el "marcapasos central de los ganglios basales" [ 51 ] con ráfagas sincrónicas. La conexión pálido-subtalámica es inhibitoria, la subtálamo-pálida es excitatoria. Son reguladores acoplados u osciladores autónomos acoplados, cuyo análisis no ha sido suficientemente profundizado. El pálido lateral recibe muchos axones estriatales, el núcleo subtalámico no. El núcleo subtalámico recibe axones corticales, el pálido no. El subsistema que forman con sus entradas y salidas corresponde a un circuito de retroalimentación sistémica clásico, pero evidentemente es más complejo.

Región central del tálamo

El núcleo centromediano se ubica en la región central del tálamo. En los primates superiores, presenta tres partes en lugar de dos, cada una con su propio tipo de neurona. Desde aquí, envía información al núcleo subtalámico y al putamen. Su entrada incluye fibras provenientes de la corteza y el globo pálido.

complejo pedunculopontino

El núcleo pedunculopontino es parte de la formación reticular en el tronco encefálico [ 52 ] y un componente principal del sistema reticular activador , y da una entrada importante a los ganglios basales. Como indica su nombre, está ubicado en la unión entre el puente y el pedúnculo cerebral , y cerca de la sustancia negra. Los axones son excitatorios o inhibitorios y se dirigen principalmente a la sustancia negra. Otra entrada importante es al núcleo subtalámico. [ 53 ] Otros objetivos son el GPi y el estriado. El complejo recibe aferencias directas de la corteza y sobre todo abundantes aferencias directas del pálido medial (inhibitorias). [ 54 ] Envía axones al territorio palidal del VL. La actividad de las neuronas se modifica por el movimiento y lo precede. [ 55 ] Todo esto llevó a Mena-Segovia et al. (2004) proponen que el complejo esté vinculado de una u otra forma al sistema de ganglios basales. Pahapill y Lozano (2000) ofrecen una revisión de su función en el sistema y en las enfermedades. [ 56 ] Juega un papel importante en la vigilia y el sueño. Tiene una doble función como regulador de los ganglios basales y como regulador de los mismos.

Salidas del sistema de ganglios basales

En el circuito cortico-ganglios basales-tálamo-cortical , los ganglios basales están interconectados, con poca salida a objetivos externos. Un objetivo es el colículo superior , desde la pars reticulata . [ 20 ] [ 57 ] Los otros dos subsistemas de salida principales son al tálamo y desde allí a la corteza. En el tálamo, las fibras GPimediales están separadas de las nigrales ya que sus arborizaciones terminales no se mezclan. [ 54 ] El tálamo transmite la salida nigral a las cortezas premotora y frontal. [ 43 ]

Desde el pálido medial hasta el núcleo ventrolateral del tálamo y desde allí hasta la corteza.

El fascículo talámico ( campo H1 ) consta de fibras del asa lenticular y del fascículo lenticular ( campo H2 ), provenientes de diferentes porciones del GPi . Estos tractos se denominan colectivamente tractos palidotalámicos y se unen antes de entrar en el núcleo ventral anterior del tálamo . [ 58 ]

Los axones palidales tienen su propio territorio en el núcleo ventrolateral (VL); separado de los territorios cerebeloso y nigral. El VL se tiñe para calbindina y acetilcolinesterasa . Los axones ascienden en el núcleo donde se ramifican profusamente. [ 59 ] [ 60 ] La salida del VL va preferentemente a la corteza motora suplementaria (SMA), a la preSMA y en menor medida a la corteza motora . Los axones palidotalámicos dan ramas a la pars media del complejo central que envía axones a la corteza motora premotora y accesoria.

SNpr al VA talámico y de ahí a la corteza

La salida del núcleo anterior ventral (VA) se dirige a la corteza premotora , la corteza cingulada anterior y la corteza oculomotora, sin una conexión significativa con la corteza motora.

Véase también

Referencias

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