Gallimimus

Gallimimus ( / ˌ ɡ æ l ɪ ˈ m aɪ m ə s / GAL -im- EYE -məs ) es un género dedinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es Mongolia durante el Cretácico Superior . Varias expediciones polaco-mongolas descubrieron varios fósiles en diferentes etapas de crecimiento en el desierto de Gobi , en Mongolia, durante la década de 1960; un gran esqueleto descubierto en esta región se convirtió en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Gallimimus bullatus en 1972. El nombre genérico significa " imitador de pollo ", en referencia a las similitudes entre sus vértebras cervicales y las de los Galliformes . El nombre específico deriva de bulla , una cápsula dorada que usaban los jóvenes romanos , en referencia a una estructura bulbosa en la base del cráneo de Gallimimus . En el momento en que se le dio nombre, los fósiles de Gallimimus representaban el material de ornitomímido (" dinosaurio avestruz ") más completo y mejor conservado descubierto hasta entonces, y el género sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo.

Gallimimus es el ornitomímido más grande conocido; los adultos medían unos 6 metros de largo, 1,9 metros de alto a la altura de la cadera y pesaban entre 400 y 490 kilogramos . Como lo demuestra su pariente Ornithomimus , es muy probable que tuviera plumas . La cabeza era pequeña y ligera, con ojos grandes orientados hacia los lados. El hocico era largo en comparación con otros ornitomímidos, aunque era más ancho y redondeado en la punta que en otras especies. Gallimimus era desdentado, con un pico queratinoso (córneo) y una mandíbula inferior delicada. Muchas de las vértebras tenían aberturas que indican que eran neumáticas (llenas de aire). El cuello era proporcionalmente largo en relación con el tronco. Las manos eran proporcionalmente las más cortas de cualquier ornitomimosaurio y cada una tenía tres dedos con garras curvas. Las extremidades anteriores eran débiles, mientras que las posteriores eran proporcionalmente largas. La familia Ornithomimidae pertenece al grupo Ornithomimosauria . Se cree que Anserimimus , también de Mongolia, fue el pariente más cercano de Gallimimus .    

Como ornitomímido, Gallimimus habría sido un animal veloz (o cursorial ), que utilizaba su velocidad para escapar de los depredadores; su velocidad se ha estimado en 42–56  km/h (29–34  mph). Es posible que tuviera buena visión e inteligencia comparable a la de las aves ratites . Gallimimus pudo haber vivido en grupos, según el descubrimiento de varios especímenes conservados en un yacimiento de huesos . Se han propuesto varias teorías sobre la dieta de Gallimimus y otros ornitomímidos. Su cuello altamente móvil pudo haber ayudado a localizar pequeñas presas en el suelo, pero también pudo haber sido un omnívoro oportunista . También se ha sugerido que utilizaba pequeñas estructuras columnares en su pico para alimentarse por filtración en el agua, aunque estas estructuras podrían haber sido en realidad crestas utilizadas para alimentarse de material vegetal duro, lo que indicaría una dieta herbívora . Gallimimus es el ornitomimosaurio que se encuentra con mayor frecuencia en la Formación Nemegt , donde vivió junto a sus parientes Anserimimus y Deinocheirus . Gallimimus apareció en la película Parque Jurásico , en una escena que fue importante para la historia de los efectos especiales y para moldear la concepción común de los dinosaurios como animales parecidos a las aves.

Entre 1963 y 1965, la Academia Polaca de Ciencias y la Academia de Ciencias de Mongolia organizaron expediciones paleontológicas polaco-mongolas al desierto de Gobi , en Mongolia. Entre los restos de dinosaurios descubiertos en los lechos arenosos de la cuenca de Nemegt se encontraban numerosos ornitomímidos en diferentes etapas de crecimiento, procedentes de las localidades de Nemegt, Tsaagan Khushuu, Altan Ula IV y Naran Bulak. Se recolectaron tres esqueletos parcialmente completos, dos de ellos con cráneo, así como muchos restos fragmentarios. El esqueleto más grande (que posteriormente se convertiría en el holotipo de Gallimimus bullatus ) fue descubierto por la paleontóloga Zofia Kielan-Jaworowska en Tsaagan Khushuu en 1964; se conservaba tumbado de espaldas y el cráneo se halló bajo la pelvis. Ese mismo año también se encontró un pequeño ejemplar en Tsaagan Khushuu, y otro pequeño ejemplar en la localidad de Nemegt. En 1967, la expedición paleontológica mongola descubrió un pequeño esqueleto sin extremidades anteriores en Bugeen Tsav, cerca de la cuenca de Nemegt. Los fósiles se conservaron en las academias de ciencias de Mongolia, Polonia y la URSS . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Las expediciones polaco-mongolas destacaron por estar lideradas por mujeres, algunas de las cuales fueron de las primeras en nombrar nuevos dinosaurios. Los fósiles descubiertos en estas expediciones arrojaron nueva luz sobre el intercambio de fauna entre Asia y América del Norte durante el período Cretácico . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} Algunos de los esqueletos se exhibieron en Varsovia en 1968, montados en posturas altas y semierectas, lo cual era aceptado en ese momento, aunque hoy en día se prefieren posturas más horizontales. ^{[ 6 ]}

Esqueleto holotipo IGM 100/11, durante una exposición temporal en el Experimentarium (izquierda), y molde reconstruido del mismo esqueleto en postura semierecta, MEPAS.

En 1972, los paleontólogos Halszka Osmólska , Ewa Roniewicz y Rinchen Barsbold nombraron el nuevo género y especie Gallimimus bullatus , utilizando el esqueleto más grande recolectado, el espécimen IGM 100/11 (de Tsaagan Khushuu, anteriormente conocido como GINo.DPS 100/11 y MPD 100/11), como holotipo . El nombre genérico deriva del latín gallus , "pollo", y del griego mimos , "mímico", en referencia a la parte anterior de las vértebras cervicales que se asemejaban a las de los Galliformes . El nombre específico deriva del latín bulla , una cápsula de oro que los jóvenes romanos llevaban alrededor del cuello, en referencia a la cápsula bulbosa en el paraesfenoides en la base del cráneo del dinosaurio. Esta característica no se había descrito en otros reptiles hasta ese momento y se consideraba inusual. El holotipo consiste en un esqueleto casi completo con un hocico deformado, mandíbula inferior incompleta, serie vertebral, pelvis, así como algunos huesos de las manos y los pies faltantes. ^{[ 1 ] [ 7 ]}

Los otros esqueletos parcialmente completos eran juveniles; ZPAL MgD-I/1 (de Tsaagan Khushuu) tiene un cráneo aplastado con la punta faltante, vértebras dañadas, costillas fragmentadas, cintura pectoral y extremidades anteriores, y una extremidad posterior izquierda incompleta, ZPAL MgD-I/94 (de la localidad de Nemegt) carece de cráneo, atlas, punta de la cola, cintura pectoral y extremidades anteriores, mientras que el espécimen más pequeño, IGM 100/10 (de Bugeen Tsav), carece de cintura pectoral, extremidades anteriores y varias vértebras y costillas. Osmólska y colegas enumeraron veinticinco especímenes conocidos en total, nueve de los cuales estaban representados solo por huesos individuales. ^{[ 1 ] [ 8 ]}

En el momento de su denominación, los fósiles de Gallimimus representaban el material de ornitomímido más completo y mejor conservado descubierto hasta entonces, y el género sigue siendo uno de los miembros mejor conocidos del grupo. Los ornitomímidos se conocían anteriormente principalmente de Norteamérica, siendo Archaeornithomimus el único miembro conocido previamente de Asia (aunque sin cráneo). Desde los primeros descubrimientos, se han encontrado más especímenes gracias a expediciones internacionales lideradas por mongoles. ^{[ 1 ] [ 8 ] [ 5 ] [ 6 ]} Tres de los esqueletos de Gallimimus (incluido el holotipo) pasaron a formar parte de una exposición itinerante de fósiles de dinosaurios mongoles, que recorrió varios países. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

La caza furtiva de fósiles se ha convertido en un grave problema en Mongolia en el siglo XXI, y varios especímenes de Gallimimus han sido saqueados. En 2017, Hang-Jae Lee y sus colegas informaron sobre un rastro fósil descubierto en 2009 asociado con un pie cerrado de Gallimimus (espécimen MPC-D100F/17). El resto del esqueleto parecía haber sido extraído previamente por cazadores furtivos, junto con otros especímenes de Gallimimus (como lo indican las fosas de excavación vacías, la basura y los huesos rotos dispersos en la cantera). Es inusual encontrar huellas asociadas tan estrechamente con fósiles corporales; algunas de las huellas son consistentes con pies de ornitomímidos, mientras que otras pertenecen a diferentes dinosaurios. ^{[ 11 ] [ 12 ]} En 2014, una losa con dos especímenes de Gallimimus fue repatriada a Mongolia junto con otros esqueletos de dinosaurios, después de haber sido introducida de contrabando en los Estados Unidos. ^{[ 13 ]}

Asignaciones taxonómicas alternativas

En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul concluyó que los cráneos de los ornitomímidos eran más similares entre sí de lo que se pensaba y trasladó la mayoría de las especies al mismo género, Ornithomimus , dando como resultado la nueva combinación O. bullatus . ^{[ 14 ]} En 2010, en su lugar lo catalogó como " Gallimimus (o Struthiomimus ) bullatus ", pero volvió a usar solo el nombre del género Gallimimus en 2016. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Las especies involucradas generalmente han sido mantenidas en géneros separados por otros autores. ^{[ 17 ]}

Una vértebra de ornitomímido de Japón, denominada informalmente "Sanchusaurus", fue reportada en una revista de 1988, pero fue asignada a Gallimimus sp. (de especie incierta) por el paleontólogo Dong Zhiming y colegas en 1990. ^{[ 7 ]} En 2000, el paleontólogo Philip J. Currie propuso que Anserimimus , que solo se conoce a partir de un esqueleto de Mongolia, era un sinónimo menor de Gallimimus , pero esto fue descartado por Kobayashi y Barsbold, quienes señalaron varias diferencias entre los dos. Barsbold notó cierta variación morfológica entre los especímenes más recientes de Gallimimus , aunque esto nunca se ha publicado. Barsbold se refirió informalmente a un esqueleto casi completo (IGM 100/14) como " Gallimimus mongoliensis ", pero dado que difiere de Gallimimus en algunos detalles, Yoshitsugu Kobayashi y Barsbold propusieron en 2006 que probablemente pertenece a un género diferente. ^{[ 8 ]}

Gallimimus es el miembro más grande conocido de la familia Ornithomimidae. El holotipo adulto (espécimen IGM 100/11) medía aproximadamente 6 metros (20 pies) de largo y 1,9 metros (6,2 pies) de alto a la altura de la cadera; su cráneo medía 330 milímetros (1,08 pies) de largo y el fémur (hueso del muslo) medía 660 milímetros (2,17 pies) . Habría pesado entre 400 y 490 kilogramos (880 y 1080 libras) . ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 18 ] [ 19 ]} En comparación, un espécimen juvenil (ZPAL MgD-I/94) medía aproximadamente 2,15 metros (7,1 pies) de largo, 0,79 metros (2,6 pies) de alto a la altura de la cadera y pesaba entre 26 y 30,2 kilogramos (57 y 67 libras) . ^{[ 14 ] [ 18 ]} Basándose en fósiles del relacionado Ornithomimus , se sabe que los ornitomimosaurios (" dinosaurios avestruz ") tenían plumas y que los adultos poseían estructuras similares a alas, como lo demuestra la presencia de nódulos de plumas en el cúbito del antebrazo , protuberancias que indican dónde se habrían insertado las plumas. ^{[ 20 ]}        

Cráneo

La cabeza de Gallimimus era muy pequeña y ligera en comparación con la columna vertebral. Debido a la longitud de su hocico, el cráneo era largo en comparación con otros ornitomímidos, y el hocico tenía un perfil superior ligeramente convexo. El perfil lateral del hocico difería de otros ornitomímidos al no estrecharse hacia su mitad anterior, y el margen anterior inferior del premaxilar en la parte frontal de la mandíbula superior se elevaba hacia arriba, en lugar de ser horizontal. Visto desde arriba, el hocico era casi espatulado (en forma de cuchara), ancho y redondeado en la punta (o en forma de U ), mientras que era agudo (o en forma de V) en los ornitomímidos norteamericanos. Las órbitas (cuencas oculares) eran grandes y miraban hacia los lados, como en otros ornitomímidos. La región temporal en el lado del cráneo detrás de los ojos era profunda, y la fenestra infratemporal (la abertura inferior detrás de la órbita) era casi triangular y más pequeña que la del emparentado Struthiomimus . Presentaba profundas cicatrices musculares en la parte posterior del techo del cráneo, a lo largo del hueso parietal . El paraesfenoides (un hueso de la caja craneana, en la parte inferior de la base del cráneo) era de paredes delgadas, hueco y formaba una estructura bulbosa en forma de pera. Esta estructura tenía un surco poco profundo que se abría hacia el frente. Las narinas internas (aberturas internas para el paso nasal) eran grandes y estaban situadas muy atrás en el paladar , debido a la presencia de un paladar secundario extenso , que era común en los ornitomímidos. ^{[ 1 ] [ 17 ] [ 21 ] [ 22 ]}

La delicada mandíbula inferior, compuesta de huesos delgados, era esbelta y poco profunda en la parte frontal, haciéndose más profunda hacia la parte posterior. La parte frontal de la mandíbula tenía forma de pala, lo que resultaba en un espacio entre las puntas de las mandíbulas al cerrarse. La forma de pala era similar a la de la gaviota común , y el pico inferior pudo haber tenido una forma similar a la de esta ave. El proceso retroarticular en la parte posterior de la mandíbula (donde se insertaban los músculos mandibulares que abrían el pico) estaba bien desarrollado y consistía principalmente en el hueso angular . El surangular era el hueso más grande de la mandíbula inferior, lo cual es habitual en los terópodos. La fenestra mandibular , una abertura lateral en la mandíbula inferior, era alargada y relativamente pequeña. La mandíbula inferior no tenía proceso coronoides ni hueso supradentario, cuya ausencia es una característica común de los terópodos con pico (ornitomimosaurios, oviraptorosaurios , terizinosaurios y aves), pero inusual entre los terópodos en general. ^{[ 1 ] [ 23 ]} Las mandíbulas de Gallimimus eran edéntulas (sin dientes), y la parte anterior habría estado cubierta por una ranfoteca queratinosa (pico córneo) en vida. El pico podría haber cubierto un área menor que en sus parientes norteamericanos, basándose en la ausencia de forámenes nutritivos en el maxilar. El lado interno del pico tenía pequeñas estructuras columnares, densamente empaquetadas y espaciadas uniformemente (su naturaleza exacta es objeto de debate), que eran más largas en la parte anterior y se acortaban hacia la parte posterior. ^{[ 21 ] [ 23 ] [ 24 ]}

Esqueleto postcraneal

Gallimimus tenía entre 64 y 66 vértebras en su columna , menos que otros ornitomímidos. Los centros (o cuerpos) de las vértebras eran platicélicos, con una superficie anterior plana y una superficie posterior cóncava, excepto las primeras seis vértebras caudales (de la cola) —donde la superficie posterior también era plana— y las del extremo de la cola —que eran anfiplatianas con ambas superficies planas. Muchos de los centros tenían forámenes (aberturas que también se han llamado " pleurocelos "), y por lo tanto probablemente eran neumáticos (con sus cámaras huecas invadidas por sacos de aire ). El cuello constaba de 10 vértebras cervicales , que eran todas largas y anchas, excepto el atlas (el primer hueso que se conecta con la parte posterior del cráneo). El atlas se diferenciaba del de otros ornitomímidos en que la superficie anterior de su intercentro estaba inclinada hacia abajo hacia la parte posterior, en lugar de ser cóncava y estar orientada hacia arriba para sostener el cóndilo occipital . El cuello parece haber sido proporcionalmente más largo en relación con el tronco que en otros ornitomímidos. El cuello estaba dividido en dos secciones distintas: las vértebras cervicales anteriores tenían centros vertebrales casi triangulares en vista lateral y que se estrechaban hacia la parte posterior, así como arcos neurales bajos y zigapófisis cortas y anchas (los procesos que se articulaban entre las vértebras); las vértebras cervicales posteriores tenían centros vertebrales en forma de carrete que se volvían gradualmente más altos, y zigapófisis largas y delgadas. Los forámenes neumáticos aquí eran pequeños y ovalados, y las espinas neurales que se proyectaban hacia afuera desde los centros vertebrales formaban crestas largas, bajas y afiladas, excepto en las vértebras cervicales más posteriores. ^{[ 1 ] [ 25 ]}

La espalda de Gallimimus tenía 13 vértebras dorsales , con centros vertebrales cortos en forma de carrete, que tendían a volverse más profundos y largos hacia la parte posterior. Sus apófisis transversas (apófisis que se articulan con las costillas) aumentaban ligeramente de longitud hacia la parte posterior. Los dos primeros centros vertebrales dorsales tenían forámenes neumáticos profundos, mientras que el resto solo tenía fosas (depresiones) poco profundas, y las espinas neurales eran prominentes, de forma algo triangular o rectangular. El sacro (vértebras fusionadas entre los huesos pélvicos) constaba de cinco vértebras sacras de longitud aproximadamente igual. Los centros vertebrales aquí eran en forma de carrete, aplanados lateralmente y tenían fosas que parecen haber continuado como forámenes profundos en algunos especímenes. Las espinas neurales aquí eran rectangulares, anchas y más altas que las de las vértebras dorsales. Tenían una altura igual o superior al margen superior de la lámina ilíaca y estaban separadas, mientras que en otros ornitomímidos estaban fusionadas. La cola tenía entre 36 y 39 vértebras caudales, con los centros de las anteriores en forma de carrete, mientras que las posteriores eran casi triangulares y alargadas transversalmente. Las espinas neurales eran altas y planas, pero disminuían hacia atrás, donde adquirían forma de cresta. El único indicio de neumatización en la cola eran fosas profundas entre las espinas neurales y las apófisis transversas de las dos primeras vértebras caudales. Todas las vértebras anteriores al sacro presentaban costillas , excepto el atlas y la última vértebra dorsal. ^{[ 1 ] [ 25 ]}

La escápula (omóplato) era corta y curva, delgada en el extremo anterior y gruesa en el posterior. Estaba conectada de forma relativamente débil con el coracoides , que era grande y profundo de arriba abajo. En general, las extremidades anteriores no diferían mucho de las de otros ornitomímidos, todos los cuales eran comparativamente débiles. El húmero (hueso del brazo), que tenía una sección transversal casi circular, era largo y torsionado. La cresta deltopectoral en la parte anterior superior del húmero era relativamente pequeña y, por lo tanto, proporcionaba poca superficie para la inserción de los músculos del brazo. El cúbito era delgado, largo y ligeramente curvado, con una diáfisis casi triangular. El olécranon (la proyección del codo) era prominente en los adultos, pero no estaba bien desarrollado en los juveniles. El radio (el otro hueso del antebrazo) era largo y delgado con un extremo superior más expandido en comparación con el inferior. La mano era proporcionalmente corta en comparación con las de otros ornitomimosaurios, presentando la menor proporción entre la longitud de la mano y el húmero de todo el grupo, pero por lo demás era similar en estructura. Tenía tres dedos, desarrollados de forma similar; el primero (el "pulgar") era el más fuerte, el tercero el más débil y el segundo el más largo. Los unguales (huesos de las garras) eran fuertes, ligeramente curvados (el del primer dedo era el más curvado) y comprimidos lateralmente con un surco profundo a cada lado. Los unguales estaban desarrollados de forma similar, aunque el tercero era ligeramente más pequeño. ^{[ 1 ] [ 8 ] [ 17 ]}

El pubis (hueso púbico) era largo y delgado, terminando en una especie de bota púbica que se ensanchaba hacia adelante y hacia atrás, una característica general de los ornitomimosaurios. Las extremidades posteriores diferían poco de las de otros ornitomímidos y eran proporcionalmente más largas que en otros terópodos. El fémur era casi recto, largo y delgado, con una diáfisis aplanada lateralmente. La tibia era recta, larga, con dos cóndilos bien desarrollados (extremo redondeado del hueso) en el extremo superior y un extremo inferior aplanado. El peroné de la pierna era plano, delgado y ancho en el extremo superior, estrechándose hacia el extremo inferior. La mitad inferior del tercer metatarsiano era ancha vista de frente, cubriendo parcialmente los dos metatarsianos adyacentes a cada lado, pero se estrechaba abruptamente a la mitad de su longitud, acuñándose entre esos huesos y desapareciendo (una estructura del pie arctometatarsiana ). El tercer dedo del pie era proporcionalmente más corto en relación con la extremidad que en otros ornitomímidos. Como en otros ornitomímidos, el pie carecía de hallux (o espolón, el primer dedo del pie de la mayoría de los demás terópodos). Las falanges ungueales de los dedos eran planas en sus lados inferiores; las dos externas se inclinaban ligeramente hacia afuera desde sus dedos. ^{[ 1 ] [ 17 ]}

Osmólska y sus colegas asignaron a Gallimimus a la familia Ornithomimidae en 1972, con Struthiomimus de América del Norte como el pariente más cercano, aunque lamentaron que la comparación entre taxones era difícil porque otros ornitomímidos conocidos en ese momento estaban mal conservados o descritos de manera inadecuada. ^{[ 1 ]} En 1975, Kielan-Jaworowska afirmó que, si bien muchos dinosaurios de Asia se ubicaban en las mismas familias que sus parientes norteamericanos, esta categoría de clasificación tendía a ser más inclusiva que la utilizada para las aves modernas. Resaltó que, mientras que Gallimimus tenía un pico redondeado (similar al de un ganso o un pato), los ornitomímidos norteamericanos tenían picos puntiagudos, una diferencia que de otro modo llevaría a los taxónomos a ubicar a las aves modernas en familias diferentes. ^{[ 5 ]} En 1976, Barsbold ubicó a Ornithomimidae en el nuevo grupo Ornithomimosauria. En 2003, Kobayashi y Jun-Chang Lü descubrieron que Anserimimus era el taxón hermano de Gallimimus , formando ambos un clado derivado (o "avanzado") con géneros norteamericanos, lo cual fue confirmado por Kobayashi y Barsbold en 2006. ^{[ 8 ] [ 21 ]}

El siguiente cladograma muestra la ubicación de Gallimimus entre los Ornithomimidae según el paleontólogo Bradley McFeeters y colegas, 2016: ^{[ 26 ]}

Los ornitomimosaurios pertenecían al clado Maniraptoriformes de terópodos celurosaurios , que también incluye a las aves modernas. Los primeros ornitomimosaurios tenían dientes, que se perdieron en los miembros más derivados del grupo. ^{[ 27 ]} En 2004, Makovicky, Kobayashi y Currie sugirieron que la mayor parte de la historia evolutiva temprana de los ornitomimosaurios tuvo lugar en Asia, donde se han descubierto la mayoría de los géneros, incluidos los taxones más basales (o "primitivos"), aunque reconocieron que la presencia del Pelecanimimus basal en Europa presenta una complicación en la clasificación. El grupo debió haberse dispersado una o dos veces de Asia a Norteamérica a través de Beringia para explicar los géneros del Cretácico Superior encontrados allí. Como se observa en otros grupos de dinosaurios, los ornitomimosaurios se restringieron en gran medida a Asia y Norteamérica después de que Europa se separara de Asia por el estrecho de Turgai . ^{[ 17 ]}

En 1994, el paleontólogo Thomas R. Holtz agrupó a los ornitomimosaurios y troodóntidos en un clado, basándose en características compartidas como la presencia de una cápsula bulbosa en el paraesfenoides. Denominó al clado Bullatosauria, basándose en el nombre específico de Gallimimus bullatus , que también hacía referencia a la cápsula. ^{[ 28 ]} En 1998, Holtz descubrió que los troodóntidos eran maniraptoros basales, lo que significaba que todos los miembros de ese clado se incluirían dentro de Bullatosauria, que por lo tanto se convertiría en un sinónimo menor de Maniraptoriformes, y el clado ha caído en desuso desde entonces. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

Las vértebras cervicales de Gallimimus indican que mantenía el cuello oblicuamente, inclinándose hacia arriba en un ángulo de 35 grados. Osmólska y sus colegas descubrieron que las manos de Gallimimus no eran prensiles (o capaces de agarrar) y que el pulgar no era oponible. También sugirieron que los brazos eran débiles en comparación con, por ejemplo, los del ornitomimosaurio Deinocheirus . Coincidieron con las interpretaciones de la biología de los ornitomímidos realizadas por el paleontólogo Dale Russell a principios de 1972, incluyendo que habrían sido animales muy veloces (o cursosriales ), aunque menos ágiles que las grandes aves terrestres modernas, y que habrían usado su velocidad para escapar de los depredadores. Russell también sugirió que tenían un buen sentido de la vista e inteligencia comparable a la de las aves ratites modernas . Dado que sus depredadores podrían haber tenido visión cromática , sugirió que esto habría influido en su coloración, quizás resultando en camuflaje . ^{[ 1 ] [ 31 ]} En 1982, el paleontólogo Richard A. Thulborn estimó que Gallimimus podría haber corrido a velocidades de 42–56  km/h (29–34  mph). Descubrió que los ornitomímidos no habrían sido tan rápidos como los avestruces, que pueden alcanzar 70–80  km/h (43–49  mph), en parte debido a que sus brazos y colas aumentaban su peso. ^{[ 32 ]}

En 1988, Paul sugirió que los globos oculares de los ornitomímidos eran aplanados y tenían una movilidad mínima dentro de las órbitas, lo que requería el movimiento de la cabeza para ver objetos. Dado que sus ojos apuntaban más hacia los lados que en algunos otros terópodos parecidos a las aves, su visión binocular habría sido más limitada, que es una adaptación en algunos animales que mejora su capacidad para ver depredadores detrás de ellos. Paul consideró que las colas relativamente cortas, que reducían el peso, y la ausencia de hallux de los ornitomímidos eran adaptaciones para la velocidad. Sugirió que podrían haberse defendido picoteando y pateando, pero que habrían dependido principalmente de su velocidad para escapar. ^{[ 14 ]} En 2015, Akinobu Watanabe y colegas descubrieron que, junto con Deinocheirus y Archaeornithomimus , Gallimimus tenía el esqueleto más neumatizado entre los ornitomimosaurios. Se cree que la neumatización fue ventajosa para el vuelo en las aves modernas, pero su función en los dinosaurios no aviares no se conoce con certeza. Se ha propuesto que la neumatización se utilizaba para reducir la masa de los huesos grandes, que estaba relacionada con un metabolismo elevado , el equilibrio durante la locomoción o la termorregulación . ^{[ 25 ]}

En 2017, Lee y sus colegas sugirieron varias circunstancias tafonómicas posibles (cambios durante la descomposición y fosilización) para explicar cómo el pie de Gallimimus descubierto en 2009 se asoció con un rastro. El rastro se conserva en arenisca , mientras que el pie se conserva en lutita , extendiéndose 20 centímetros (7,9 pulgadas) por debajo de la capa con las huellas. Es posible que el fósil represente a un animal que murió en sus huellas, pero la profundidad del pie en el lodo podría ser demasiado superficial para que se hubiera atascado. También podría haber muerto a causa de una inundación, tras la cual quedó enterrado en un estanque. Sin embargo, las capas de lodo y arena no indican inundación, sino probablemente un ambiente seco, y los sedimentos alterados alrededor del fósil indican que el animal estaba vivo cuando llegó a la zona. Los autores sugirieron, por lo tanto, que las huellas se habían formado durante un período prolongado de tiempo y un período de secado, y que probablemente ninguna de ellas fue producida por el individuo al que pertenecía el pie. Es posible que el animal caminara por el fondo de un estanque, rompiendo la capa de sedimento con sus huellas mientras estaba empapado por la lluvia o contenía agua. El animal pudo haber muerto en esta posición por sed, hambre u otra razón, y el lodo se depositó sobre la arena, cubriendo y preservando así las huellas y el cadáver. El pie pudo haberse contraído y desarticulado al descomponerse, lo que provocó la flexión de los tendones , y posteriormente fue pisoteado por dinosaurios pesados. El área pudo haber sido un único yacimiento de huesos (según el posible número de especímenes cazados furtivamente) que representa una mortalidad masiva de Gallimimus , tal vez debido a una sequía o hambruna. El hecho de que los animales parezcan haber muerto al mismo tiempo (las fosas de excavación vacías eran estratigráficamente idénticas) puede indicar que Gallimimus era gregario (vivía en grupos), lo que también se ha sugerido para otros ornitomímidos. ^{[ 12 ]} 

Alimentación y dieta

Osmólska y sus colegas señalaron que la parte anterior del cuello de Gallimimus habría sido muy móvil (la parte posterior era más rígida), y que los arcos neurales en las vértebras de esa región eran similares a los del pollo y otros galliformes, lo que indica hábitos alimenticios similares. Encontraron que el pico de Gallimimus era similar al de un pato o un ganso, y que se habría alimentado de presas pequeñas y vivas que tragaba enteras. La movilidad del cuello habría sido útil para localizar presas en el suelo, ya que los ojos estaban situados a los lados del cráneo. Asumieron que todos los ornitomímidos tenían hábitos alimenticios similares y señalaron que Russel había comparado los picos de los ornitomímidos con los de las aves insectívoras . Osmólska y sus colegas sugirieron que Gallimimus era capaz de cinesis craneal (debido a la conexión aparentemente laxa entre algunos de los huesos en la parte posterior del cráneo), una característica que permite que los huesos individuales del cráneo se muevan en relación unos con otros. También propusieron que no usaba sus extremidades anteriores cortas para llevar comida a la boca, sino para rastrillar o excavar en el suelo para acceder a ella. ^{[ 1 ]} Las manos de Gallimimus podrían haber sido más débiles que, por ejemplo, las de Struthiomimus , que en cambio podría haberlas usado para enganchar y sujetar, según un artículo de 1985 de los paleontólogos Elizabeth L. Nicholls y Anthony P. Russell. ^{[ 33 ]}

En 1988, Paul discrepó de la idea de que los ornitomímidos fueran omnívoros que comían pequeños animales y huevos, además de plantas, como se había sugerido anteriormente. Señaló que los avestruces y los emúes son principalmente herbívoros y ramoneadores , y que los cráneos de los ornitomímidos eran muy similares a los de los moas extintos , que eran lo suficientemente fuertes como para arrancar ramitas, como lo demuestra el contenido de sus intestinos. Además, sugirió que los ornitomímidos estaban bien adaptados para ramonear plantas resistentes y que habrían usado sus manos para acercar las ramas a sus mandíbulas. ^{[ 14 ]} El paleontólogo Jørn Hurum sugirió en 2001 que, debido a su estructura mandibular similar, Gallimimus podría haber tenido una dieta omnívora oportunista como las gaviotas. También observó que la estrecha articulación intramandibular impediría cualquier movimiento entre las porciones anterior y posterior de la mandíbula inferior. ^{[ 23 ]}

En 2001, los paleontólogos Mark A. Norell , Makovicky y Currie informaron sobre un cráneo de Gallimimus (IGM 100/1133) y un cráneo de Ornithomimus que conservaban estructuras de tejido blando en el pico. La cara interna del pico de Gallimimus tenía estructuras columnares que los autores encontraron similares a las lamelas en los picos de las aves anseriformes , las cuales las usan para manipular alimentos, filtrar sedimentos, alimentarse por filtración separando los alimentos de otros materiales y para cortar plantas mientras pastan. Encontraron que el pato cuchara norteño , que se alimenta de plantas, moluscos, ostrácodos y foraminíferos , es el anseriforme moderno con estructuras anatómicas más similares a las de Gallimimus . Los autores observaron que los ornitomímidos probablemente no usaban sus picos para depredar animales grandes y eran abundantes en ambientes mesófilos , mientras que eran más raros en ambientes más áridos, lo que sugiere que podrían haber dependido de fuentes de alimento acuáticas. ^{[ 24 ]} Makovicky, Kobayashi y Currie señalaron que, si esta interpretación es correcta, Gallimimus habría sido uno de los filtradores terrestres más grandes conocidos. ^{[ 17 ]}

En 2005, el paleontólogo Paul Barrett señaló que las estructuras laminares de Gallimimus no parecían ser cerdas flexibles como las de las aves filtradoras (ya que no hay indicios de que estas estructuras se superpongan o colapsen), sino que se asemejaban más a las finas crestas verticales espaciadas regularmente en los picos de las tortugas y los dinosaurios hadrosáuridos . En estos animales, se cree que dichas crestas están asociadas a dietas herbívoras, utilizadas para cortar vegetación dura. Barrett sugirió que las crestas en el pico de Gallimimus representaban un molde natural de la superficie interna del pico, lo que indica que el animal era un herbívoro que se alimentaba de material rico en fibra. El descubrimiento de numerosos gastrolitos ( piedras de molleja ) en algunos ornitomímidos indica la presencia de un molino gástrico y, por lo tanto, apunta a una dieta herbívora, ya que estos se utilizan para moler el alimento de animales que carecen del aparato masticatorio necesario. Barrett también calculó que un Gallimimus de 440 kilogramos (970 lb) habría necesitado entre 0,07 y 3,34 kilogramos (0,15 y 7,36 lb) de alimento por día, dependiendo de si tenía un metabolismo endotérmico o ectotérmico ("de sangre caliente" o "de sangre fría"), una ingesta que consideró inviable si se alimentaba por filtración. También descubrió que los ornitomímidos eran abundantes no solo en formaciones que representaban ambientes mesófilos, sino también en ambientes áridos donde no habría suficiente agua para mantener una dieta basada en la alimentación por filtración. ^{[ 22 ]} En 2007, el paleontólogo Espen M. Knutsen escribió que la forma del pico de los ornitomímidos, en comparación con la de las aves modernas, era consistente con la omnivoría o la herbivoría rica en fibra. ^{[ 34 ]}  

David J. Button y Zanno descubrieron en 2019 que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos de alimentación distintos: procesar el alimento en el intestino —caracterizado por cráneos gráciles y fuerzas de mordida bajas— o en la boca, caracterizada por rasgos asociados con un procesamiento extenso. Los ornitomímidos, como Deinocheirus , los saurópodos diplodocoideos y titanosaurios, como Segnosaurus , y los caenagnátidos , se clasificaron en la primera categoría. Estos investigadores sugirieron que los ornitomímidos, como Gallimimus y los deinocheíridos, habían colonizado estos nichos de forma independiente, alcanzando tamaños relativamente grandes de manera convergente . Las ventajas de una gran masa corporal en los herbívoros incluyen una mayor tasa de ingesta de alimento y resistencia al ayuno, y estas tendencias podrían indicar que los ornitomímidos y los deinocheíridos eran más herbívoros que otros ornitomimosaurios. Advirtieron que las correlaciones entre herbivoría y masa corporal no eran simples, y que no se observó una tendencia direccional hacia un aumento de la masa en el clado. Además, la dieta de la mayoría de los ornitomimosaurios es poco conocida. ^{[ 35 ]}

Desarrollo

La forma y las proporciones del cráneo cambiaron significativamente durante el crecimiento. La parte posterior del cráneo y las órbitas disminuyeron de tamaño, mientras que el hocico se volvió relativamente más largo; cambios similares ocurren en los cocodrilos modernos . El cráneo también era proporcionalmente más grande en los especímenes más jóvenes, y la inclinación del perfil superior del hocico era menos marcada. Las costillas del cuello estaban fusionadas a las vértebras solo en los adultos. Las extremidades anteriores parecen haberse vuelto proporcionalmente más largas durante el crecimiento, mientras que la longitud proporcional de los huesos en las extremidades posteriores cambió muy poco. ^{[ 1 ] [ 23 ]} En 2012, la paleontóloga Darla K. Zelenitsky y sus colegas concluyeron que, dado que los ornitomimosaurios adultos tenían estructuras similares a alas en sus brazos mientras que los juveniles no (como lo demuestran los especímenes de Ornithomimus ), estas estructuras eran originalmente características sexuales secundarias , que podrían haber sido utilizadas para comportamientos reproductivos como el cortejo , la exhibición y la incubación. ^{[ 20 ]}

Un estudio de 1987 realizado por los biólogos Roman Pawlicki y P. Bolechała mostró diferencias relacionadas con la edad en el contenido de calcio y fósforo (componentes importantes en la formación ósea) de especímenes de Gallimimus . Encontraron que la proporción era más alta en animales jóvenes a medianos, disminuyendo con la edad. ^{[ 36 ]} En 1991, informaron que los huesos de individuos viejos contenían las mayores cantidades de plomo y hierro, mientras que los de animales más jóvenes eran menores. ^{[ 37 ]} Un estudio de la histología ósea de varios dinosaurios en 2000, realizado por los biólogos John M. Rensberger y Mahito Watabe, reveló que los canalículos (canales que conectan las células óseas) y los haces de fibras de colágeno de Gallimimus y otros ornitomímidos eran más similares a los de las aves que a los de los mamíferos, a diferencia de los de los dinosaurios ornitisquios , que eran más similares a los de los mamíferos. Estas diferencias podrían haber estado relacionadas con el proceso y la velocidad de formación ósea. ^{[ 38 ]}

Gallimimus es conocido de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi del sur de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido datada radiométricamente , pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente se depositó durante la etapa temprana del Maastrichtiense , al final del Cretácico Superior hace unos 70 millones de años. ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]} Los sedimentos de la localidad tipo de Gallimimus Tsaagan Khushuu consisten en limos , limolitas , lutitas, arenas, así como capas delgadas de areniscas menos frecuentes. ^{[ 3 ]} Las facies de roca de la Formación Nemegt sugieren la presencia de canales fluviales, marismas, lagos poco profundos y llanuras aluviales en un ambiente similar al delta del Okavango de la actual Botsuana . ^{[ 42 ]} Los grandes cauces fluviales y los depósitos de suelo son evidencia de un clima significativamente más húmedo que el encontrado en las formaciones más antiguas de Barun Goyot y Djadochta , aunque los depósitos de caliche indican que ocurrieron sequías periódicas. ^{[ 43 ]} Los huesos fósiles de la cuenca de Nemegt, incluyendo los de Gallimimus , son más radiactivos que los fósiles de las áreas circundantes, posiblemente debido a que el uranio se acumuló en los huesos, transportado allí por el agua subterránea que se filtraba. ^{[ 6 ] [ 44 ]}

Los ríos de Nemegt, donde vivía Gallimimus , albergaban una amplia variedad de organismos. En esta región se han descubierto fósiles ocasionales de moluscos , así como una variedad de otros animales acuáticos como peces, tortugas, ^{[ 39 ]} y crocodilomorfos , incluido Shamosuchus . ^{[ 45 ]} Los fósiles de mamíferos son raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluyendo el enantiornitino Gurilynia , el hesperornithiforme Judinornis , así como Teviornis , un posible anseriforme. Los dinosaurios herbívoros descubiertos en la Formación Nemegt incluyen anquilosáuridos como Tarchia , el paquicefalosáurido Prenocephale , grandes hadrosáuridos como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . ^{[ 39 ] [ 46 ]} Los terópodos depredadores que vivieron junto a Gallimimus incluyen tiranosauroideos como Tarbosaurus , Alioramus y Bagaraatan , y troodóntidos como Borogovia , Tochisaurus y Zanabazar . Los terópodos herbívoros u omnívoros incluyen terizinosaurios, como Therizinosaurus , así como oviraptorosaurios, como Elmisaurus , Nemegtomaia y Rinchenia . ^{[ 47 ]} También se encuentran otros ornitomimosaurios, incluidos Anserimimus y Deinocheirus , pero Gallimimus es el miembro más común del grupo en Nemegt. ^{[ 8 ]}

El Gallimimus apareció en la película de 1993 Jurassic Park , dirigida por Steven Spielberg ; una escena similar en la novela original de 1990 presentaba hadrosaurios. Spielberg quería una secuencia de estampida con manadas de animales en la película, pero no sabía cómo lograrla, y en un principio se iba a visualizar mediante animación stop-motion . En ese momento, había poca fe en la creación de animales mediante animación por computadora , pero la compañía de efectos visuales Industrial Light and Magic recibió luz verde de los productores de la película para explorar las posibilidades. ILM creó un esqueleto de Gallimimus en la computadora y animó una prueba que mostraba una manada de esqueletos corriendo, y más tarde un tiranosaurio persiguiendo una manada de Gallimimus completamente renderizada . ^{[ 48 ] [ 49 ]}

El equipo de producción se entusiasmó mucho, ya que nunca se había logrado algo similar, y Spielberg se convenció de incluir la escena en el guion y de usar gráficos por computadora para otras tomas de dinosaurios en la película en lugar de stop motion. ^{[ 48 ]} Los Gallimimus se animaron trazando fotogramas de imágenes de avestruces, y también se hizo referencia a imágenes de pastoreo de gacelas . ^{[ 50 ]} Kielan-Jaworowska, quien descubrió el espécimen holotipo, lo llamó una "escena hermosa". ^{[ 6 ]} Los dinosaurios de la película fueron una de las aplicaciones más publicitadas de imágenes generadas por computadora en el cine, y se consideraron más realistas que lo que se había logrado anteriormente con efectos especiales . ^{[ 51 ]}

Enfatizar el comportamiento gregario de la manada de Gallimimus , similar al de las aves , fue un punto clave en la historia de Jurassic Park , ya que se suponía que representaban a los precursores de las aves. La manada se mostraba moviéndose como un todo, en lugar de animales individuales corriendo, y los Gallimimus más pequeños se mostraban en el centro del grupo, como si estuvieran protegidos. ^{[ 48 ]} Durante la escena, el paleontólogo Alan Grant dice que la manada se mueve con "cambios de dirección uniformes, como una bandada de pájaros que evade a un depredador" mientras observa los movimientos de los rápidos y elegantes Gallimimus . Esto contrastaba con la forma en que los dinosaurios eran representados tradicionalmente en los medios de comunicación como animales torpes que arrastraban la cola, y la película ayudó a cambiar la percepción común de los dinosaurios. Esta y otras escenas reflejaban las teorías entonces recientes sobre la evolución de las aves, promovidas por el asesor científico de la película, el paleontólogo John R. Horner , ideas que aún eran controvertidas en ese momento. ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]} A pesar de tales teorías, Gallimimus y otros dinosaurios de la película fueron representados sin plumas, en parte porque en ese momento se desconocía cuán extendidas estaban estas entre el grupo. ^{[ 52 ] [ 55 ]}

Se ha afirmado que las huellas de Lark Quarry (una de las mayores concentraciones de huellas de dinosaurios del mundo) en Queensland , Australia, sirvieron de inspiración y "fundamento científico" para la escena de la estampida de Gallimimus en Jurassic Park ; inicialmente, estas huellas se interpretaron como la representación de una estampida de dinosaurios causada por la llegada de un depredador terópodo. La idea de que las huellas representen una estampida ha sido cuestionada desde entonces (el "terópodo" podría haber sido en realidad un herbívoro similar al Muttaburrasaurus ), y un asesor de Jurassic Park ha negado que las huellas sirvieran de inspiración para la película. ^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}

• Cronología de la investigación sobre los ornitomimosaurios

• Medios relacionados con Gallimimus en Wikimedia Commons