Struthiosaurus

Struthiosaurus ( del latín struthio = avestruz + del griego sauros = lagarto) es un género de dinosaurios nodosáuridos delperíodo Cretácico Superior ( Santoniano - Maastrichtiense ) de Austria , Rumania , Francia y posiblemente Hungría . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Era un dinosaurio pequeño, que medía entre 2 y 3 m (6,6–9,8 pies) de longitud y pesaba entre 300 y 400 kg (660–880 lb) . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}    

En 1859, el geólogo Eduard Suess, en la mina de carbón Gute Hoffnung en Muthmannsdorf , cerca de Wiener Neustadt (Austria), descubrió un diente de dinosaurio sobre un montón de piedras. Con la ayuda del encargado de la mina, Pawlowitsch, se intentó localizar el origen del fósil. La búsqueda resultó infructuosa al principio, pero finalmente se descubrió una fina capa de marga, atravesada por un pozo minero de pendiente oblicua, que contenía una gran cantidad de huesos de diversos tipos. Estos fueron posteriormente excavados por Suess y Ferdinand Stoliczka . La marga era un depósito de agua dulce , considerado actualmente parte de la Formación Grünbach . ^{[ 7 ]}

Los hallazgos se almacenaron en el museo de la Universidad de Viena , pero recibieron poca atención hasta que fueron estudiados por Emanuel Bunzel en 1870. En 1871, Bunzel publicó un tratado que describía los fósiles y nombraba varios géneros y especies nuevos. Uno de ellos era el género Struthiosaurus , basado en una única porción parcial del extremo posterior del cráneo, que consistía principalmente en la caja craneana. La especie tipo y única conocida del género en ese momento era Struthiosaurus austriacus . ^{[ 7 ]} Bunzel afirmó que solo nombró el taxón de forma provisional y no dio ninguna etimología del nombre. El nombre genérico deriva del neolatín struthio , a su vez derivado del griego antiguo στρούθειος, stroutheios , "del avestruz". Bunzel eligió el nombre debido a la morfología aviar de la caja craneana. ^{[ 7 ]} El nombre específico hace referencia a la procedencia de Austria.

Aparte del cráneo, Bunzel describió sin saberlo otros restos de Struthiosaurus . Reconoció que entre los hallazgos había huesos y osteodermos de dinosaurios acorazados y los atribuyó a un Scelidosaurus sp. y un Hylaeosaurus sp. ^{[ 7 ]} Estos géneros británicos representaban las formas de tireóforos mejor conocidas encontradas hasta entonces. Bunzel también descubrió dos fragmentos de costilla con una estructura muy enigmática. Eran de doble cabeza, pero la cabeza superior de la costilla, el tubérculo , era corta y estaba colocada de tal manera que no podía tocar la vértebra si la diáfisis estaba orientada en la posición vertical habitual. Supuso que solo el capítulo inferior se conectaba al cuerpo vertebral. Una costilla que toca la vértebra con una sola superficie es normal en los lagartos, aunque en su caso las cabezas de las costillas están fusionadas en una sola sinapófisis . Por lo tanto, Bunzel concluyó que las costillas pertenecían a un lagarto gigante. En analogía con Mosasaurus , el lagarto gigante que recibió su nombre del río Maas , nombró a este lagarto Danubiosaurus anceps , en honor al Danubio . El nombre específico anceps significa "de dos cabezas" en latín , lo que resalta la característica excepcional, para un lagarto, de tener costillas de dos cabezas. ^{[ 7 ]} De hecho, las costillas eran las de Struthiosaurus . En Ankylosauria, la grupa es tan plana que la parte superior de las diáfisis de las costillas sobresale hacia los lados, lo que rota el tubérculo corto hacia la diapófisis , su faceta de contacto vertebral.

Muchas especies se han atribuido a Struthiosaurus , la mayoría basándose en material muy fragmentario y no diagnóstico. Los paleontólogos reconocen tres especies válidas : S. austriacus Bunzel, 1871, basada en el holotipo PIWU 2349/6; S. transylvanicus Nopcsa , 1915, basada en BMNH R4966, un cráneo y esqueleto parcial de Rumania; ^{[ 8 ]} y S. languedocensis Garcia y Pereda-Suberbiola, 2003, basada en UM2 OLV-D50 A–G CV, un esqueleto parcial encontrado en 1998 en Francia. ^{[ 9 ]} Es el homónimo de la tribu nodosaurina Struthiosaurini , cuyos miembros se encuentran solo en Europa. ^{[ 10 ]}

Se ha demostrado que varios taxones no válidos son sinónimos menores de Struthiosaurus austriacus , la mayoría de ellos creados cuando Harry Govier Seeley en 1881 revisó el material austriaco. ^{[ 11 ]} Incluyen: Danubiosaurus anceps Bunzel, 1871; Crataeomus pawlowitschii Seeley, 1881; Crataeomus lepidophorus Seeley 1881; Pleuropeltis suessii Seeley, 1881; Rhadinosaurus alcimus Seeley 1881, Hoplosaurus ischyrus Seeley 1881 y Leipsanosaurus noricus Nopcsa, 1918. ^{[ 12 ]} Otro anquilosáurido europeo, Rhodanosaurus ludguensis Nopcsa, 1929, de rocas de edad Campaniano - Maastrichtiense del sur de Francia , ahora se considera un nomen dubium y se hace referencia a él. Nodosauridae incertae sedis . ^{[ 13 ]}

Las tres especies válidas de Struthiosaurus se diferencian entre sí en que S. austriacus es más pequeña que S. transylvanicus y posee vértebras cervicales menos alargadas . Además, si bien el contacto entre el proceso cuadrado y el paroccipital está fusionado en S. transylvanicus , no lo está en S. austriacus . Se desconoce el cráneo de S. languedocensis , pero este taxón se diferencia de S. transylvanicus por la forma más plana de las vértebras dorsales . También se diferencia de S. austriacus por la forma del isquion . (Vickaryous, Maryanska y Weishampel 2004)

Bunzel estaba muy desconcertado por el cráneo. Sabía que pertenecía a un reptil en lugar de a un mamífero debido a un cóndilo occipital simple en lugar de doble . La parte posterior de la cabeza no era muy reptiliana, ya que era baja, compacta, fusionada y convexa en una curva gradual hacia la bóveda craneal. Los lagartos tenían un occipucio muy diferente, más "abierto" . Los cocodrilos eran más similares, pero aún tenían la parte posterior del cráneo cóncava. Bunzel consideró la posibilidad de que fuera un dinosaurio, pero en 1871 se había descrito poco material de occipucio de dinosaurio y le parecía que sus cráneos, en este aspecto, eran más parecidos a los de un lagarto. El único grupo que mostraba un redondeo y fusión comparables de los huesos del cráneo eran las aves. Bunzel envió un dibujo y una descripción al profesor Thomas Huxley en Londres , por entonces uno de los pocos expertos en dinosaurios. Huxley coincidió en que el cráneo se parecía al de un ave, comentando: "Este fragmento de cráneo es más parecido al de un ave que cualquier otra cosa que haya visto hasta ahora". Sabiendo que Huxley había nombrado un orden de reptiles Ornithoscelida para formas que compartían con las aves ciertos rasgos en la pelvis y las extremidades posteriores, Bunzel concluyó su descripción con la predicción de que "con el tiempo, también podría ser posible crear un orden Ornithocephala ('Cabezas de pájaro')". ^{[ 7 ]}

Bunzel tenía razón al suponer una afinidad con las aves, pero esto se debía a que las aves son dinosaurios. En los dinosaurios, los huesos posteriores del cráneo generalmente están fuertemente fusionados. Los nodosáuridos desarrollaron convergentemente un cráneo redondeado. Como carecían de los enormes cuadrados, el fragmento de cráneo daba una falsa impresión de ser de constitución ligera. El material de anquilosaurio de la época se solía atribuir a los Scelidosauridae , pero como este fue el primer cráneo de anquilosaurio descrito, la conexión no era obvia. El primero en entender que representaba a un dinosaurio acorazado fue Nopcsa, quien en 1902 lo clasificó en los Acanthopholididae . ^{[ 14 ]} Posteriormente corrigió su nombre a Acanthopholidae . ^{[ 15 ]} Walter Coombs, en 1978, afirmó que era un nodosáurido. ^{[ 16 ]}

El análisis cladístico de Struthiosaurus indica que el taxón es miembro de Nodosauridae y sugiere que podría ser uno de los anquilosaurios más basales del clado Ankylosauria . Un análisis realizado por Ösi en 2005, que describe el taxón Hungarosaurus , encontró que, si bien era más joven que otros nodosáuridos, Struthiosaurus era uno de los taxones más basales, aunque muchas características no pudieron codificarse para él. ^{[ 17 ]} El cladograma a continuación muestra los resultados del análisis filogenético de 2018 de Rivera-Sylva y colegas, resolviendo las especies de Struthiosaurus dentro del clado Struthiosaurini , como lo etiquetaron Madzia et al. , con las relaciones fuera de Struthiosaurini excluidas por simplicidad. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Los exámenes del cerebro de Struthiosaurus publicados en 2022 sugieren que tenía una audición muy deficiente y dependía principalmente de su armadura para defenderse de los depredadores. Su flóculo era muy pequeño y sus lagenas muy cortas, lo que sugiere que era muy lento y solitario. ^{[ 4 ]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios
• Cairanoolithus