Struthiomimus

Struthiomimus (que significa " imitador de avestruz ", del griego antiguo στρούθειος/ stroutheios , que significa "del avestruz", y μῖμος/ mimos , que significa "imitador") es un género de dinosaurios ornitomímidos del Cretácico Superior de lo que hoy es el oeste de Norteamérica . Eran dinosaurios bípedos de patas largas, parecidos a los avestruces, con picos desdentados. La especie tipo , Struthiomimus altus , es uno de los dinosaurios más comunes y pequeños que se encuentran en el Parque Provincial de los Dinosaurios . Su abundancia general, además de su pico desdentado, sugiere que estos animales eran principalmente herbívoros o (más probablemente) omnívoros , en lugar de puramente carnívoros . Al igual que los avestruces, emúes y ñandúes modernos (entre otras aves), es probable que estos dinosaurios fueran omnívoros oportunistas, complementando una dieta principalmente vegetal con una variedad de pequeños mamíferos, reptiles, anfibios, insectos, invertebrados y cualquier otra cosa que pudieran meter en su boca mientras buscaban alimento. ^{[ 1 ]}

En 1901, Lawrence Lambe encontró algunos restos incompletos, el holotipo CMN 930, y los nombró Ornithomimus altus , ubicándolos en el mismo género que el material descrito anteriormente por Othniel Charles Marsh en 1890. El nombre específico altus proviene del latín , que significa "elevado" o "noble". Sin embargo, en 1914, Barnum Brown descubrió un esqueleto casi completo (AMNH 5339) en el sitio del río Red Deer en Alberta, lo que llevó a que O. altus fuera descrito como la especie tipo de un nuevo género, Struthiomimus , por Henry Fairfield Osborn en 1917. ^{[ 2 ]} Dale Russell (1972) atribuyó varios especímenes adicionales a S. altus : AMNH 5375, AMNH 5385, AMNH 5421, CMN 8897, CMN 8902 y ROM 1790, todos esqueletos parciales. ^{[ 3 ]} La especie tipo, S. altus , se conoce a partir de varios esqueletos y cráneos, ^{[ 4 ]} En 1917 Osborn también renombró Ornithomimus tenuis Marsh 1890 como Struthiomimus tenuis . ^{[ 2 ]} Hoy en día se considera un nomen dubium . En 2016, ROM 1790 se convirtió en el holotipo de un nuevo género y especie, Rativates evadens . ^{[ 5 ]}

En años posteriores, William Arthur Parks nombró otras cuatro especies de Struthiomimus : Struthiomimus brevetertius Parks 1926, ^{[ 6 ]} Struthiomimus samueli Parks 1928, ^{[ 7 ]} Struthiomimus currellii Parks 1933 y Struthiomimus ingens Parks 1933. ^{[ 8 ]} Estas se consideran hoy en día pertenecientes a Dromiceiomimus o a Ornithomimus .

En 1997 Donald Glut mencionó el nombre Struthiomimus lonzeensis . ^{[ 9 ]} Esto fue probablemente un lapsus calami , un error de Ornithomimus lonzeensis (Dollo 1903) Kuhn 1965. Struthiomimus altus proviene de la Formación Oldman del Campaniano Tardío (edad Judithiana) . ^{[ 10 ]}

Se conoce una posible segunda especie de Struthiomimus procedente de la Formación Horseshoe Canyon del Maastrichtiense temprano (edad Edmontoniense) . Debido a que la fauna de dinosaurios muestra una rápida renovación, es probable que estos especímenes más jóvenes de Struthiomimus representen una especie distinta de S. altus , aunque no se les ha dado un nuevo nombre. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

Los especímenes adicionales de Struthiomimus de la Formación Lance inferior y sus equivalentes son más grandes (similares en tamaño a Gallimimus ) y tienden a tener garras de mano más rectas y alargadas, similares a las que se observan en Ornithomimus . Un espécimen relativamente completo de la Formación Lance, BHI 1266, fue originalmente atribuido a Ornithomimus sedens (nombrado por Marsh en 1892 ^{[ 12 ]} ) y posteriormente clasificado como Struthiomimus sedens . ^{[ 13 ]} Un artículo de 2015 de van der Reest et al. catalogó a BHI 1266 como Ornithomimus sp., ^{[ 14 ]} mientras que otro artículo del mismo año consideró al espécimen como Struthiomimus sp. a la espera de una reevaluación de ambos géneros. ^{[ 10 ]}

El tamaño de S. altus se estima en unos 4,3 metros (14 pies 1 pulgada) de largo y 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) de alto a la altura de las caderas, con un peso de alrededor de 150 kilogramos (330 libras) . ^{[ 15 ]} Se estima que un espécimen más grande de S. altus pesa alrededor de 233,8 kilogramos (515 libras) . ^{[ 16 ]} Los especímenes pertenecientes a " S. " sedens medían 4,8 metros (16 pies) de largo y pesaban 350 kilogramos (770 libras) . ^{[ 17 ]} Struthiomimus tenía una constitución y estructura esquelética típica de los ornitomímidos, diferenciándose de géneros estrechamente relacionados como Ornithomimus y Gallimimus en proporciones y detalles anatómicos. ^{[ 18 ]}         

Como otros ornitomímidos, tenían cabezas pequeñas y delgadas en cuellos largos (que constituían aproximadamente el 40% de la longitud del cuerpo delante de las caderas). ^{[ 4 ]} Sus ojos eran grandes y sus mandíbulas carecían de dientes. Sus columnas vertebrales constaban de diez vértebras cervicales, trece vértebras dorsales, seis vértebras de la cadera y unas treinta y cinco vértebras caudales. ^{[ 19 ]} Sus colas eran relativamente rígidas y probablemente se usaban para el equilibrio. ^{[ 2 ]} Tenían brazos y manos largos y delgados, con huesos del antebrazo inmóviles y una limitada oponibilidad entre el primer dedo y los otros dos. ^{[ 20 ]} Como en otros ornitomímidos, pero inusualmente entre los terópodos, los tres dedos tenían aproximadamente la misma longitud y las garras eran solo ligeramente curvas; Henry Fairfield Osborn , al describir un esqueleto de S. altus en 1917, comparó el brazo con el de un perezoso . ^{[ 2 ]} Estas podrían haber sido adaptaciones para sostener las plumas de las alas. ^{[ 21 ]} Es probable que tuviera plumas por todo el cuerpo. Struthiomimus se diferenciaba de sus parientes cercanos solo en aspectos sutiles de la anatomía. El borde del pico superior era cóncavo en Struthiomimus , a diferencia de Ornithomimus , que tenía bordes rectos en el pico. ^{[ 11 ]} Struthiomimus tenía manos más largas en relación con el húmero que otros ornitomímidos, con garras particularmente largas. ^{[ 4 ]} Sus extremidades anteriores eran más robustas que las de Ornithomimus . ^{[ 11 ]}

Struthiomimus pertenece a la familia Ornithomimidae, un grupo que también incluye a Anserimimus , Archaeornithomimus , Dromiceiomimus , Gallimimus , Ornithomimus y Sinornithomimus .

Así como los restos fósiles de Struthiomimus fueron asignados incorrectamente a Ornithomimus , el grupo más grande al que pertenece Struthiomimus , los Ornithomimosauria , también experimentó muchos cambios a lo largo de los años. Por ejemplo, OC Marsh inicialmente incluyó a Struthiomimus en los Ornithopoda , un gran clado de dinosaurios no estrechamente relacionados con los terópodos. ^{[ 22 ]} Cinco años después, Marsh clasificó a Struthiomimus en los Ceratosauria . ^{[ 23 ] [ 24 ]} En 1891, Baur colocó el género dentro de Iguanodontia . ^{[ 25 ]} Incluso en 1993, Struthiomimus fue referido a Oviraptorosauria . ^{[ 26 ]} Sin embargo, para la década de 1990, hubo numerosos estudios que colocaron a Struthiomimus dentro de Coelurosauria. ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}

Reconociendo la diferencia entre los ornitomímidos y otros terópodos, Rinchen Barsbold colocó a los ornitomímidos dentro de su propio infraorden, Ornithomimosauria, en 1976. ^{[ 31 ]} La composición de Ornithomimidae y Ornithomimosauria varió con diferentes autores. Paul Sereno , por ejemplo, usó Ornithomimidae para incluir a todos los ornitomimosaurios en 1998, pero posteriormente cambió a una definición más exclusiva (ornitomimosaurios avanzados) dentro de Ornithomimosauria, ^{[ 32 ]} un esquema de clasificación que fue adoptado por otros autores a principios del siglo actual.

El cladograma sigue el análisis de 2011 de Xu et al. : ^{[ 33 ]}

En un estudio realizado en 2001 por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron cincuenta huesos del pie atribuidos a Struthiomimus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. ^{[ 34 ]}

Struthiomimus fue uno de los primeros terópodos que se concibió desde el principio con una postura horizontal. En 1916, Osborn permitió que el animal fuera representado intencionalmente con la cola elevada. ^{[ 2 ]} Esta visión más reciente creó una imagen mucho más parecida a las aves modernas no voladoras, como el avestruz al que hace referencia el nombre de este dinosaurio, pero solo mucho más tarde sería aceptada para todos los terópodos.

Dieta

Se ha debatido mucho sobre los hábitos alimenticios de Struthiomimus . Debido a su pico de borde recto, Struthiomimus podría haber sido omnívoro . Algunas teorías sugieren que podría haber sido costero y filtrador . ^{[ 19 ]} Algunos paleontólogos señalaron que era más probable que fuera carnívoro porque se clasifica dentro del grupo de los terópodos, que en general son carnívoros. ^{[ 3 ] [ 35 ]} Esta teoría nunca se ha descartado, pero Osborn, quien describió y nombró al dinosaurio, propuso que probablemente comía brotes y retoños de árboles, arbustos y otras plantas, ^{[ 18 ]} usando sus extremidades anteriores para agarrar ramas y su largo cuello para poder seleccionar con precisión ciertos elementos. Esta dieta herbívora se ve respaldada además por la estructura inusual de sus manos. El segundo y tercer dedo eran de igual longitud, no podían funcionar de forma independiente y probablemente estaban unidos por la piel como una sola unidad. La estructura de la cintura escapular no permitía una gran elevación del brazo ni estaba optimizada para alcanzar objetos a baja altura. La mano no podía flexionarse completamente para agarrar ni extenderse para rastrillar. Esto indica que la mano se utilizaba como un «gancho» o «pinza» para alcanzar ramas o frondas de helecho a la altura del hombro. ^{[ 20 ]} Sin embargo, estas adaptaciones podrían haberse utilizado para sostener las plumas de las alas. ^{[ 21 ]}

Velocidad

Las patas (extremidades posteriores) de Struthiomimus eran largas, fuertes y aparentemente bien adaptadas para correr rápido, muy parecidas a las de un avestruz. La supuesta velocidad de Struthiomimus era, de hecho, su principal defensa contra los depredadores (aunque también podría haber atacado con sus garras posteriores cuando se veía acorralado), como los dromeosáuridos (por ejemplo, Saurornitholestes y Dromaeosaurus ) y los tiranosaurios (por ejemplo, Daspletosaurus y Gorgosaurus ), que vivieron en la misma época. Se estima que podía correr a velocidades de entre 50 y 80 km/h (31,1 y 49,7 mph) . ^{[ 36 ]}  

Se conocen restos fósiles de S. altus de la Formación Oldman , datados entre 78 y 77 millones de años atrás, durante la etapa Campaniense del Cretácico superior . ^{[ 10 ]} También se han encontrado ejemplares de S. altus en la Formación Horseshoe Canyon. Una especie más joven (aún sin nombre), que aparentemente se diferenciaba de S. altus por tener manos más largas y delgadas, se conoce a partir de varios especímenes hallados en la Formación Horseshoe Canyon y la parte inferior de la Formación Lance , entre 69 y 67,5 millones de años atrás ( Maastrichtiense temprano ). ^{[ 10 ]}

• Cronología de la investigación sobre los ornitomimosaurios

• Russell, D. A. (1969). "A new specimen of Stenonychosaurus from the Oldman Formation (Cretaceous) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences. 6 (4): 595–612. Bibcode:1969CaJES...6..595R. doi:10.1139/e69-059.
• Cranfield, I. (2004). The Illustrated Directory of Dinosaurs and other Prehistoric Creatures (pp. 30–33). Greenwich Editions. ISBN 0-86288-662-7.
• Reisdorf, AG; Wuttke, M. (2012). "Reevaluación de la hipótesis de la postura opistotónica de Moodie en vertebrados fósiles. Parte I: Reptiles: la tafonomía de los dinosaurios bípedos Compsognathus longipes y Juravenator starki del archipiélago de Solnhofen (Jurásico, Alemania)". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 92 (1): 119– 168. Bibcode : 2012PdPe...92..119R . doi : 10.1007/s12549-011-0068-y . S2CID 129785393 . 

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