Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Gorgosaurus

List \n|''Deinodon horridus''? [[Joseph Leidy|Leidy]], 1856 \n|''Megalosaurus (Deinodon) horridus''? (Leidy, 1856) Leidy, 1857 \n|''Aublysodon horridus''? (Leidy, 1856) Cope, 18...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Gorgosaurus ( / ˌ ɡ ɔːr ɡ ə ˈ s ɔːr ə s / GOR -gə- SOR -əs ; lit. ' lagarto terrible ' ) es un género de dinosaurio terópodo tiranosáurido que vivió en el oeste de Norteamérica durante el Cretácico Superior ( Campaniense ), entre hace aproximadamente 76,5 y 73 millones de años .Se han encontrado restos fósiles en el oeste de Canadá , así como en el estado estadounidense de Montana . Los paleontólogos reconocen únicamente la especie tipo , G. libratus , aunque otras especies han sido erróneamente atribuidas al género. 

Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, el Gorgosaurus era un gran depredador bípedo , que medía entre 8 y 9 metros de longitud y pesaba entre 2 y 3 toneladas métricas. Sus mandíbulas estaban revestidas de docenas de dientes grandes y afilados, mientras que sus extremidades anteriores, con dos dedos, eran relativamente pequeñas. El Gorgosaurus estaba estrechamente emparentado con el Albertosaurus y, de forma más distante, con el Tyrannosaurus, de mayor tamaño . El Gorgosaurus y el Albertosaurus son extremadamente similares, diferenciándose principalmente por sutiles diferencias en los dientes y los huesos del cráneo. Algunos expertos consideran que G. libratus es una especie de Albertosaurus ; esto convertiría al Gorgosaurus en un sinónimo menor de ese género. 

Gorgosaurus habitaba en una exuberante llanura aluvial a lo largo del borde de un mar interior . Era un superdepredador que se alimentaba de abundantes ceratópsidos y hadrosaurios . En algunas zonas, Gorgosaurus coexistía con otro tiranosáurido, Daspletosaurus . Aunque estos animales tenían un tamaño similar, existen indicios de diferenciación de nicho entre ambos. Gorgosaurus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil, conocido a partir de docenas de especímenes. Estos abundantes restos han permitido a los científicos investigar su ontogenia , ciclo de vida y otros aspectos de su biología .

Descubrimiento y denominación

Espécimen tipo de Gorgosaurus sternbergi ( AMNH 5664), ahora reconocido como un Gorgosaurus libratus juvenil.

Gorgosaurus libratus fue descrito por primera vez por Lawrence Lambe en 1914. [ 1 ] [ 2 ] Su nombre deriva del griego γοργος ( gorgos – "feroz" o "terrible") y σαυρος ( saurus – "lagarto"). [ 3 ] La especie tipo es G.  libratus ; el epíteto específico "equilibrado" es el participio pasado del verbo latino librare , que significa "equilibrar". [ 2 ]

El holotipo de Gorgosaurus libratus ( NMC 2120) es un esqueleto casi completo asociado a un cráneo, descubierto en 1913 por Charles M. Sternberg . Este espécimen fue el primer tiranosáurido encontrado con una mano completa. [ 1 ] Fue hallado en la Formación Dinosaur Park de Alberta y se conserva en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa . [ 4 ] Exploradores del Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York trabajaban simultáneamente a lo largo del río Red Deer en Alberta, recolectando cientos de espectaculares especímenes de dinosaurios, incluyendo cuatro cráneos completos de G.  libratus , tres de los cuales estaban asociados a esqueletos. Matthew y Brown describieron cuatro de estos especímenes en 1923. [ 5 ]

Espécimen AMNH  5458

Matthew y Brown también describieron un quinto esqueleto ( AMNH  5664), que Charles H. Sternberg había recolectado en 1917 y vendido a su museo. Era más pequeño que otros especímenes de Gorgosaurus , con un cráneo más bajo y ligero y proporciones de extremidades más alargadas. Muchas suturas entre huesos también estaban sin fusionar en este espécimen. Matthew y Brown observaron que estas características eran típicas de tiranosáuridos juveniles, pero aun así lo describieron como el holotipo de una nueva especie, G.  sternbergi . [ 5 ] Los paleontólogos actuales consideran este espécimen como un G.  libratus juvenil . [ 6 ] [ 4 ] Decenas de otros especímenes han sido excavados de la Formación Dinosaur Park y se encuentran en museos de Estados Unidos y Canadá. [ 7 ] [ 4 ] G.  libratus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil, conocido a partir de una serie de crecimiento prácticamente completa. [ 6 ] [ 8 ]

Ejemplar USNM  12814 (anteriormente AMNH  5428)

En 1856, Joseph Leidy describió dos dientes premaxilares de tiranosáurido de Montana. Aunque no había indicios de cómo era el animal, los dientes eran grandes y robustos, y Leidy les dio el nombre de Deinodon . [ 9 ] Matthew y Brown comentaron en 1922 que estos dientes eran indistinguibles de los de Gorgosaurus , pero en ausencia de restos esqueléticos de Deinodon , optaron por no sinonimizar inequívocamente los dos géneros, nombrando provisionalmente a un ?Deinodon libratus . [ 10 ] Aunque los dientes de Deinodon son muy similares a los de Gorgosaurus , los dientes de tiranosáuridos son extremadamente uniformes, por lo que no se puede decir con certeza a qué animal pertenecían. Deinodon se considera generalmente un nomen dubium hoy en día. [ 8 ] Otros posibles sinónimos de G.  libratus y/o D.  horridus incluyen Laelaps falculus , Laelaps hazenianus , Laelaps incrassatus y Dryptosaurus kenabekides . [ 11 ]

Varios esqueletos de tiranosáuridos de la Formación Two Medicine y la Formación Judith River de Montana probablemente pertenecen a Gorgosaurus , aunque sigue siendo incierto si pertenecen a G.  libratus o a una nueva especie. [ 4 ] Un espécimen de Montana ( TCMI 2001.89.1), que se encuentra en el Museo de los Niños de Indianápolis , muestra evidencia de patologías graves, incluyendo fracturas curadas de pierna, costilla y vértebras , osteomielitis (infección) en la punta de la mandíbula inferior que resultó en la pérdida permanente de dientes y posiblemente un tumor cerebral . [ 12 ] [ 13 ]

Especies anteriormente asignadas

Molde del espécimen PIN 553–1, holotipo del ahora inválido Gorgosaurus lancinator.

Varias especies fueron asignadas incorrectamente a Gorgosaurus en el siglo XX. Un cráneo completo de un pequeño tiranosáurido ( CMNH 7541), encontrado en la Formación Hell Creek de Montana, más joven y de edad Maastrichtiense tardía, fue nombrado Gorgosaurus lancensis por Charles Whitney Gilmore en 1946. [ 14 ] Este espécimen fue renombrado Nanotyrannus por Bob Bakker y colegas en 1988. [ 15 ] Si bien muchos paleontólogos alguna vez consideraron a Nanotyrannus como un Tyrannosaurus juvenil , [ 6 ] [ 8 ] desde entonces ha sido reconocido como un taxón válido. [ 16 ] [ 17 ] De manera similar, Evgeny Maleev creó los nombres Gorgosaurus lancinator y Gorgosaurus novojilovi para dos pequeños especímenes de tiranosáuridos ( PIN 553-1 y PIN 552-2) de la Formación Nemegt de Mongolia en 1955. [ 18 ] Kenneth Carpenter renombró el espécimen más pequeño como Maleevosaurus novojilovi en 1992, [ 19 ] pero ambos ahora se consideran juveniles de Tarbosaurus bataar . [ 6 ] [ 8 ] [ 20 ]

Descripción

G. libratus adulto y subadulto con un humano como referencia de escala.

Gorgosaurus era más pequeño que Tyrannosaurus o Tarbosaurus , de tamaño similar a Albertosaurus . Los adultos alcanzaban de 8 a 9 m (26 a 30 pies) de longitud desde el hocico hasta la cola, [ 7 ] [ 6 ] [ 21 ] y pesaban de 2 a 3 toneladas métricas (2,2 a 3,3 toneladas cortas) de masa corporal. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] El cráneo más grande conocido mide 99 cm (39 pulgadas) de largo, solo un poco más pequeño que el de Daspletosaurus . [ 7 ] Como en otros tiranosáuridos, el cráneo era grande en comparación con el tamaño de su cuerpo, aunque las cámaras dentro de los huesos del cráneo y las grandes aberturas ( fenestras ) entre los huesos reducían su peso. Albertosaurus y Gorgosaurus comparten cráneos proporcionalmente más largos y bajos que Daspletosaurus y otros tiranosáuridos. El extremo del hocico era romo, y los huesos nasal y parietal estaban fusionados a lo largo de la línea media del cráneo, como en todos los demás miembros de la familia. La órbita ocular era circular en lugar de ovalada o en forma de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. Una cresta alta se elevaba desde el hueso lagrimal delante de cada ojo, similar a Albertosaurus y Daspletosaurus . [ 6 ] Las diferencias en la forma de los huesos que rodean el cerebro distinguen a Gorgosaurus de Albertosaurus . [ 4 ]    

Restauración de la vida

Los dientes de Gorgosaurus eran típicos de todos los tiranosáuridos conocidos. Los ocho dientes premaxilares en la parte frontal del hocico eran más pequeños que el resto, estaban muy juntos y tenían forma de D en sección transversal . En Gorgosaurus , el primer diente del maxilar también tenía la misma forma que los dientes premaxilares. El resto de los dientes eran ovalados en sección transversal, en lugar de tener forma de hoja como en la mayoría de los demás terópodos. [ 6 ] Junto con los ocho dientes premaxilares, Gorgosaurus tenía de 26 a 30  dientes maxilares y de 30 a 34  dientes en los huesos dentarios de la mandíbula inferior. Este número de dientes es similar al de Albertosaurus y Daspletosaurus , pero es menor que el de Tarbosaurus o Tyrannosaurus . [ 25 ]

Bob Bakker y un esqueleto con varias lesiones óseas, de la exposición "Momia de dinosaurio: CSI" en el HMNS.

Gorgosaurus compartía su plan corporal general con todos los demás tiranosáuridos. Su enorme cabeza se posaba en el extremo de un cuello en forma de S. En contraste con su gran cabeza, sus extremidades anteriores eran muy pequeñas. Las extremidades anteriores tenían solo dos dedos, aunque se conoce un tercer metacarpiano en algunos especímenes, los restos vestigiales del tercer dedo vistos en otros terópodos. Gorgosaurus tenía cuatro dedos en cada extremidad posterior, incluyendo un pequeño primer dedo ( hallux ) que no tocaba el suelo. Las extremidades posteriores de los tiranosáuridos eran largas en relación con el tamaño corporal total en comparación con otros terópodos. [ 6 ] El fémur de Gorgosaurus más grande conocido medía 105 cm (41 pulgadas) de largo. En varios especímenes más pequeños de Gorgosaurus , la tibia era más larga que el fémur, una proporción típica de animales veloces . [ 7 ] Los dos huesos eran de igual longitud en los especímenes más grandes. [ 5 ] La cola larga y pesada servía como contrapeso para la cabeza y el torso y colocaba el centro de gravedad sobre las caderas. [ 6 ]  

En 2001, el paleontólogo Phil Currie informó sobre impresiones de piel del espécimen holotipo de G. libratus . Originalmente, describió la piel como esencialmente lisa y carente de las escamas presentes en otros dinosaurios, similar a la piel secundariamente sin plumas que se encuentra en las aves modernas grandes. [ 26 ] En este espécimen se encontraron escamas de algún tipo, pero, según se informa, están muy dispersas entre sí y son muy pequeñas. Otros parches de piel aislada de Gorgosaurus muestran escamas más densas y grandes, aunque todavía relativamente finas (más pequeñas que las escamas de los hadrosáuridos y aproximadamente tan finas como las de un monstruo de Gila). [ 27 ] Ninguno de estos especímenes estaba asociado con ningún hueso en particular ni con un área corporal específica. [ 27 ] En la Enciclopedia de Dinosaurios, Kenneth Carpenter señaló que los rastros de impresiones de piel de la cola de Gorgosaurus mostraban escamas pequeñas, redondeadas o hexagonales similares. [ 28 ]

Clasificación y sistemática

Ejemplar subadulto TMP91.36.500 en " posición de muerte ", Museo Real Tyrrell de Paleontología.

Gorgosaurus se clasifica en la subfamilia de terópodos Albertosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae. Está más estrechamente relacionado con el ligeramente más joven Albertosaurus . [ 25 ] Estos son los únicos dos géneros de albertosaurinos definidos que se han descrito, aunque pueden existir otras especies no descritas. [ 4 ] Appalachiosaurus fue descrito como un tiranosauroideo basal justo fuera de Tyrannosauridae, [ 29 ] aunque el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz publicó un análisis filogenético en 2004 que indicaba que era un albertosaurino. [ 6 ] Un trabajo más reciente, no publicado, de Holtz concuerda con la evaluación original. [ 30 ] Todos los demás géneros de tiranosáuridos, incluidos Daspletosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus , se clasifican en la subfamilia Tyrannosaurinae. En comparación con los tiranosaurinos, los albertosaurinos tenían una constitución más esbelta, con cráneos proporcionalmente más pequeños y bajos, y huesos más largos en la parte inferior de la pierna ( tibia ) y los pies ( metatarsianos y falanges ). [ 25 ] [ 31 ]

Las estrechas similitudes entre Gorgosaurus libratus y Albertosaurus sarcophagus han llevado a muchos expertos a combinarlos en un solo género a lo largo de los años. Albertosaurus fue nombrado primero, por lo que por convención se le da prioridad sobre el nombre Gorgosaurus , que a veces se considera su sinónimo menor . William Diller Matthew y Barnum Brown dudaron de la distinción de los dos géneros ya en 1922. [ 10 ] Gorgosaurus libratus fue reasignado formalmente a Albertosaurus (como Albertosaurus libratus ) por Dale Russell en 1970, [ 7 ] y muchos autores posteriores siguieron su ejemplo. [ 29 ] [ 32 ] La combinación de los dos amplía enormemente el rango geográfico y cronológico del género Albertosaurus . Otros expertos mantienen los dos géneros como separados. [ 6 ] El paleontólogo canadiense Phil Currie afirma que hay tantas diferencias anatómicas entre Albertosaurus y Gorgosaurus como entre Daspletosaurus y Tyrannosaurus , que casi siempre se mantienen separados. También señala que los tiranosáuridos no descritos descubiertos en Alaska , Nuevo México y otras partes de América del Norte pueden ayudar a aclarar la situación. [ 4 ] Gregory S. Paul ha sugerido que Gorgosaurus libratus es el ancestro de Albertosaurus sarcophagus . [ 33 ]

Montaje de esqueleto en Japón

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013. [ 34 ]

Paleobiología

Dieta y alimentación

Ejemplar juvenil de Gorgosaurus TMP 2009.12.14, con contenido estomacal que comprende restos de Citipes.

Al igual que otros tiranosáuridos, la fuerza de mordida de Gorgosaurus y Albertosaurus aumenta lentamente entre los individuos jóvenes, y luego aumenta exponencialmente cuando alcanzan la etapa juvenil tardía. [ 35 ] En 2012, Jovannelly y Lane estimaron que Gorgosaurus podría ejercer una fuerza de mordida de al menos 22 000, posiblemente hasta 42 000 newtons. [ 36 ] Otros paleontólogos han producido estimaciones de fuerza de mordida significativamente más bajas. En 2021, dado que el Gorgosaurus más grande conocido tenía una fuerza de mordida similar a la del Tyrannosaurus de tamaño similar , Therrien y colegas propusieron que la fuerza de mordida máxima que podrían producir los albertosaurinos adultos es de alrededor de 12 200 a 21 800 newtons. [ 35 ] En 2022, Sakamoto estimó que Gorgosaurus tenía una fuerza de mordida anterior de 6418 newtons y una fuerza de mordida posterior de 13 817 newtons. [ 37 ]

En 2023, se informó del hallazgo en la Formación Dinosaur Park de un Gorgosaurus juvenil (TMP 2009.12.14) con el contenido estomacal in situ que contenía dos crías de Citipes de aproximadamente un año de edad, intactas . Este juvenil habría tenido entre 5 y 7 años al momento de su muerte, midiendo aproximadamente 4 metros de largo y pesando alrededor de 335 kilogramos . Es mucho más grande que las dos crías de Citipes , que pesan entre 9 y 12 kilogramos , lo que contradice la suposición de que los tiranosáuridos se alimentaban de presas de su tamaño una vez que alcanzaban los 16-32 kilogramos , lo que indica que los tiranosáuridos juveniles seguían consumiendo presas mucho más pequeñas después de superar cierto umbral de tamaño. Se trata de una evidencia dietética directa que refuerza la teoría del "cambio dietético ontogenético" para los tiranosáuridos, como se había inferido previamente mediante modelos ecológicos y características anatómicas entre diferentes grupos de edad. Solo los restos de las extremidades posteriores y las vértebras caudales de Citipes juvenil estaban presentes en la cavidad estomacal del tiranosáurido, lo que sugiere que un Gorgosaurus juvenil pudo haber tenido un consumo preferencial de las extremidades posteriores musculosas. [ 38 ] [ 39 ] Thomas R. Holtz Jr. , un paleontólogo que también teorizó previamente que los tiranosaurios experimentaron un gran cambio en su dieta con la maduración, dijo que el fósil "parece que era el Día de Acción de Gracias", ya que el Gorgosaurus juvenil estaba comiendo principalmente las patas de Citipes . [ 40 ]    

Historia de vida

Un gráfico que muestra las curvas de crecimiento hipotéticas (masa corporal frente a edad) de cuatro tiranosáuridos. Gorgosaurus se muestra en azul.

Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos mediante histología ósea , que permite determinar la edad de un espécimen al morir. Se puede elaborar una curva de crecimiento al representar gráficamente las edades de varios individuos en función de sus tamaños. Los tiranosáuridos crecían a lo largo de su vida, pero experimentaban importantes periodos de crecimiento acelerado durante unos cuatro años, tras una prolongada fase juvenil. La madurez sexual podría haber puesto fin a esta fase de rápido crecimiento, tras la cual el crecimiento se ralentizaba considerablemente en los animales adultos. Al examinar cinco especímenes de Gorgosaurus de distintos tamaños, Erickson calculó una tasa de crecimiento máxima de unos 50 kg (110 lb) al año durante la fase de rápido crecimiento, más lenta que en tiranosaurinos como Daspletosaurus y Tyrannosaurus , pero comparable a la de Albertosaurus . [ 41 ]  

Gorgosaurus pasaba hasta la mitad de su vida en la fase juvenil antes de crecer hasta alcanzar un tamaño casi máximo en solo unos pocos años. [ 41 ] Esto, junto con la completa ausencia de depredadores de tamaño intermedio entre los enormes tiranosáuridos adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que estos nichos podrían haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Este patrón se observa en los dragones de Komodo modernos, cuyas crías comienzan como insectívoros arborícolas y maduran lentamente hasta convertirse en enormes depredadores ápice capaces de derribar grandes vertebrados. [ 6 ] Otros tiranosáuridos, incluido Albertosaurus , se han encontrado en agregaciones que algunos han sugerido que representan manadas de edades mixtas , pero no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus . [ 42 ] [ 43 ]

Restauración de un subadulto

El descubrimiento de dos cráneos juveniles excepcionalmente bien conservados de Gorgosaurus sugiere que este género experimentó la transición morfológica de juveniles gráciles a adultos robustos a una edad más temprana que Tyrannosaurus , con quien fue comparado en un estudio publicado por Jared Voris et al., lo que sugiere que los cambios ontogenéticos ocurrieron aproximadamente entre los 5 y 7 años de edad en Gorgosaurus ; mucho antes que en su pariente más grande y de desarrollo posterior. Sin embargo, ambos géneros de tiranosaurios experimentaron estas transformaciones ontogenéticas con un porcentaje similar de longitud craneal en relación con los grandes individuos adultos conocidos. Los resultados del estudio también indican que existe una disociación entre el tamaño corporal y el desarrollo craneal en los tiranosaurios, al tiempo que permiten una mejor identificación de restos juveniles que podrían haber sido mal identificados en colecciones de fósiles de museos. [ 44 ] Se estima que un cambio ontogenético en la dieta de Gorgosaurus y Albertosaurus ocurre cuando la longitud mandibular alcanza los 58 cm (1,90 pies) , lo que indica que esta es la etapa en la que su fuerza de mordida aumenta exponencialmente y cuando comienzan a perseguir presas grandes. [ 35 ]  

En julio de 2026, Longrich y sus colegas describieron un tercer hueso metatarsiano de Tyrannosaurus rex perinato (cría) y cf. Gorgosaurus libratus , RSKM P2416.82 de la Formación Frenchman y TMP 1981.16.475 de la Formación Dinosaur Park respectivamente. Los análisis histológicos revelan que las líneas de crecimiento detenido están ausentes en ambos especímenes, lo que indica una etapa de cría o embrionaria. Los escaneos de sincrotrón de cada espécimen revelan la densidad relativamente alta de la superficie externa y los cambios de patrón en la estructura del hueso cortical (capa externa), con una capa similar a la línea de cría/ neonatal de los taxones modernos ovíparos (que ponen huevos) y vivíparos (que dan a luz crías vivas) que caracterizan la transición de la etapa embrionaria a la de cría. Los escaneos también detectaron evidencia de remodelación ósea de Havers, el proceso continuo de descomposición y reconstrucción del tejido óseo para formar canales secundarios (canales tubulares que conectan los huesos), que son indicativos de la etapa de eclosión y precocidad , madurez relativa y movilidad al nacer. La capa que recubre la cavidad medular de ambos especímenes probablemente representa la deposición ósea endostal, durante la cual se deposita nueva matriz ósea en la superficie interna del hueso cortical. Los autores también describieron un dentario parcial (FMNH PR 4920) de la Formación Hell Creek y dientes aislados de la Formación Lance como crías de T. rex e interpretan su desgaste dental como evidencia de consumo de vertebrados relativamente grandes. [ 45 ]

Se estima que la longitud y la masa corporal de la cría de T. rex (RSKM P2416.82) son aproximadamente 75 cm (2,46 pies) y 2,5 kg (5,5 lb) respectivamente, y las de la cría de cf. G. libratus (TMP 1981.16.475) son aproximadamente 70 cm (2,3 pies) y 2,4 kg (5,3 lb) respectivamente. Sobre la base de estas estimaciones de tamaño corporal, Longrich et al. (2026) sugirieron que la puesta de la hembra de T. rex confirmada y reproductivamente madura (MOR 1125) habría pesado al menos 54–60 kg (119–132 lb) , lo que posiblemente correspondería a 21–32 huevos. Además, afirmaron que también son plausibles nidadas más grandes, lo que indica que los tiranosáuridos posiblemente emplearon la selección R , una estrategia reproductiva que maximiza el número de crías mediante nidadas grandes y una inversión parental mínima, lo que habría resultado en una maduración rápida de las crías, más lenta que la de las aves modernas. También es probable que la estrategia reproductiva de los tiranosáuridos fuera intermedia entre la selección R y la selección K , esta última maximizando la inversión parental con un menor número de crías y una maduración tardía. Dado el cuidado uniparental observado en los cocodrilos modernos y las aves basales (de divergencia temprana), es probable que la mayoría de los dinosaurios no aviares, incluido el T. rex, también fueran uniparentales. Los autores también estimaron que el tamaño relativo de las crías y los huevos de tiranosáuridos es mayor que el de los escamosos, las tortugas, los cocodrilos, los pterosaurios y ciertos clados de dinosaurios (protoceratópsidos y sauropodomorfos basales), pero menor que el de los eumaniraptores y las aves modernas, probablemente pesando menos tanto en tamaño relativo como absoluto que el ave elefante Aepyornis maximus y el moa gigante de la Isla Sur . [ 45 ]          

Paleopatología

TMP 2017.012.0002
Maxilar derecho de Gorgosaurus con 5 cicatrices elevadas; marcas de mordedura curadas.

Se han documentado varias patologías en el holotipo de Gorgosaurus libratus , NMC 2120. Estas incluyen la tercera costilla dorsal derecha, así como fracturas curadas en las gastralias 13 y 14 y el peroné izquierdo. Su cuarto metatarsiano izquierdo presentaba exostosis rugosas tanto en la parte media como en el extremo distal. La tercera falange del tercer dedo del pie derecho está deformada, ya que la garra de ese dedo se ha descrito como "bastante pequeña y amorfa". Es posible que las tres patologías se hayan producido en un único encuentro con otro dinosaurio. [ 46 ]

Otro espécimen catalogado como TMP 94.12.602 presenta múltiples patologías. Se observa una fractura longitudinal de 10 cm (3,9 pulgadas) en la parte media del cuerpo del peroné derecho. Varias costillas presentan fracturas consolidadas y el espécimen tenía un gastralio pseudoartrósico . Se observaron lesiones por una mordedura en la cara, las cuales mostraban evidencia de que las heridas estaban cicatrizando antes de la muerte del animal. [ 46 ]  

Otro espécimen presenta una fractura mal curada del peroné derecho , que dejó un gran callo en el hueso. En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 54 huesos del pie atribuidos a Gorgosaurus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [ 46 ] [ 47 ]

TMP 1994.143.1, el cráneo de un tiranosaurio juvenil de la Formación Dinosaur Park, que anteriormente se creía que era Daspletosaurus sp., pero que desde 2019 se ha asignado a Gorgosaurus libratus. Las flechas señalan varias marcas de mordeduras de tiranosaurio.
TMP 1994.143.1, el cráneo de un tiranosaurio juvenil de la Formación Dinosaur Park, que anteriormente se creía que era Daspletosaurus sp., pero que desde 2019 se ha asignado a Gorgosaurus libratus . Las flechas señalan varias marcas de mordeduras de tiranosaurio.

Al igual que muchos tiranosáuridos, varios especímenes de Gorgosaurus muestran evidencia de mordeduras faciales intraespecíficas . [ 48 ]

El espécimen TMP 1994.143.1, un cráneo juvenil de la Formación Dinosaur Park con varias marcas de mordeduras de tiranosaurio, se creía anteriormente que era Daspletosaurus sp. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] pero posteriormente se le asignó a Gorgosaurus libratus . [ 52 ] [ 53 ]

TMP 2017.012.0002 es un maxilar derecho de Gorgosaurus con cinco cicatrices elevadas; lesiones curadas por mordeduras en la cara por congéneres . [ 48 ]

TMP91.36.500 es un Gorgosaurus subadulto muy completo con lesiones de mordedura facial conservadas y también tiene una fractura completamente curada en el peroné derecho. También estaba presente una fractura curada en el dentario y lo que los autores que describieron el espécimen denominaron "una hiperostosis en forma de hongo de una falange pedal derecha". Ralph Molnar ha especulado que esta podría ser la misma patología que afectaba a un ornitomímido no identificado descubierto con un crecimiento similar en forma de hongo en un hueso del dedo del pie. [ 46 ] TMP91.36.500 también se conserva en una postura característica de muerte . [ 54 ]

paleoambiente

Reconstrucción de Gorgosaurus persiguiendo a Corythosaurus y Chasmosaurus.

La mayoría de los especímenes de Gorgosaurus libratus se han recuperado de la Formación Dinosaur Park en Alberta. [ 4 ] Esta formación data de mediados del Campaniense , entre 76,5 y 74,8 millones de años atrás , [ 55 ] y los fósiles de Gorgosaurus libratus se conocen específicamente de la sección inferior a media de la formación, entre 76,6 y 75,1 millones de años atrás. [ 56 ] El fósil de Gorgosaurus geológicamente más joven conocido en Canadá se conoce de la Formación Wapiti de Columbia Británica, muy probablemente de la Unidad 2 o 3 que se data a finales del Campaniense, aproximadamente 73,77 ± 1,46 millones de años atrás. [ 57 ] [ 58 ] La Formación Two Medicine y la Formación Judith River de Montana también han proporcionado posibles restos de Gorgosaurus . En este momento, el área era una llanura costera a lo largo del borde occidental del Mar Interior Occidental , que dividía América del Norte por la mitad. La orogenia Laramide había comenzado a elevar las Montañas Rocosas hacia el oeste, de las cuales fluían grandes ríos que depositaban sedimentos erosionados en vastas llanuras aluviales a lo largo de la costa. [ 59 ] [ 60 ] El clima era subtropical con marcada estacionalidad, y las sequías periódicas a veces resultaban en una mortalidad masiva entre las grandes manadas de dinosaurios, como se representa en los numerosos depósitos de huesos conservados en la Formación Dinosaur Park. Las coníferas formaban el dosel del bosque , mientras que las plantas del sotobosque consistían en helechos , helechos arborescentes y angiospermas . [ 61 ] Hace unos 73 millones de años, el mar comenzó a expandirse, transgrediendo áreas que antes estaban por encima del nivel del mar e inundando el ecosistema Dinosaur Park. Esta transgresión, llamada Mar Bearpaw, está registrada por los sedimentos marinos de la masiva Formación Bearpaw Shale . [ 60 ]  

Gorgosaurus montado en combate con Zuul

La Formación Dinosaur Park conserva una gran riqueza de fósiles de vertebrados. Una amplia variedad de peces nadaban en los ríos y estuarios , incluyendo peces aguja , esturiones , tiburones y rayas , entre otros. Ranas , salamandras , tortugas , cocodrilos y champsosaurios también habitaban los hábitats acuáticos. Pterosaurios azhdárquidos y aves ornitúricas como Apatornis volaban por encima, mientras que el ave enantiornitina Avisaurus vivía en el suelo junto con mamíferos multituberculados , metaterios y euterios . Varias especies de lagartos terrestres también estaban presentes, incluyendo lagartos látigo , escincos , varanos y lagartos caimán . Los fósiles de dinosaurios en particular se encuentran con una abundancia y diversidad sin igual. Enormes manadas de ceratópsidos vagaban por las llanuras aluviales junto con grupos igualmente grandes de hadrosaurios saurolofinos y lambeosaurinos . También estaban representados otros grupos herbívoros como los ornitomímidos , paquicefalosaurios , pequeños ornitópodos , nodosáuridos y anquilosáuridos . Pequeños dinosaurios depredadores como los oviraptorosaurios , troodontos y dromaeosaurios cazaban presas más pequeñas que los enormes tiranosáuridos; Daspletosaurus y Gorgosaurus , que eran dos órdenes de magnitud mayores en masa. [ 60 ] Los nichos depredadores intermedios pueden haber sido ocupados por jóvenes tiranosáuridos. [ 7 ] [ 6 ] [ 62 ] Se ha descubierto un dentario de Saurornitholestes en la Formación Dinosaur Park que tenía marcas de dientes dejadas por la mordedura de un joven tiranosaurio, posiblemente Gorgosaurus . [ 63 ]

Coexistencia con Daspletosaurus

Ejemplar del Parque de Dinosaurios (FMNH PR308) de Daspletosaurus , montado en el Museo Field.

En las etapas medias de la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus vivió junto a una especie más rara de tiranosáurido, Daspletosaurus . Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosáuridos. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos se separan en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nicho entre los tiranosáuridos de Dinosaur Park no se comprende bien. [ 64 ] En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que el más común Gorgosaurus cazaba activamente hadrosaurios de pies ligeros , mientras que los ceratópsidos y anquilosaurios más raros y problemáticos (dinosaurios con cuernos y fuertemente acorazados ) eran cazados por el más robusto Daspletosaurus . [ 7 ] Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus ( OTM 200) de la Formación Two Medicine contemporánea de Montana conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal, [ 65 ] y otro yacimiento de huesos contiene los restos de tres Daspletosaurus junto con los restos de al menos cinco hadrosaurios. [ 42 ]

A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ninguno de los géneros era más común en altitudes más altas o más bajas que el otro. [ 64 ] Sin embargo, Gorgosaurus parece ser más común en formaciones del norte como la Formación Dinosaur Park, mientras que las especies de Daspletosaurus son más abundantes hacia el sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratópsidos chasmosaurinos y los hadrosaurios saurolofinos también son más comunes en la Formación Two Medicine de Montana y en el suroeste de Norteamérica durante el Campaniense, mientras que los centrosaurinos y los lambeosaurinos dominan en latitudes septentrionales. Thomas Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurinos, chasmosaurinos y saurolofinos. Al final de la etapa del Maastrichtiense tardío, los tiranosaurinos como Tyrannosaurus , los saurolofinos como Edmontosaurus y Kritosaurus y los chasmosaurinos como Triceratops y Torosaurus estaban muy extendidos por todo el oeste de Norteamérica, mientras que los lambeosaurinos eran raros, consistiendo en unas pocas especies como Hypacrosaurus , y los albertosaurinos y centrosaurinos se habían extinguido. [ 6 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Lambe, Lawrence M. (1914). "Sobre la extremidad anterior de un dinosaurio carnívoro de la Formación Belly River de Alberta y un nuevo género de Ceratopsia del mismo horizonte, con observaciones sobre el tegumento de algunos dinosaurios herbívoros del Cretácico". Ottawa Naturalist . 27 : 129–135 .
  2. 1 2 Lambe, Lawrence M. (1914). "Sobre un nuevo género y especie de dinosaurio carnívoro de la Formación Belly River de Alberta, con una descripción de Stephanosaurus marginatus del mismo horizonte" . Ottawa Naturalist . 28 : 13–20 .
  3. ↑ Liddell, Henry G .; Scott, Robert (1980). Léxico griego-inglés ( edición abreviada). Oxford, Reino Unido: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-910207-5.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Currie, Philip J. (2003). "Anatomía craneal de tiranosáuridos del Cretácico Superior de Alberta" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191– 226. Archivado del original el 20 de junio de 2009. Recuperado el 28 de febrero de 2009 .
  5. 1 2 3 Matthew, William D. ; Brown, Barnum (1923). "Notas preliminares de esqueletos y cráneos de Deinodontidae del Cretácico de Alberta". American Museum Novitates (89): 1– 9. hdl : 2246/3207 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Holtz , Thomas R. (2004). «Tyrannosauroidea». En Weishampel, David B .; Dodson, Peter ; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 111–136 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 Russell, Dale A. (1970). "Tiranosaurios del Cretácico Superior del oeste de Canadá". Publicaciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales en Paleontología . 1 : 1–34 .
  8. 1 2 3 4 Carr, Thomas D. (1999). "Ontogenia craneofacial en Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)" . Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (3): 497– 520. Bibcode : 1999JVPal..19..497C . doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID 83744433. Archivado del original el 30 de septiembre de 2008. Recuperado el 27 de febrero de 2008 . 
  9. ↑ Leidy, Joseph (1856). «Aviso sobre restos de reptiles y peces extintos, descubiertos por el Dr. FV Hayden en las tierras baldías del río Judith». Actas de la Academia de Ciencias de Filadelfia . 8 : 72–73 .
  10. 1 2 Matthew, William D. ; Brown, Barnum (1922). "La familia Deinodontidae, con mención de un nuevo género del Cretácico de Alberta". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 46 (6): 367– 385. hdl : 2246/1300 .
  11. ↑ Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H., eds. (2004). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley, CA: University of California Press. 
  12. ↑ Pickrell, John (24 de noviembre de 2003). "Se ha encontrado el primer tumor cerebral en un dinosaurio, sugieren los expertos" . National Geographic News. Archivado del original el 26 de noviembre de 2003. Consultado el 7 de febrero de 2008 .
  13. ↑ "Conoce al Gorgosaurio" . Museo de los Niños de Indianápolis. Archivado del original el 30 de enero de 2008. Consultado el 7 de febrero de 2008 .
  14. ↑ Gilmore, Charles W. (1946). "Un nuevo dinosaurio carnívoro de la Formación Lance de Montana". Colecciones Misceláneas del Smithsonian . 106 : 1–19 .
  15. ↑ Bakker, Robert T. ; Williams, Michael; Currie, Philip J. (1988). " Nanotyrannus , un nuevo género de tiranosaurio pigmeo, del Cretácico superior de Montana". Hunteria . 1 (5): 1– 30.
  16. ↑ Zanno, Lindsay E. ; Napoli, James G. (2025). " Nanotyrannus y Tyrannosaurus coexistieron al final del Cretácico". Nature . 648 (8093): 357– 367. doi : 10.1038/s41586-025-09801-6 . ISSN 0028-0836 . PMID 41167514 .  
  17. ↑ Griffin, Christopher T.; Bugos, Jeb; Poust, Ashley W.; Morris, Zachary S.; Sombathy, Riley S.; D'Emic, Michael D.; O'Connor, Patrick M.; Petermann, Holger; Fabbri, Matteo; Colleary, Caitlin (15 de enero de 2026). "Un diminuto tiranosaurio vivió junto al Tyrannosaurus rex" . Science . 391 (6782): 300–305 . doi : 10.1126/science.adx8706 . ISSN 0036-8075 . PMID 41343602 .  
  18. ↑ Maleev, Evgeny A. (1955). "Nuevos dinosaurios carnívoros del Cretácico Superior de Mongolia". Doklady Akademii Nauk SSSR (en ruso). 104 (5): 779– 783.
  19. ^ Carpintero, Ken. (1992). "Tiranosáuridos (Dinosauria) de Asia y América del Norte". En Mateer, Niall J.; Chen Peiji (eds.). Aspectos de la geología del Cretácico no marino . Beijing: China Ocean Press. págs. 250-268 . 
  20. ↑ Rozhdestvensky, Anatoly K. (1965). "Cambios en el crecimiento de los dinosaurios asiáticos y algunos problemas de su taxonomía". Paleontological Journal . 3 : 95–109 .
  21. ↑ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. p. 110. ISBN  978-1-78684-190-2OCLC 985402380​​ 
  22. ↑ Larson, P.; Carpenter, K., eds. (2008).Tyrannosaurus rex , el Rey Tirano (Vida en el Pasado) . Indiana University Press. pág.  310. ISBN 978-0-253-35087-9.
  23. ↑ Seebacher, Frank (2001). "Un nuevo método para calcular las relaciones alométricas longitud-masa de los dinosaurios" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 51– 60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0051:ANMTCA ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 53446536. Archivado (PDF) del original el 4 de marzo de 2016. Recuperado el 6 de agosto de 2018 .   
  24. ↑ Campione, Nicolas E.; Evans, David C.; Brown, Caleb M.; Carrano, Matthew T. (2014). "Estimación de la masa corporal en bípedos no aviares mediante una conversión teórica a proporciones estilopodiales de cuadrúpedos" . Methods in Ecology and Evolution . 5 (9): 913– 923. Bibcode : 2014MEcEv...5..913C . doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID 84317234 . 
  25. 1 2 3 Currie, Philip J. ; Hurum, Jørn H; Sabath, Karol (2003). "Estructura del cráneo y evolución en la filogenia de los tiranosáuridos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227– 234. Archivado (PDF) del original el 19 de agosto de 2018 . Recuperado el 28 de febrero de 2009 .
  26. ↑ Currie, P. (2001). Simposio A. Watson Armour de 2001: Paleobiología y filogenética de los grandes terópodos. Museo Field de Historia Natural, Chicago.
  27. 1 2 Holtz, T. 2001. Celebración de Phil Currie, piel de tirano y otras cosas. Publicación en la lista de correo Dinosaur Mailing List. http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00243.html Archivado el 1 de agosto de 2020 en Wayback Machine . Consultado el 15 de marzo de 2014.
  28. ↑ Carpenter, Kenneth (1997). «Tyrannosauridae». En Currie, Philip J .; Padian Kevin (eds.). Enciclopedia de los dinosaurios . San Diego: Academic Press. pág. 768. ISBN  978-0-12-226810-6.
  29. 1 2 Carr, Thomas D. ; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). "Un nuevo género y especie de tiranosauroideo de la Formación Demopolis del Cretácico Superior (Campaniense medio) de Alabama" . Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (1): 119– 143. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0119:ANGASO ] 2.0.CO ; 2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86243316 .  
  30. ↑ Holtz, Thomas R. (20 de septiembre de 2005). "RE: Conferencia Burpee (LONG)" . Archivado del original el 12 de abril de 2016. Recuperado el 18 de junio de 2007 .
  31. ↑ Currie, Philip J. (2003). "Crecimiento alométrico en tiranosáuridos (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de Norteamérica y Asia" (PDF) . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 40 (4): 651– 665. Bibcode : 2003CaJES..40..651C . doi : 10.1139/e02-083 . Archivado (PDF) del original el 23 de diciembre de 2023. Recuperado el 21 de enero de 2023 .
  32. ↑ Paul, Gregory S. (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. 464 págs . ISBN  978-0-671-61946-6.
  33. ↑ Paul. GS The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press, 2010. P. 105.
  34. ↑ Loewen, MA ; Irmis, RB ; Sertich, JJW ; Currie, PJ ; Sampson, SD (2013). Evans, David C (ed.). "La evolución de los dinosaurios tiranos rastrea el auge y la caída de los océanos del Cretácico tardío" . PLoS ONE . 8 (11) e79420. Bibcode : 2013PLoSO...879420L . doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173. PMID 24223179 .  
  35. 1 2 3 Therrien, F.; Zelenitsky, DK; Voris, JT; Tanaka, K. (2021). "Los perfiles de fuerza mandibular y la morfología dental en las series de crecimiento de Albertosaurus sarcophagus y Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae: Albertosaurinae) proporcionan evidencia de un cambio dietético ontogenético en los tiranosáuridos" ( PDF) . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 58 (9): 812– 828. Bibcode : 2021CaJES..58..812T . doi : 10.1139/cjes-2020-0177 . hdl : 1880/117367 . S2CID 234026715. Archivado (PDF) del original el 30 de enero de 2023 . Consultado el 30 de enero de 2023 . 
  36. ↑ Jovanelly, Tamie J.; Lane, Lesley (septiembre de 2012). "Comparación de la morfología funcional de Appalachiosaurus y Albertosaurus" . The Open Geology Journal . 6 (1): 65– 71. Bibcode : 2012OGJ.....6...65J . doi : 10.2174/1874262901206010065 .
  37. ↑ Sakamoto, Manabu (2022). "Estimación de la fuerza de mordida en dinosaurios extintos utilizando áreas transversales fisiológicas de los músculos aductores de la mandíbula predichas filogenéticamente" . PeerJ . 10 e13731 . doi : 10.7717/peerj.13731 . PMC 9285543. PMID 35846881 .  
  38. ↑ Therrien, F.; Zelenitsky, DK; Tanaka, K.; Voris, JT; Erickson, GM; Currie, PJ; DeBuhr, CL; Kobayashi, Y. (2023). "El contenido estomacal excepcionalmente conservado de un joven tiranosáurido revela un cambio dietético ontogenético en un icónico depredador extinto" . Science Advances . 9 (49) eadi0505. Bibcode : 2023SciA....9I.505T . doi : 10.1126/sciadv.adi0505 . PMC 10846869. PMID 38064561 .  
  39. ↑ Greshko, Michael (8 de diciembre de 2023). "Se encontró un tiranosaurio fosilizado, y también su última comida: un fósil de Gorgosaurus de 75 millones de años es el primer esqueleto de tiranosaurio encontrado con el estómago lleno" . The New York Times . Consultado el 9 de diciembre de 2023 .{{cite news}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  40. ↑ Johnson, Carolyn (8 de diciembre de 2023). "Un fósil extraordinario revela que un joven tiranosaurio murió con el estómago lleno" . The Washington Post . Consultado el 6 de enero de 2024 .
  41. 1 2 Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J. ; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). "Gigantismo y parámetros comparativos de la historia de vida de los dinosaurios tiranosáuridos" (PDF) . Nature . 430 (7001): 772– 775. Bibcode : 2004Natur.430..772E . doi : 10.1038/nature02699 . PMID 15306807 . S2CID 4404887 . Archivado (PDF) del original el 14 de julio de 2020 . Recuperado el 21 de enero de 2023 .  (Fe de erratas: doi : 10.1038/nature16487 , PMID 26675726 , Retraction Watch )   
  42. 1 2 Currie, Philip J. ; Trexler, David ; Koppelhus, Eva B. ; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). «Un inusual yacimiento de huesos de tiranosáuridos con múltiples individuos en la Formación Two Medicine (Cretácico Superior, Campaniense) de Montana (EE. UU.)». En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios carnívoros . Bloomington: Indiana University Press. pp. 313–324 . ISBN  978-0-253-34539-4.
  43. ↑ Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (1998). "Comportamiento de mordedura de cabeza en dinosaurios terópodos: evidencia paleopatológica" (PDF) . Gaia . 15 : 167–184 . Archivado del original (PDF) el 27 de febrero de 2008.[No se imprimió hasta el año 2000]
  44. ↑ Voris, Jared T.; Zelenitsky, Darla K.; Therrien, François; Ridgely, Ryan C.; Currie, Philip J.; Witmer, Lawrence M. (2021). "Dos especímenes juveniles excepcionalmente conservados de Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) proporcionan una nueva perspectiva sobre el momento de los cambios ontogenéticos en los tiranosáuridos". Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (6). e2041651. Bibcode : 2021JVPal..41E1651V . doi : 10.1080/02724634.2021.2041651 . ISSN 0272-4634 . S2CID 248197540 .  
  45. 1 2 Longrich, NR; Makovicky, PJ; Tokaryk, T.; Cooper, DML; Saitta, ET; Erickson, GM; Szekely, T.; Snively, E. (2026). "Crías de Tyrannosaurus rex y la evolución de las estrategias reproductivas de los dinosaurios" . Biology . 15 (13) 1090. doi : 10.3390/biology15131090 .
  46. 1 2 3 4 Rothschild, B., Tanke, DH y Ford, TL, 2001, Fracturas por estrés y avulsiones de tendones en terópodos como una pista de actividad: En: Vida de vertebrados mesozoicos, editado por Tanke, DH y Carpenter, K., Indiana University Press, págs. 331–336.
  47. ↑ Molnar, RE, 2001, Paleopatología de los terópodos: una revisión de la literatura: En: Vida de los vertebrados del Mesozoico, editado por Tanke, DH y Carpenter, K., Indiana University Press, págs. 337–363.
  48. 1 2 Brown, Caleb M.; Currie, Philip J.; Therrien, François (febrero de 2022). "Las marcas de mordedura facial intraespecíficas en tiranosáuridos proporcionan información sobre la madurez sexual y la evolución de la exhibición intersexual similar a la de las aves" . Paleobiología . 48 (1): 12– 43. Bibcode : 2022Pbio...48...12B . doi : 10.1017/pab.2021.29 . ISSN 0094-8373 . Archivado del original el 15 de mayo de 2024. Recuperado el 15 de mayo de 2024 . 
  49. ↑ Currie, Philip J. (abril de 2003). "Crecimiento alométrico en tiranosáuridos (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de Norteamérica y Asia" . Canadian Journal of Earth Sciences . 40 (4): 651– 665. Bibcode : 2003CaJES..40..651C . doi : 10.1139/e02-083 . Archivado del original el 20 de abril de 2025. Recuperado el 23 de noviembre de 2024 .
  50. ↑ Currie, Philip J. (2003). "Anatomía craneal de dinosaurios tiranosáuridos del Cretácico Superior de Alberta, Canadá" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191– 226. doi : 10.7939/R3M90287B .
  51. ↑ Hone, David WE; Tanke, Darren H. (9 de abril de 2015). "Marcas de mordedura de tiranosáurido pre y post mortem en los restos de Daspletosaurus (Tyrannosaurinae: Theropoda) del Parque Provincial de los Dinosaurios, Alberta, Canadá" . PeerJ . 3 e885 . Bibcode : 2015PeerJ...3.e885H . doi : 10.7717/peerj.885 . PMC 4393819. PMID 25870775 .  
  52. ↑ Voris, Jared T.; Zelenitsky, Darla K.; Therrien, François; Currie, Philip J. (28 de noviembre de 2019). "Reevaluación de un Daspletosaurus juvenil del Cretácico Superior de Alberta, Canadá, con implicaciones para la identificación de tiranosáuridos inmaduros" . Scientific Reports . 9 (17801): 17801. Bibcode : 2019NatSR...917801V . doi : 10.1038/ s41598-019-53591-7 . PMC 6882908. PMID 31780682 .  
  53. ↑ Coppock, Colton C.; Powers, Mark J.; Voris, Jared T.; Sharpe, Henry S.; Currie, Philip J. (26 de noviembre de 2024). "Los especímenes inmaduros de Daspletosaurus sp. de la Formación Dinosaur Park brindan información sobre la morfología craneal de los tiranosáuridos ontogenéticamente invariante" . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 61 (12): 1227– 1239. Bibcode : 2024CaJES..61.1227C . doi : 10.1139/cjes-2024-0083 .
  54. ↑ Reisdorf, AG; Wuttke, M. (2012). "Reevaluación de la hipótesis de la postura opistotónica de Moodie en vertebrados fósiles. Parte I: Reptiles : la tafonomía de los dinosaurios bípedos Compsognathus longipes y Juravenator starki del archipiélago de Solnhofen (Jurásico, Alemania)". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 92 (1): 119– 168. Bibcode : 2012PdPe...92..119R . doi : 10.1007/s12549-011-0068-y . S2CID 129785393 .  
  55. ↑ Eberth, DA (2005). "La geología". En: Currie, PJ y Koppelhus, EB (eds.), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Indiana University Press: Bloomington e Indianápolis, 54–82.
  56. ↑ Arbour, VM ; Burns, ME; Sissons, RL (2009). "Una redescripción del dinosaurio anquilosáurido Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) y una revisión del género". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1117– 1135. Bibcode : 2009JVPal..29.1117A . doi : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 . 
  57. ↑ Coppock, Colton C.; Larsson, Hans CE; Currie, Philip J. (20 de junio de 2026). "Un espécimen juvenil de Gorgosaurus libratus de la Formación Wapiti del noreste de la Columbia Británica, Canadá, arroja luz sobre la paleoecología de los tiranosáuridos del Campaniense superior" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 699 114007. doi : 10.1016/j.palaeo.2026.114007 . ISSN 0031-0182 . 
  58. ↑ Fanti, Federico; Catuneanu, Octavian (abril de 2009). "Estratigrafía de la Formación Wapiti del Cretácico Superior, centro-oeste de Alberta, Canadá" . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 46 (4): 263– 286. Bibcode : 2009CaJES..46..263F . doi : 10.1139/E09-020 . ISSN 0008-4077 . 
  59. ↑ English, Joseph M.; Johnston, Stephen T. (2004). "La orogenia Laramide: ¿cuáles fueron las fuerzas impulsoras?" (PDF) . International Geology Review . 46 (9): 833– 838. Bibcode : 2004IGRv...46..833E . doi : 10.2747/0020-6814.46.9.833 . S2CID 129901811. Archivado del original (PDF) el 7 de junio de 2011. Recuperado el 11 de noviembre de 2010 . 
  60. 1 2 3 Eberth, David A. (1997). «Judith River Wedge». En Currie, Philip J .; Padian, Kevin (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. pp. 199–204 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  61. ↑ Braman, Dennis R.; Koppelhus, Eva B. (2005). «Palinomorfos del Campaniense» . En Currie, Phillip J .; Koppelhus, Eva B. (eds.). Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed . Bloomington: Indiana University Press. pp. 101–130 . ISBN  978-0-253-34595-0.
  62. ↑ Farlow, James O. (1976). "Especulaciones sobre la dieta y el comportamiento de forrajeo de los grandes dinosaurios carnívoros". American Midland Naturalist . 95 (1): 186– 191. Bibcode : 1976AMNat..95..186F . doi : 10.2307/2424244 . JSTOR 2424244 . 
  63. ↑ Jacobsen, AR 2001. Hueso de terópodo pequeño con marcas de dientes: Un rastro extremadamente raro. págs. 58–63. En: Vida de los vertebrados del Mesozoico . Eds. Tanke, DH, Carpenter, K., Skrepnick, MW Indiana University Press.
  64. 1 2 Farlow, James O. ; Pianka, Eric R. (2002). "Superposición del tamaño corporal, partición del hábitat y requisitos de espacio vital de los depredadores vertebrados terrestres: implicaciones para la paleoecología de los grandes dinosaurios terópodos" (PDF) . Historical Biology . 16 (1): 21– 40. Bibcode : 2002HBio...16...21F . doi : 10.1080/0891296031000154687 . S2CID 18114585 . 
  65. ↑ Varricchio, David J. (2001). "Contenido intestinal de un tiranosáurido del Cretácico: implicaciones para los tractos digestivos de los dinosaurios terópodos" ( PDF) . Journal of Paleontology . 75 (2): 401– 406. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 0401:GCFACT > 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-3360 . S2CID 86113170 .  
  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Gorgosaurus en Wikispecies
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con Gorgosaurus en Wikimedia Commons.
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gorgosaurus&oldid=1363175382 "