Scelidosaurus ( / ˌ s ɛ l ɪ d oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; con el significado previsto de "lagarto de extremidades", del griego skelis / σκελίς que significa "costilla de res" y sauros / σαυρος que significa "lagarto") [ 2 ] es un género de dinosaurio ornitisquio herbívoro acorazadodel Jurásico de Inglaterra .
Scelidosaurus vivió durante el Jurásico Temprano , entre las edades Sinemuriense y Pliensbachiense , hace unos 191 millones de años , cuando Europa formaba un archipiélago de islas. Sus fósiles se han encontrado en la Formación Charmouth Mudstone, cerca de Charmouth , en Dorset , Inglaterra, y son conocidos por su excelente conservación. Se ha afirmado que Scelidosaurus es uno de los dinosaurios completos más antiguos, [ 3 ] y se encuentra entre los dinosaurios mejor conservados de las Islas Británicas . A pesar de esto, una descripción moderna no se materializó hasta 2020. Tras los hallazgos iniciales en la década de 1850, el anatomista comparativo Richard Owen nombró y describió a Scelidosaurus en 1859. Solo una especie , Scelidosaurus harrisonii, nombrada por Owen en 1861, se considera válida hoy en día, aunque se propuso otra especie en 1996.
El Scelidosaurus medía aproximadamente 4 metros (13 pies) de largo. Era un animal mayormente cuadrúpedo que se alimentaba de plantas bajas y arbustivas, cuyas partes mordía con su pequeña y alargada cabeza para procesarlas en su gran intestino. El Scelidosaurus estaba ligeramente acorazado, protegido por largas hileras horizontales de escudos ovalados carenados que se extendían a lo largo del cuello, el dorso y la cola.
Considerado uno de los tireóforos más antiguos y "primitivos" conocidos , la ubicación exacta de Scelidosaurus dentro de este grupo ha sido objeto de debate durante casi 150 años. Esto se vio agravado por el escaso conocimiento adicional sobre la evolución temprana de los dinosaurios acorazados. Actualmente, la mayoría de las evidencias sugieren que Scelidosaurus es el tireóforo basal más derivado conocido , estrechamente relacionado con Ankylosauria o con Stegosauria + Ankylosauria.
Descripción
Tamaño y postura

Un Scelidosaurus adulto era bastante pequeño en comparación con la mayoría de los dinosaurios no aviares posteriores, pero era una especie de tamaño mediano en el Jurásico Temprano. Algunos científicos han estimado una longitud de 4 metros (13 pies). [ 4 ] En 2010, Gregory S. Paul dio una longitud corporal de 3,8 metros (12,5 pies) y un peso de 270 kg (600 lb) . [ 5 ] El Scelidosaurus era cuadrúpedo , con las extremidades posteriores más largas que las anteriores. Puede que se haya alzado sobre sus patas traseras para alimentarse del follaje de los árboles, pero sus brazos eran relativamente largos, lo que indica una postura mayoritariamente cuadrúpeda. [ 6 ] Un rastro de las montañas de la Santa Cruz de Polonia muestra un animal parecido a un Scelidosaurus caminando de forma bípeda, lo que sugiere que el Scelidosaurus podría haber sido más hábil en el bipedismo de lo que se pensaba anteriormente. [ 7 ]
Rasgos distintivos
El primer diagnóstico moderno fue proporcionado por David Bruce Norman en 2020. En un primer artículo, Norman proporcionó autapomorfías , caracteres derivados únicos, del cráneo. Los huesos del hocico anterior, los premaxilares, tienen una extensión central rugosa común, que en vida presenta un pequeño pico superior. El hueso nasal tiene en su parte superior externa una faceta que toca la cara interna de la rama ascendente del premaxilar. La fenestra antorbital está presente como una depresión en forma de frijol, cuyo borde inferior está formado por una cresta afilada. La cresta parietal central en el techo del cráneo está formada por dos crestas paralelas separadas por un estrecho surco en la línea media. El techo de la cavidad nasal está formado por placas especiales sobre los vómeres, llamadas "epivomeres". El hueso epipterigoideo tiene forma de una pequeña estructura vertical cónica cuya base se conecta a la cara superior del hueso pterigoideo mediante una superficie plana lateral. El basioccipital tiene grandes facetas oblicuas en sus lados inferiores. El opistótico presenta un pedículo expandido con facetas en su cara inferior. Los huesos epiestiloides alargados se proyectan oblicuamente hacia atrás y hacia abajo, desde la parte posterior del cráneo. Una pequeña estructura en forma de espuela en el borde superior del proceso paroccipital envuelve la fenestra posttemporal. La parte posterior del cráneo está fusionada en su borde superior con un par de grandes osteodermos curvos en forma de cuerno. La mandíbula inferior muestra poca exostosis, limitada al ángulo, y carece de osteodermo adherido. [ 8 ]
Cráneo

La cabeza de Scelidosaurus era pequeña, de unos veinte centímetros de largo, y alargada. El cráneo era bajo en vista lateral y triangular en vista superior, más largo que ancho, similar al de los ornitisquios anteriores . El hocico, formado en gran parte por los huesos nasales , era plano en la parte superior. Scelidosaurus aún tenía los cinco pares de fenestras (aberturas del cráneo) que se observan en los ornitisquios basales: aparte de las fosas nasales y las órbitas oculares que están presentes en todos los dinosaurios basales, la fenestra antorbitalis y las fenestras temporales superior e inferior no estaban cerradas ni crecidas en exceso, como en muchas formas acorazadas posteriores. De hecho, las fenestras temporales superiores eran muy grandes, formando conspicuas aberturas redondas en la parte superior del cráneo posterior, que servían como áreas de inserción para los poderosos músculos que cerraban las mandíbulas inferiores. La órbita ocular estaba ligeramente ensombrecida en su parte frontal por una cresta supraorbital que se ha identificado como el hueso prefrontal . En 2020, Norman concluyó que se trataba de un hueso palpebral fusionado . [ 8 ] Detrás de él, el borde superior de la órbita ocular estaba formado por el hueso supraorbitario . Un estudio de Susannah Maidment ea concluyó que los especímenes juveniles muestran que este hueso era una fusión de tres elementos, uno en la parte anterior, el siguiente en la parte posterior y el tercero en el lado interno. [ 9 ]
El premaxilar , el hueso que forma la punta del hocico, era corto y no se ha encontrado el predentario , el núcleo óseo del pico inferior en la punta de las mandíbulas inferiores robustas, por lo que el pico córneo que se supone presente en todos los ornitisquios probablemente era muy corto. Sus dientes eran más largos y más triangulares en vista lateral que en los dinosaurios acorazados posteriores. [ 10 ] Había al menos cinco dientes en cada premaxilar, y al menos diecinueve en el maxilar y dieciséis en el dentario de la mandíbula inferior. [ 6 ] Sin embargo, el número de dientes maxilares y dentarios se estableció con el cráneo incompleto de uno de los primeros especímenes encontrados; los números reales podrían haber llegado hasta unas dos docenas, quizás veintiséis para la mandíbula inferior. Los dientes premaxilares eran algo más largos y recurvados. Hacia atrás, se acercan gradualmente a la forma de los dientes maxilares, comenzando a mostrar dentículos . Las coronas de los dientes maxilares y dentarios tienen dentículos en sus bordes y una base hinchada [ 6 ].
Las ramas ascendentes de los premaxilares pareados presentaban muescas en los huesos nasales combinados, mientras que en los ornitisquios era habitual lo contrario. Los huesos frontales estaban cubiertos por un halo de finas crestas; estas indican la presencia de placas queratinosas , como en las tortugas modernas . En la parte frontal de la caja craneana, los orbitoesfenoides osificados pareados en forma de hacha formaban el suelo de los lóbulos olfatorios del cerebro. El cráneo del lectotipo fue dañado por un paleoictiólogo, lo que provocó el desprendimiento de placas triangulares del paladar. Estos elementos habían sido esbozados por Norman en la década de 1970 antes del incidente e interpretados como partes de los pterigoides, pero en 2020 concluyó que eran huesos especiales que cubrían el techo de la cavidad nasal, a los que denominó "epivomeros". Estos no se conocen en ningún otro animal. [ 8 ]
Esqueleto postcraneal

La columna vertebral de Scelidosaurus contenía al menos seis vértebras cervicales, diecisiete vértebras dorsales , cuatro vértebras sacras y al menos treinta y cinco vértebras caudales. [ 6 ] [ 11 ]
Aunque tal vez el número total de vértebras cervicales era de siete u ocho, el cuello era solo moderadamente largo. El torso era relativamente plano en vista lateral; sin embargo, a pesar de que el vientre era ancho, no estaba extremadamente comprimido verticalmente como en los anquilosaurios, sino más alto que ancho. Las últimas tres vértebras dorsales no tenían costillas. Las espinas de las vértebras sacras se tocaban entre sí, pero no estaban fusionadas en una placa supraneural. [ 11 ] La cola, que se estrechaba rápidamente, era relativamente corta, probablemente representando aproximadamente la mitad de la longitud del cuerpo. Los cheurones de la cola estaban fuertemente inclinados hacia atrás. La zona de la cadera y la base de la cola estaban rigidizadas por un gran número de tendones osificados. [ 6 ]

La escápula era corta con un extremo superior moderadamente expandido. El coracoides era circular en vista lateral. Los elementos de la extremidad anterior eran generalmente moderadamente largos, rectos y robustos. La mano solo se conoce a partir de descubrimientos recientes y aún no ha sido descrita. En la pelvis bastante ancha , el ilion era recto en vista lateral. Su hoja anterior tenía forma de varilla y se ensanchaba moderadamente hacia afuera, creando espacio para el vientre. [ 11 ] Esto se reforzaba por las costillas sacras que se volvían más largas hacia adelante. Las costillas sacras eran más anchas en sus áreas de inserción con el ilion, pero no estaban fusionadas en un yugo sacro. El pubis presentaba un prepubis corto . El cuerpo del pubis era recto, corriendo paralelo a un cuerpo del isquion recto que estaba aplanado transversalmente en su extremo inferior. El fémur era recto en vista lateral, en vista frontal estaba algo curvado hacia afuera. Su cabeza no estaba separada del cuerpo por un cuello real. Mientras que el trocánter mayor estaba aproximadamente al mismo nivel que la cabeza, el trocánter menor inferior estaba separado de ambos por una hendidura profunda. En su lado posterior, la diáfisis media del fémur presentaba un cuarto trocánter descendente bien desarrollado, un proceso para la inserción del músculo retractor de la cola, el Musculus caudofemoralis longus . La parte inferior de la pierna era algo más corta que el fémur. [ 11 ] La tibia tenía un extremo superior ancho, con una cresta cnemial que sobresalía bien hacia adelante. El extremo inferior de la tibia también era robusto y rotaba unos 70° en comparación con la parte superior, girando el pie fuertemente hacia afuera. El pie era muy grande y ancho. El quinto metatarsiano era solo rudimentario, pero los otros cuatro eran robustos. Scelidosaurus tenía cuatro dedos grandes, siendo el dedo más interno el más pequeño. El cuarto metatarsiano era corto, pero su dedo era largo y estaba construido para extenderse hacia afuera del pie, para mejorar la estabilidad. Las garras eran planas, con forma de pezuña y curvadas hacia adentro. [ 6 ] [ 11 ]
Armadura

La característica más evidente del Scelidosaurus es su armadura, compuesta por placas óseas incrustadas en la piel. Estos osteodermos estaban dispuestos en filas horizontales paralelas a lo largo del cuerpo del animal. [ 4 ] Hoy en día, se encuentran osteodermos en la piel de cocodrilos , armadillos y algunos lagartos . Los osteodermos del Scelidosaurus variaban en tamaño y forma. La mayoría eran placas ovaladas, más pequeñas o más grandes, con una quilla alta en el exterior, cuyo punto más alto se ubicaba más hacia atrás. Algunas placas eran pequeñas, planas y huecas en el interior. Las placas más grandes con quilla estaban alineadas en filas horizontales regulares. Había tres filas de estas a lo largo de cada lado del torso. Las placas de la fila inferior, lateral, eran más cónicas, a diferencia de los osteodermos en forma de hoja del Scutellosaurus . [ 12 ] Entre estas series principales, se encontraban una o dos filas de placas ovaladas más pequeñas con quilla. En la cola había un total de cuatro filas de grandes escudos: una en la línea media superior, una en la línea media de la parte inferior y una a cada lado de la cola. Se desconoce si los escudos de la línea media de la cola se extendían por el torso y el cuello hacia la parte delantera, y es improbable que lo hicieran en el cuello, aunque a menudo se representa al Scelidosaurus de esta manera. [ 1 ]

El cráneo consta de protuberancias óseas que cubren gran parte de su superficie, acompañadas de placas óseas separadas que rodean la porción superior de la órbita ocular y forman un par de cuernos que se extienden hacia arriba y hacia atrás desde la parte posterior del cráneo. [ 1 ] El cuello tenía a cada lado dos filas de grandes escudos. Los osteodermos de la fila inferior del cuello eran muy grandes, planos y en forma de placa. En esta área, la armadura dérmica incluye una estructura de placas fundamentales profundas debajo de elementos óseos más superficiales. Estas placas fundamentales funcionan como zonas de crecimiento y anclajes para sus componentes suprayacentes, engrosándose y extendiéndose a medida que crecen. Los primeros osteodermos de las filas superiores del cuello formaban un par de escudos únicos de tres puntas directamente detrás de la cabeza. Estas puntas parecen haber estado conectadas por tendones a los procesos articulares posteriores, las postzigapófisis , de la vértebra axis. [ 6 ] [ 1 ]
Sus bordes desarrollan surcos y finalmente se entrelazan, dando como resultado estructuras similares a collares formadas por secciones interconectadas adornadas con proyecciones óseas. Estas estructuras forman cuatro segmentos pares que protegen las áreas superior y lateral del cuello. Aún se desconoce si estos segmentos se fusionaron a lo largo de la línea media para crear anillos cervicales continuos, como se observa en algunas especies emparentadas. Las placas óseas del cuello presentan diversas formas, que van desde pequeñas y puntiagudas hasta planas y con forma de gorro, altas y estriadas, o anchas y con forma de hoja. Detrás del cuello, las proyecciones óseas carecen de placas fundamentales y están dispuestas en tres filas principales que recorren el cuerpo longitudinalmente. Las más grandes se sitúan a lo largo de los lados y son uniformemente ovaladas, estriadas y huecas. Elementos más pequeños llenan los espacios entre estas filas primarias, mientras que las áreas restantes del cuerpo están cubiertas por estructuras óseas diminutas y densamente empaquetadas, muchas de las cuales sostenían escamas queratinizadas. [ 1 ] En general, los escudos eran más grandes en la parte frontal del torso, y los osteodermos disminuían hacia la parte posterior, especialmente en la superficie de los muslos. Es posible que las escamas planas y redondas más pequeñas llenaran el espacio entre las hileras de osteodermos más grandes. Quizás existía una hilera de osteodermos verticales en la parte superior de los brazos. En comparación con los anquilosaurios posteriores , el Scelidosaurus estaba ligeramente blindado, sin placas continuas, púas ni escudo pélvico. Las zonas rugosas del cráneo y las mandíbulas inferiores indican la presencia de osificaciones cutáneas. [ 1 ]

Las extremidades estaban cubiertas por un mosaico de pequeños nódulos óseos y filas de estructuras estrechas y alargadas con crestas. La cola presenta una disposición distintiva, con cuatro filas de elementos óseos altos, huecos y estriados a lo largo de su parte superior, inferior y laterales. Cerca de la base de la cola, la parte inferior presenta quillas óseas profundas y muy juntas. La variación en la armadura ósea a lo largo de este animal, particularmente en el cuello y los costados, sugiere que las proyecciones más grandes probablemente estaban cubiertas por queratina, mientras que las formas más pequeñas y huecas pueden haber cumplido otras funciones o adaptativas. [ 1 ] Algunos de los especímenes más recientes encontrados muestran osteodermos parcialmente diferentes, incluyendo escudos en los que la quilla es más como una espina o púa. Estos especímenes también parecen tener pequeños cuernos en las esquinas posteriores de la cabeza, colocados en los huesos escamosos . [ 13 ] También se han encontrado impresiones de piel fosilizadas. Entre los escudos óseos, Scelidosaurus tenía escamas redondeadas que no se superponían como el monstruo de Gila actual . [ 4 ] Entre los escudos grandes, es posible que se distribuyeran en la piel "gránulos" óseos planos muy pequeños (5-10 milímetros [0,2-0,4 pulgadas]). En los Ankylosauria posteriores, estos pequeños escudos podrían haberse desarrollado en escudos más grandes, fusionándose en la armadura de placas osteodérmicas múltiples que se observa en géneros como Ankylosaurus . [ 12 ] [ 1 ]
Historia del estudio
Descubrimiento, denominación y especímenes tipo
Durante la década de 1850, el propietario de una cantera, James Harrison, de Charmouth , en el oeste de Dorset, Inglaterra, encontró fósiles en los acantilados de Black Ven, entre Charmouth y Lyme Regis , que se explotaban, posiblemente como materia prima para la fabricación de cemento . Algunos de estos fósiles se los entregó al coleccionista y cirujano general jubilado Henry Norris. En 1858, Norris y Harrison enviaron algunos huesos de extremidades fragmentarios al profesor Richard Owen del Museo Británico (Historia Natural), Londres (hoy Museo de Historia Natural ). Entre ellos se encontraba un fémur izquierdo, espécimen GSM 109560. En 1859, Owen nombró el género Scelidosaurus en una entrada sobre paleontología en la Encyclopædia Britannica . [ 14 ] El texto del lema contenía un diagnóstico, lo que implicaba que el género estaba válidamente nombrado y no era un nomen nudum , a pesar de que la definición era vaga y no se identificaron especímenes. [ 15 ] Owen pretendía llamar al dinosaurio "saurio de extremidades posteriores", pero confundió la palabra griega σκέλος, skelos , "extremidad posterior", con σκελίς, skelis , "costilla de res". [ 16 ] [ 17 ] El nombre se inspiró en el fuerte desarrollo de la pata trasera. Posteriormente, Harrison envió a Owen una articulación de rodilla, una garra (GSM 109561), un espécimen juvenil y un cráneo, que fueron descritos en 1861. En esa ocasión se nombró la especie tipo Scelidosaurus harrisonii , cuyo nombre específico honra a Harrison. [ 16 ] Más tarde se reveló que el cráneo era parte de un esqueleto casi completo, que fue descrito por Owen en 1863. [ 18 ]
El paleontólogo británico David Bruce Norman ha destacado lo sorprendente que resulta que Owen, quien previamente había propuesto que los dinosaurios eran animales cuadrúpedos activos, descuidara en gran medida al Scelidosaurus , a pesar de que este podría servir como un ejemplo clave de esta hipótesis y de que su fósil era uno de los dinosaurios más completos encontrados hasta entonces. Norman explicó esto por la excesiva carga de trabajo de Owen en este período, que incluía varias funciones administrativas, polémicas con otros científicos y el estudio de un gran número de animales extintos recién descubiertos, aún más interesantes, como el Archaeopteryx . [ 19 ] Norman también señaló que Owen, en 1861, sugirió un estilo de vida para el Scelidosaurus muy diferente de las ideas actuales: habría sido un piscívoro y parcialmente marino. [ 3 ] [ 16 ]

Owen no había indicado un holotipo . En 1888, Richard Lydekker , mientras catalogaba los fósiles del NHMUK, designó algunos de los fragmentos de extremidades posteriores descritos en 1861, el espécimen NHMUK PV 39496 que consistía en una parte inferior de un fémur y una parte superior de la tibia y el peroné, que juntos formaban una articulación de la rodilla, como el espécimen tipo, eligiéndolos implícitamente como el lectotipo de Scelidosaurus . Lydekker no dio ninguna razón para esta elección; [ 20 ] tal vez estuvo motivado por su mayor tamaño. Desafortunadamente, mezclados con los fósiles de Scelidosaurus se habían encontrado los restos parciales de un dinosaurio terópodo y el fémur y la tibia pertenecían, por lo tanto, a tal carnívoro; esto no fue descubierto hasta 1968 por Bernard Newman . [ 21 ] Ese mismo año, BH Newman sugirió que la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica revocara oficialmente la selección de Lydekker de la articulación de la rodilla como lectotipo , ya que, en su opinión, la articulación pertenecía a una especie relacionada con Megalosaurus . Finalmente, después de que Newman ya había fallecido, Alan Jack Charig presentó una solicitud en 1992. [ 15 ] En 1994, la ICZN reaccionó positivamente, en la Opinión 1788 decidiendo que el cráneo y el esqueleto, espécimen NHMUK PV R 1111, serían el nuevo lectotipo de Scelidosaurus . [ 22 ] En 1995, Samuel Welles et al. asignaron informalmente la articulación de la rodilla a un " Merosaurus ", nombre que aún no ha sido publicado válidamente. [ 23 ] Es más probable que pertenezca a algún miembro de Coelophysoidea o Neoceratosauria . [ 24 ] También fue establecido por Newman y confirmado por Roger Benson que el fémur izquierdo original, GSM 109560, pertenecía a un terópodo. [ 24 ]

El nuevo esqueleto lectotipo fue descubierto en el Black Ven Marl o Woodstone Nodule Bed, depósitos marinos de la Formación Charmouth Mudstone , que datan del Sinemuriense tardío , hace unos 191 millones de años. [ 25 ] Consiste en un esqueleto bastante completo con cráneo y mandíbulas inferiores. Solo faltan la punta del hocico, la base del cuello, las extremidades anteriores y el extremo de la cola. Se encontraron cientos de osteodermos conectados al esqueleto, muchos más o menos en su posición original. A partir de la década de 1960, este fósil fue preparado por Ronald Croucher utilizando baños de ácido para liberar los huesos de la matriz circundante, un método perfeccionado para los fósiles de Charmouth. En 1992, Charig informó que solo quedaba por tratar un único bloque, [ 15 ] pero murió antes de que se pudieran publicar los resultados. Norman, que pretendía completar esta tarea, reveló algunos detalles anatómicos nuevos en 2004. [ 6 ] Aparte de estos, faltaba en gran medida una descripción moderna. [ 25 ] En 2020, Norman publicó artículos sobre el cráneo y el esqueleto postcraneal, teniendo en cuenta también hallazgos posteriores. Se descubrió que los baños de ácido, debido a fugas, habían deteriorado gravemente el estado de los huesos, y que un manejo inadecuado posterior provocó fracturas y desmoronamientos. [ 8 ]
Muestras adicionales

Aparte del lectotipo, se conocen otros fósiles de Scelidosaurus . En 1888, Lydekker catalogó un gran número de huesos sueltos, principalmente elementos de extremidades y osteodermos, que habían sido adquiridos por el NHMUK de la colección Norris. [ 20 ] Owen en 1861 describió un segundo esqueleto parcial de un animal juvenil, que más tarde se añadió a la colección de Elizabeth Philpot y hoy está registrado en el Museo de Lyme Regis como espécimen LYMPH 1997.37.4-10. Como era relativamente grande, Owen especuló, en el contexto de su supuesto estilo de vida marino, que Scelidosaurus podría haber sido ovovivíparo . [ 16 ] El prepubis corto en este espécimen convenció a los científicos de que este proceso no representaba el cuerpo púbico principal como algunos habían pensado, quienes no habían podido creer que el pubis delgado y apuntando hacia atrás de los Ornithischia fuera homólogo al hueso púbico mucho más grande y apuntando hacia adelante en la mayoría de los grupos de reptiles.
En tiempos más recientes, se han hecho nuevos descubrimientos en Charmouth, no a través de canteras comerciales sino por los esfuerzos de paleontólogos aficionados. En 1968 se describió un segundo esqueleto juvenil parcial, espécimen NHMUK PV R6704, [ 26 ] que ya había sido reportado en 1959. [ 27 ] Encontrado por el geólogo James Frederick Jackson (1894–1966) de Charmouth, es de una capa ligeramente más joven, el Miembro Stonebarrow Marl que data del Pliensbachiense temprano , de unos 190 millones de años. [ 25 ] En 1985 Simon Barnsley, David Costain y Peter Langham excavaron un esqueleto parcial que incluía un cráneo muy completo e impresiones de piel, [ 28 ] que fue vendido al Museo de Bristol donde está registrado como espécimen BRSMG CE12785. El espécimen CAMSMX.39256 es parte de la colección del Museo Sedgwick en Cambridge . [ 25 ] Varios especímenes permanecen sin describir porque se encuentran en colecciones privadas. Estos incluyen un esqueleto de 3,1 metros (diez pies) de largo hallado por David Sole en 2000, quizás el ejemplar de dinosaurio no aviar más completo jamás descubierto en las Islas Británicas. Todos los elementos del esqueleto son ahora conocidos. [ 25 ] Los hallazgos de Sole difieren del lectotipo en detalles de la armadura y podrían representar un taxón separado o reflejar dimorfismo sexual . [ 13 ] En 2020, Norman negó esto. [ 8 ]

Entre los años 1980 y 2000, el paleontólogo Roger Byrne descubrió tres fósiles en una playa cerca de The Gobbins en Irlanda del Norte . No se informa la procedencia geológica exacta de ninguno de los especímenes, pero la coloración muy oscura de los especímenes indica (a través de medios de comparación con fósiles marinos en otras localidades de Irlanda del Norte) que provienen de rocas del Grupo Lias , probablemente de la Zona Planorbis o la Zona Pre-Planorbis de la Formación Waterloo Mudstone . Los especímenes incluyen BELUM K3998, un fragmento proximal de fémur descubierto en enero de 1980; BELUM K12493, el fragmento de una diáfisis de tibia descubierto en abril de 1981; y BELUM K2015.1.54, un pequeño objeto pentagonal descubierto en 2000. El histólogo Robin Reid reconoció el primer espécimen como de dinosaurio debido a la textura y estructura de su hueso, y lo reportó en 1989, sospechando que pertenecía a Scelidosaurus o un animal similar. Byrne luego reconoció el espécimen de tibia como de dinosaurio usando identificadores similares; se asumió, basándose en la asociación, que los dos especímenes provenían del mismo animal. Luego se asumió que el espécimen pentagonal era un osteodermo de scelidosaurio por la misma lógica. [ 29 ]

Estos ejemplares irlandeses, junto con otro descubierto por el coleccionista de fósiles William Gray a finales del siglo XIX o principios del XX, fueron estudiados formalmente por Michael J. Simms y sus colegas, y se publicó un estudio sobre ellos en la revista Proceedings of the Geologists' Association en diciembre de 2021. Se confirmó la asignación del fragmento femoral, con una clara identidad ornitisquia y con un tamaño y morfología muy similares a los de Scelidosaurus y distintos de los de su pariente cercano Scutellosaurus . Sin embargo, la tibia fue reinterpretada como perteneciente a un neoterópodo indeterminado , el objeto pentagonal como un simple fragmento de basalto que se asemejaba a un fósil, y el ejemplar de Grey como perteneciente a un ictiosaurio . El fémur de scelidosaurio y la tibia de terópodo son los únicos restos conocidos de dinosaurios de Irlanda , que tiene un pobre registro fósil del Mesozoico compuesto enteramente por yacimientos marinos, y el ejemplar de scelidosaurio fue el primero en ser reportado en la isla. [ 29 ] Sin embargo, en 2024, Satchell reidentificó el fragmento proximal del fémur (BELUM K3998) como un resto de dinosaurio indeterminado, que no pertenece a un Scelidosaurus ni a un ornitisquio. [ 30 ]
En 2000, David Martill et al. anunciaron la preservación de tejido blando en un espécimen referido a un cf. Scelidosaurus sp. (es decir, material referido tentativamente al género Scelidosaurus pero no a ninguna especie específica). El fósil, con número de inventario BRSMG CF2781, fue descubierto a principios de la década de 1990, en un estado ya preparado, en el legado del difunto profesor John Challinor , quien lo había utilizado para ilustrar sus conferencias. Su procedencia es desconocida. Consiste en una serie de ocho vértebras caudales en una losa cortada de lutita carbonatada, que se estimó que data de las etapas Hettangiense tardía a Sinemuriense . Partes del fósil se conservaron de tal manera que una envoltura de tejido blando conservado es visible alrededor de las vértebras y muestra la presencia de una capa epidérmica sobre los escudos. [ 12 ] Los autores concluyeron que los osteodermos de todos los dinosaurios acorazados basales estaban cubiertos por una capa de piel resistente, probablemente queratinosa. [ 12 ]
Especies adicionales
Scelidosaurus harrisonii , nombrada y descrita por Owen, es actualmente la única especie reconocida , basándose en varios esqueletos casi completos. Una posible segunda especie de la Formación Lufeng Inferior del Sinemuriense , Scelidosaurus oehleri , fue descrita por David Jay Simmons en 1965 bajo su propio género, Tatisaurus . En 1996, Spencer G. Lucas la trasladó a Scelidosaurus . [ 31 ] Aunque los fósiles son fragmentarios, esta reevaluación no ha sido aceptada, y S. oehleri es reconocida hoy nuevamente como Tatisaurus . [ 6 ] [ 32 ]
En 1989, Kevin Padian atribuyó a Scelidosaurus sp. los escudos encontrados en la Formación Kayenta (Grupo Glen Canyon) del norte de Arizona , y los utilizó para determinar que la edad de los estratos era de alrededor de 199,6-196,5 millones de años, en un momento en que todavía se pensaba que Scelidosaurus harrisonii databa del Sinemuriense temprano. [ 33 ] Estos escudos establecieron una conexión geográfica entre Glen Canyon de Arizona y Europa, donde previamente se habían descubierto fósiles de Scelidosaurus . [ 33 ] Científicos posteriores han rechazado la asignación a Scelidosaurus , ya que los escudos son diferentes en forma. [ 6 ] [ 25 ] En 2014, Roman Ulansky nombró una nueva especie, S. arizonenesis , basándose en estos especímenes. [ 34 ] En 2016, Peter Malcolm Galton y Kenneth Carpenter lo identificaron como un nomen dubium , colocando una vez más los especímenes como Thyreophora indet. [ 35 ]
Clasificación y filogenia


Scelidosaurus fue ubicado en Dinosauria por Owen en 1861. En 1868/1869 Edward Drinker Cope propuso una familia Scelidosauridae en una conferencia doble pero esto solo se publicó en diciembre de 1871; [ 36 ] por lo tanto fue Thomas Henry Huxley quien nombró válidamente a los Scelidosauridae en 1869. [ 15 ] [ 37 ] En el siglo XIX casi cualquier dinosaurio acorazado conocido entonces ha sido considerado un miembro de los Scelidosauridae. A finales del siglo XX, el término se usó para un conjunto de ornitisquios "primitivos" cercanos a la ascendencia de los anquilosaurios y estegosaurios, como Scutellosaurus , Emausaurus , Lusitanosaurus y Tatisaurus . [ 4 ] Hoy en día, los paleontólogos generalmente consideran a los Scelidosauridae parafiléticos , por lo que no forman una rama o clado separado ; Sin embargo, Benton (2004) cataloga al grupo como monofilético . [ 38 ] La familia fue resucitada por el paleontólogo chino Dong Zhiming en su descripción de 2001 de Bienosaurus , un tireóforo que comparte estrechas afinidades con Scelidosaurus . [ 39 ]
Scelidosaurus era un ornitisquio . Fue el ornitisquio más antiguo conocido hasta la descripción de Geranosaurus en 1911. [ 6 ] Durante el siglo XX, ha sido clasificado en diferentes momentos como un anquilosaurio o estegosaurio . Alfred von Zittel (1902), William Elgin Swinton (1934) y Robert Appleby et al. (1967) identificaron el género como un estegosaurio, [ 40 ] aunque este concepto entonces abarcaba todas las formas acorazadas. En un artículo de 1968, Romer argumentó que era un anquilosaurio. [ 40 ] En 1977, Richard Thulborn de la Universidad de Queensland intentó reclasificar a Scelidosaurus como un ornitópodo similar a Tenontosaurus o Iguanodon . [ 40 ] Thulborn argumentó que Scelidosaurus era un dinosaurio bípedo de constitución ligera adaptado para correr. Las teorías de Thulborn de 1977 sobre el género han sido rechazadas desde entonces.
Este debate aún continúa; actualmente, se considera que Scelidosaurus está más relacionado con los anquilosáuridos que con los estegosaurios y, por extensión, es un verdadero anquilosaurio, [ 10 ] [ 41 ] o basal a la división anquilosaurio-estegosaurio. [ 6 ] La clasificación de estegosaurio ha caído en desuso, pero se observa en libros antiguos sobre dinosaurios. [ 42 ] Los análisis cladísticos han recuperado invariablemente una posición basal para Scelidosaurus , fuera de los Eurypoda . [ 25 ] En su revisión exhaustiva sobre la filogenia de los ornitisquios, André Fonseca y sus colegas recuperaron a Scelidosaurus como un tireóforo basal fuera de los Eurypoda y definieron a Scelidosauridae en el PhyloCode como "el clado más grande que contiene a Scelidosaurus harrisonii , pero no a Ankylosaurus magniventris y Stegosaurus stenops ". [ 43 ]
La posición de Scelidosaurus según un estudio cladístico de 2011 se muestra en este cladograma: [ 44 ]
En la monografía de 2020 sobre Scelidosaurus de David Norman , se encontró una relación diferente entre los tireóforos, siendo Stegosauria el grupo más basal y Scelidosaurus el más estrechamente relacionado con Ankylosauria. [ 3 ]
Los registros fósiles de tireóforos más basales que Scelidosaurus son escasos. El Scutellosaurus , más "primitivo" y también hallado en Arizona, era un género anterior que era facultativamente bípedo. En Francia se ha encontrado un rastro de huellas de un posible dinosaurio acorazado primitivo, de hace unos 195 millones de años. [ 45 ] Los ancestros de estos tireóforos basales evolucionaron a partir de ornitisquios primitivos similares a Lesothosaurus durante el Triásico Tardío. [ 6 ]
Paleobiología
Dieta
Como la mayoría de los tireóforos, se sabe que Scelidosaurus era herbívoro . Sin embargo, mientras que algunos grupos de ornitisquios posteriores poseían dientes capaces de triturar material vegetal, Scelidosaurus tenía dientes más pequeños y menos complejos en forma de hoja, adecuados para cortar vegetación y mandíbulas capaces solo de movimiento vertical, debido a una articulación mandibular corta. [ 4 ] Paul Barrett concluyó que Scelidosaurus se alimentaba con un sistema de perforación-trituración de diente contra diente, con un movimiento mandibular preciso pero simple hacia arriba y hacia abajo, en el que el alimento era triturado entre el lado interno de los dientes superiores y el lado externo de los dientes inferiores, sin que los dientes realmente se tocaran entre sí como lo demuestran las facetas de desgaste verticales muy largas solo en los dientes inferiores. [ 46 ] En este aspecto, se parecía a los estegosaurios , que también tenían dientes primitivos y mandíbulas simples. [ 47 ] Su dieta habría consistido en helechos o coníferas , ya que las gramíneas no evolucionaron hasta finales del período Cretácico , mucho después de que Scelidosaurus se hubiera extinguido.
Otra similitud con los estegosaurios es la cabeza estrecha, lo que podría indicar una dieta selectiva compuesta de forraje de alta calidad. Sin embargo, Barrett señaló que para un animal del tamaño de Scelidosaurus , con un intestino grande que permite una fermentación eficiente, la ingesta de alimentos fácilmente digeribles y de alto valor energético era menos importante que en animales más pequeños, que a menudo dependen críticamente de ellos. [ 46 ] Norman concluyó que Scelidosaurus se alimentaba de vegetación baja y arbustiva, con una altura de hasta un metro. El hecho de erguirse solo sobre sus patas traseras podría haber aumentado verticalmente su área de alimentación y tal vez fuera anatómicamente posible, pero Norman dudaba que fuera una parte relevante de su comportamiento. [ 6 ]
Paleoambiente
Durante el Jurásico Temprano, Europa formó un archipiélago de islas. [ 48 ] El afloramiento de Charmouth es adyacente a varias elevaciones tectónicas que en ese momento formaron islas, incluyendo la Elevación Galesa (que comprende lo que ahora es gran parte de Gales) al norte, así como el Macizo Cornubio (que incluye lo que ahora son Devon y Cornualles) al oeste. [ 49 ] La presencia de polen de Classopolis en los sedimentos sugiere que en las islas crecieron coníferas pertenecientes a la familia extinta Cheirolepidiaceae . [ 50 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Norman, David B (20 de agosto de 2020). " Scelidosaurus harrisonii del Jurásico Temprano de Dorset, Inglaterra: el esqueleto dérmico" . Zoological Journal of the Linnean Society . 190 (1): 1– 53. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz085 . ISSN 0024-4082 . Archivado del original el 3 de diciembre de 2024. Recuperado el 20 de noviembre de 2024 .
- ↑ Liddell & Scott (1980). Léxico griego-inglés, edición abreviada. Oxford University Press, Oxford, Reino Unido. ISBN 0-19-910207-4
- 1 2 3 Norman, David (2001). " Scelidosaurus , el dinosaurio completo más antiguo" en Los dinosaurios acorazados , págs. 3-24. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 0-253-33964-2. Error de cita: La referencia con nombre "Norman" se definió varias veces con contenido diferente (consulte la página de ayuda ).
- 1 2 3 4 5 Lambert D (1993). El libro definitivo de dinosaurios . Dorling Kindersley, Nueva York, 110-113. ISBN 1-56458-304-X
- ↑ Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press, pág. 217
- ^ Norman , DB , Witmer , LM y Weishampel, DB ( 2004 ) . "Tireófora basal". En Weishampel, DB, Dodson, P. y Osmólska, H. (ed.). La Dinosauria, 2ª Edición . Prensa de la Universidad de California. págs. 335–342 . ISBN 978-0-520-24209-8.
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ Gierliński, Gregard (1999). "Huellas de un gran tireóforo del Jurásico Inferior de Polonia" ( PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 44. Archivado (PDF) del original el 23 de febrero de 2017. Recuperado el 27 de julio de 2016 .
- 1 2 3 4 5 Norman, David B. (2020). "Scelidosaurus harrisonii del Jurásico Temprano de Dorset, Inglaterra: anatomía craneal". Zoological Journal of the Linnean Society . 188 (1): 1– 81. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz074 .
- ↑ Maidment, SCR, Porro, LB, 2010, "Homología de la osificación palpebral y origen de la osificación supraorbital en dinosaurios ornitisquios", Lethaia , 43 : 95-111
- 1 2 Kazlev, M. Alan (2007). "Ornithischia: Ankylosauromorpha" Archivado el 2 de marzo de 2007 en Wayback Machine Palaeos. Recuperado el 11 de febrero de 2007.
- 1 2 3 4 5 Norman, David B (17 de diciembre de 2019). "Scelidosaurus harrisonii del Jurásico Temprano de Dorset, Inglaterra: esqueleto postcraneal". Zoological Journal of the Linnean Society . 189 (1): 47– 157. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz078 . ISSN 0024-4082 .
- 1 2 3 4 Martill, DM, Batten, DJ y Loydell, DK (2000). Un nuevo espécimen del dinosaurio tireóforo cf. Scelidosaurus con preservación de tejidos blandos. Palaeontology , vol. 43, parte 3, 2000, pp. 549-559. doi : 10.1111/j.0031-0239.2000.00139.x
- 1 2 Naish, D. y Martill, DM, 2007, "Dinosaurios de Gran Bretaña y el papel de la Sociedad Geológica de Londres en su descubrimiento: Dinosauria basal y Saurischia", Journal of the Geological Society, Londres , 164 : 493–510
- ↑ Owen, R., 1859, "Paleontología", En: Encyclopædia Britannica Edición 8, Volumen 17, pág. 150
- 1 2 3 4 Charig, AJ y Newman, BH†, 1992, " Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Reptilia, Ornithischia): reemplazo propuesto en un lectotipo inapropiado", Bulletin of Zoological Nomenclature , 49 : 280–283
- 1 2 3 4 R. Owen, 1861, Monografía de un dinosaurio fósil (Scelidosaurus harrisonii, Owen) del Lías Inferior, parte I. Monografías sobre los reptiles fósiles británicos de las formaciones oolíticas 1 pp 14
- ↑ George C. Steyskal, 1970, "Sobre la gramática de los nombres formados con -scelus, -sceles, -scelis, etc.", Actas de la Sociedad Biológica de Washington 84 (2): 7-12
- ↑ R. Owen, 1863, Monografía de los reptiles fósiles de las formaciones del Lías. Parte 2. Monografía de un dinosaurio fósil ( Scelidosaurus harrisonii Owen) del Lías Inferior . Monografías de la Sociedad Paleontográfica. Parte 2. págs. 1-26
- ↑ Norman, DB, 2000, "El profesor Richard Owen y el importante pero olvidado dinosaurio Scelidosaurus harrisonii ", Historical Biology , 14 : 235–253
- 1 2 Lydekker, R., 1888, Catálogo de los reptiles y anfibios fósiles del Museo Británico. Parte 1. Contiene los órdenes Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia y Proterosauria. Museo Británico (Historia Natural)
- ↑ Newman, BH (1968) El dinosaurio jurásico Scelidosaurus harrisoni , Owen. Palaeontology 11 (1), 40-3.
- ↑ Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, 1994, " Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Reptilia, Ornithischia): lectotipo reemplazado", Boletín de Nomenclatura Zoológica 51 : 288
- ↑ Pickering, S., 1995, Jurassic Park: Fractales judíos no autorizados en filopatría. Un proyecto de escalamiento fractal en dinosauriología , 2.ª edición revisada. Capitola, California. 478 págs.
- 1 2 Benson, R., 2010, "La osteología de Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) del Bajociano (Jurásico Medio) del Reino Unido y una reevaluación de los registros más antiguos de tetanuros", Journal of Systematic Palaeontology 8 (1): 131-146
- 1 2 3 4 5 6 7 Barrett, PM y Maidment, SCR, 2011, "Dinosaurios de Dorset: Parte III, los dinosaurios ornitisquios (Dinosauria, Ornithischia) con comentarios adicionales sobre los saurópodos", Actas de la Sociedad de Historia Natural y Arqueología de Dorset 132 : 145–163
- ↑ Rixon, AE, 1968, "El desarrollo de los restos de un pequeño Scelidosaurus a partir de un nódulo de Lias", Museums Journal , 67 : 315–321
- ↑ Delair, JB, 1959, "Los reptiles mesozoicos de Dorset: segunda parte", Actas de la Sociedad de Historia Natural y Arqueología de Dorset, 1958 80 : 52-90
- ↑ Ensom, PC, 1989, "Nuevos restos de escelidosaurio del Lías Inferior de Dorset", Actas de la Sociedad de Historia Natural y Arqueología de Dorset 110 : 165 y 167
- 1 2 Simms, Michael J.; Smyth, Robert SH; Martiall, David M.; Collins, Patrick C.; Byrne, Roger (2021). " Primeros restos de dinosaurios de Irlanda" . Actas de la Asociación de Geólogos . 132 (6): 771– 779. Bibcode : 2021PrGA..132..771S . doi : 10.1016/j.pgeola.2020.06.005 . S2CID 228811170. Archivado del original el 30 de octubre de 2023. Recuperado el 29 de agosto de 2022 .
- ↑ Satchell, KG (2024). "Una reevaluación de los restos de Scelidosaurus de Irlanda y la importancia de las identificaciones basadas en apomorfías". Actas de la Asociación de Geólogos . 135 (3): 349– 351. Bibcode : 2024PrGA..135..349S . doi : 10.1016/j.pgeola.2024.03.002 .
- ↑ Lucas SG. (1996). El dinosaurio tireóforo Scelidosaurus de la Formación Lufeng del Jurásico Inferior, Yunnan, China. pp. 81-85, en Morales, M. (ed.), El Jurásico Continental . Boletín 60 del Museo del Norte de Arizona.
- ↑ Norman, David B.; Butler, Richard J .; Maidment, Susannah CR (2007). "Reconsiderando el estatus y las afinidades del dinosaurio ornitisquio Tatisaurus oehleri Simmons, 1965" . Zoological Journal of the Linnean Society . 150 (4): 865– 874. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00301.x .
- 1 2 Padian, K. (1989). "La presencia del dinosaurio Scelidosaurus indica una edad jurásica para la Formación Kayenta (Grupo Glen Canyon, norte de Arizona)". Geología . Mayo de 1989, vol. 17; n.º 5; págs. 438-441
- ^ Ulansky, RE (2014). «Evolución de los estegosaurios (Dinosauria; Ornithischia). Dinologia» (PDF) . dinoweb.narod.ru (en ruso). pag. 35. Archivado (PDF) desde el original el 7 de noviembre de 2020 . Consultado el 16 de abril de 2016 .
- ^ Galton, Peter M. & Carpenter, Kenneth, 2016, "El dinosaurio plateado Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; Jurásico superior, oeste de EE. UU.), especie tipo de Alcovasaurus n. gen.", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 279 (2): 185-208
- ↑ ED Cope, 1871, Sinopsis de los Batrachia, Reptilia y Aves extintos de Norteamérica. Transactions of the American Philosophical Society, Nueva Serie 14 , págs. 252
- ↑ Huxley, TH 1869. "Sobre los Dinosauria del Triásico, con observaciones sobre la clasificación de los Dinosauria", Nature , 1 : 146
- ↑ Benton, MJ (2004). Paleontología de vertebrados (Tercera ed.). Blackwell Publishing. ISBN 978-0-632-05637-8
- ↑ Dong Zhiming (2001). «Dinosaurio acorazado primitivo de la cuenca de Lufeng, China» . En Tanke, Darren H.; Carpenter, Kenneth (eds.). Vida de los vertebrados del Mesozoico . Indiana University Press. pp. 237–243 . ISBN 0-253-33907-3.
- 1 2 3 Thulborn, RA (1977) Relaciones del dinosaurio del Jurásico inferior Scelidosaurus harrisonii . Journal of Paleontology. Julio de 1977; vol. 51; n.º 4; págs. 725-739
- ↑ Carpenter, Kenneth (2001). «Análisis filogenético de los anquilosaurios». En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios acorazados . Indiana University Press. pp. 455–480 . ISBN 978-0-253-33964-5.
- ↑ Colbert, Edwin H. (1965). La era de los reptiles . Nueva York: WW Norton & Company, Inc. pág. 128. ISBN 978-0-486-29377-6.
- ↑ Fonseca, AO; Reid, IJ; Venner, A.; Duncan, RJ; Garcia, MS; Müller, RT (2024). "Un análisis filogenético exhaustivo sobre la evolución temprana de los ornitisquios". Journal of Systematic Palaeontology . 22 (1) 2346577. Bibcode : 2024JSPal..2246577F . doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .
- ↑ Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah CR Maidment y Paul M. Barrett, 2011, "Filogenia de los dinosaurios anquilosaurios (Ornithischia: Thyreophora)", Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301–312
- ↑ Le Loeuff, J., Lockley, M., Meyer, C., y Petit, J.-P. (1999). Descubrimiento de un rastro de tireóforos en el Hettangiense del centro de Francia. CR Acad. Sci. Paris 2 328, 215-219
- 1 2 Barrett, PM (2001). "Desgaste dental y posible acción mandibular de Scelidosaurus harrisoni Owen y una revisión de los mecanismos de alimentación en otros dinosaurios tireóforos". En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios acorazados . Indiana University Press. pp. 25–52 . ISBN 978-0-253-33964-5.
- ^ Galton PM; Upchurch P (2004). "Estegosauria". En Weishampel DB; Dodson P; Osmólska H (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Prensa de la Universidad de California. pag. 361.ISBN 978-0-520-24209-8.
- ↑ Martill, David M.; Vidovic, Steven U.; Howells, Cindy; Nudds, John R. (20 de abril de 2016). " El dinosaurio jurásico más antiguo: un neoterópodo basal del Hettangiense de Gran Bretaña" . PLOS ONE . 11 (4) e0154352. doi : 10.1371/journal.pone.0154352 . ISSN 1932-6203 . PMC 4838327. PMID 27096749 .
- ↑ Munier, Thomas; Deconinck, Jean-François; Pellenard, Pierre; Hesselbo, Stephen P.; Riding, James B.; Ullmann, Clemens V.; Bougeault, Cédric; Mercuzot, Mathilde; Santoni, Anne-Lise; Huret, Émilia; Landrein, Philippe (21 de julio de 2021). "Alternancia a escala de millones de años de períodos cálidos-húmedos y semiáridos como un modo climático de latitud media en el Jurásico temprano (Sinemuriano tardío, vía marítima de Laurasia)" . Climate of the Past . 17 (4): 1547– 1566. Bibcode : 2021CliPa..17.1547M . doi : 10.5194/cp-17-1547-2021 . hdl : 10871/127112 . ISSN 1814-9332 . Archivado del original el 10 de octubre de 2024. Consultado el 11 de octubre de 2024 .
- ↑ Cole, David C.; Harding, Ian C. (1998). "Uso del análisis de palinofacies para definir secuencias estratigráficas genéticas del Jurásico Inferior (Sinemuriense a Pliensbachiense) en la Cuenca de Wessex, Inglaterra". Geological Society, Londres, Publicaciones Especiales . 133 (1): 165– 185. Bibcode : 1998GSLSP.133..165C . doi : 10.1144/gsl.sp.1998.133.01.07 . ISSN 0305-8719 .
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