Nodosáuridos

Nodosauridae es una familia de dinosaurios anquilosaurios que habitó desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Superior en lo que hoy es Asia, Europa, Norteamérica y posiblemente Sudamérica. Si bien tradicionalmente se la considera un clado monofilético , taxón hermano de los Ankylosauridae , algunos análisis la sitúan como un grupo parafilético que conduce a los anquilosáuridos.

Los nodosáuridos, al igual que su grupo hermano, los anquilosáuridos, eran dinosaurios fuertemente acorazados adornados con hileras de nódulos óseos y espinas ( osteodermos ), que estaban cubiertos de vainas de queratina. Los anquilosaurios eran dinosaurios herbívoros , cuadrúpedos , de tamaño pequeño a grande, de constitución robusta y con dientes pequeños en forma de hoja. A diferencia de los anquilosáuridos, los nodosáuridos carecían de mazas en la cola y, en cambio, tenían puntas de cola más flexibles. Muchos nodosáuridos tenían espinas que sobresalían de sus hombros. Una "momia" de nodosáurido particularmente bien conservada, el holotipo de Borealopelta markmitchelli , conserva un conjunto de armadura casi completo en posición de vida, así como la cubierta de queratina y los restos mineralizados de la piel subyacente, que indican pigmentos rojizos en un patrón de contrasombreado . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

La familia Nodosauridae fue erigida por Othniel Charles Marsh en 1890 y se basó en el género Nodosaurus . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

El clado Nodosauridae fue definido informalmente por primera vez por Paul Sereno en 1998 como "todos los anquilosaurios más cercanos a Panoplosaurus que a Ankylosaurus ", definición seguida por Vickaryous, Teresa Maryańska y Weishampel en 2004. Vickaryous et al. consideró dos géneros de nodosáuridos de ubicación incierta ( incertae sedis ): Struthiosaurus y Animantarx , y consideró que el miembro más primitivo de los Nodosauridae era Cedarpelta . ^{[ 5 ]}

Tras la publicación del PhyloCode , fue necesario definir formalmente a Nodosauridae siguiendo ciertos parámetros, entre ellos, que el género tipo Nodosaurus debía ser un especificador interno. Al definir formalmente a Nodosauridae, Madzia y sus colegas siguieron el uso previamente establecido para el clado, definiéndolo como el clado más grande que incluye a Nodosaurus textilis pero no a Ankylosaurus magniventris . Dado que todas las filogenias consultadas incluían tanto a Panoplosaurus como a Nodosaurus dentro del mismo grupo con respecto a Ankylosaurus , se consideró innecesario añadir otro especificador interno.

Nodosauridae se compone tradicionalmente del clado basal Polacanthinae (a veces recuperado fuera de Nodosauridae), así como de Panoplosaurini y Struthiosaurini dentro de Nodosaurinae. Nodosaurinae se define en el PhyloCode como "el clado más grande que contiene Nodosaurus textilis , pero no Hylaeosaurus armatus , Mymoorapelta maysi y Polacanthus foxii ". ^{[ 6 ]} Panoplosaurus se define en el PhyloCode como "el clado más grande que contiene Panoplosaurus mirus , pero no Nodosaurus textilis y Struthiosaurus austriacus ", mientras que Struthiosaurini tiene una definición similar de "el clado más grande que contiene Struthiosaurus austriacus , pero no Nodosaurus textilis y Panoplosaurus mirus ". ^{[ 6 ]} La topología A a continuación demuestra estas relaciones, siguiendo los análisis filogenéticos de Rivera-Sylva y colegas (2018), con nombres de clados añadidos por definición de Madzia et al. (2021). ^{[ 7 ] [ 6 ]} Sin embargo, en 2023, Raven y colegas propusieron una filogenia alternativa para los nodosáuridos; en lugar de la tradicional división dicotómica entre nodosáuridos y anquilosáuridos, sus análisis dieron como resultado un grado parafilético de estos taxones que comprende los clados monofiléticos Panoplosauridae, Polacanthidae y Struthiosauridae. Estos resultados se muestran en la topología B a continuación. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Los clados correspondientes se muestran en colores coincidentes para mayor claridad, y se puede hacer clic en los botones ⊞ para expandir los nodos:

Nodosaurinae se define como el clado más grande que contiene a Nodosaurus textilis pero no a Hylaeosaurus armatus , Mymoorapelta maysi o Polacanthus foxii , y fue definido formalmente en 2021 por Madzia y colegas, quienes utilizaron el nombre de Othenio Abel en 1919 , quien creó el término para unir a Ankylosaurus , Hierosaurus y Stegopelta . ^{[ 6 ] [ 10 ]} El nombre ha sido significativamente refinado en su contenido desde que Abel lo usó por primera vez para unir a todos los ornitisquios cuadrúpedos con armadura de placas, ^{[ 10 ]} ahora incluye un número significativo de taxones desde el Cretácico Inferior hasta el Maastrichtiense de Europa, América del Norte y Argentina . Definiciones informales previas del grupo describían el clado como todos los taxones más cercanos a Panoplosaurus , o Panoplosaurus y Nodosaurus , que a los anquilosaurios primitivos Sarcolestes , Hylaeosaurus , Mymoorapelta o Polacanthus , lo que se reflejó en los especificadores elegidos por Madzia et al. al formalizar el clado siguiendo el PhyloCode . El análisis filogenético de 2018 de Rivera-Sylva y colegas fue utilizado como referencia principal para Panoplosaurini por Madzia et al., además de los análisis suplementarios de Thompson et al. (2012), Arbour y Currie (2016), Arbour et al. (2016) y Brown et al. (2017). ^{[ 6 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 1 ]}

Panoplosaurini se define como el clado más grande que contiene a Panoplosaurus mirus , pero no a Nodosaurus textilis ni a Struthiosaurus austriacus , y fue nombrado en 2021 por Madzia y sus colegas para el grupo encontrado en muchos análisis previos, tanto morfológicos como filogenéticos. Panoplosaurini incluye no solo a Panoplosaurus , Denversaurus y Edmontonia del Cretácico Superior , sino también a Animantarx y Texasetes del Cretácico Medio , así como a Patagonepelta . Sin embargo, en el estudio que lo describe, sus autores solo lo ubicaron como un nodosaurino fuera de Panoplosaurini. ^{[ 14 ]} El clado aproximadamente equivalente Panoplosaurinae , nombrado en 1929 por Franz Nopcsa , pero no se usó significativamente hasta que Robert Bakker reutilizó el nombre en 1988 , junto con los nuevos clados Edmontoniinae y Edmontoniidae , que se consideraron para unir a Panoplosaurus , Denversaurus y Edmontonia excluyendo a otros anquilosaurios. Como ninguno de los clados se usaba comúnmente, o se nombraba formalmente siguiendo el PhyloCode , Madzia et al. nombraron Panoplosaurini en su lugar, ya que el grupo de taxones cayó dentro del clado Nodosaurinae, y tener el mismo sufijo -inae tanto en el taxón padre como en el hijo podría ser confuso en el futuro. ^{[ 6 ]} El análisis filogenético de 2018 de Rivera-Sylva y colegas se usó como referencia principal para Panoplosaurini por Madzia et al., además de los análisis suplementarios de Arbour et al. (2016), Brown et al. (2017), y Zheng et al. (2018). ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 1 ] [ 15 ]}

Struthiosaurini se define como el clado más grande que contiene a Struthiosaurus austriacus , pero no a Nodosaurus textilis ni a Panoplosaurus mirus , y fue nombrado en 2021 por Madzia y colegas para el grupo relativamente estable encontrado en muchos análisis previos. Struthiosaurini incluye no solo al Struthiosaurus europeo del Cretácico Superior , sino también a Europelta europeo del Cretácico Inferior , al Hungarosaurus europeo del Cretácico Superior , y a Stegopelta y Pawpawsaurus del Cretácico Medio de América del Norte. El clado aproximadamente equivalente Struthiosaurinae , nombrado en 1923 por Franz Nopcsa, se usó previamente para incluir a los nodosáuridos europeos, pero nunca fue nombrado formalmente siguiendo el PhyloCode , por lo que Madzia et al. En cambio, se denominó Struthiosaurini, ya que el grupo de taxones se encontraba dentro del clado Nodosaurinae, y tener el mismo sufijo -inae tanto en el taxón padre como en el hijo podría resultar confuso en el futuro. ^{[ 6 ]} El análisis filogenético de Rivera-Sylva y colegas de 2018 se utilizó como referencia principal para Struthiosaurini por Madzia et al., además de los análisis suplementarios de Arbour et al. (2016), Brown et al. (2017) y Zheng et al. (2018). ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 13 ] [ 1 ] [ 15 ]}

Se conocen nodosáuridos a partir de diversos restos encontrados en Europa, Asia y América del Norte. ^{[ 16 ]}

Algunos anquilosaurios de Gondwana , incluidos el Antarctopelta antártico y el Patagonepelta argentino , fueron considerados originalmente como pertenecientes a los Nodosauridae, pero análisis posteriores proporcionaron apoyo para que pertenecieran a los Parankylosauria , un linaje separado de anquilosaurios basales restringido al hemisferio sur . ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios

• Carpenter, K. (2001). "Análisis filogenético de los anquilosaurios". En Carpenter, K., (ed.) 2001: Los dinosaurios acorazados . Indiana University Press, Bloomington e Indianápolis, 2001, pp. xv-526.
• Thompson, RS; Parish, JC; Maidment, SCR; Barrett, PM (2012). "Filogenia de los dinosaurios anquilosaurios (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 301– 312. Bibcode : 2012JSPal..10..301T . doi : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 . 
• Arbour, VM; Zanno, LE; Gates, T. (2016). "Las asociaciones paleoambientales de los dinosaurios anquilosaurios estuvieron influenciadas por la extinción local, la fluctuación del nivel del mar y la geodispersión". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 449 : 289–299 . Bibcode : 2016PPP...449..289A . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.02.033 .

• Descubrimiento de arenas bituminosas en Alberta en 2011