Hadrosauridos

Hadrosauridae fue definido por primera vez como un clado por Forster, en un resumen de 1997, simplemente como "Lambeosaurinae más Hadrosaurinae y su ancestro común más reciente". En 1998, Paul Sereno definió el clado Hadrosauridae como el grupo más inclusivo posible que contiene a Saurolophus (un saurolofino bien conocido) y Parasaurolophus (un lambeosaurino bien conocido), enmendando posteriormente la definición para incluir a Hadrosaurus , el género tipo de la familia. Según Horner et al. (2004), la definición de Sereno colocaría a algunos otros hadrosaurios bien conocidos (como Telmatosaurus y Bactrosaurus ) fuera de la familia, lo que los llevó a definir la familia para incluir a Telmatosaurus por defecto. Prieto-Marquez revisó la filogenia de Hadrosauridae en 2010, incluyendo muchos taxones potencialmente dentro de la familia. ^{[ 18 ]} La familia ahora se define formalmente en el PhyloCode como "el clado más pequeño que contiene a Hadrosaurus foulkii , Lambeosaurus lambei y Saurolophus osborni ". ^{[ 21 ]} Las dos subfamilias principales de Lambeosaurinae y Saurolophinae pertenecen al clado Euhadrosauria (a veces llamado Saurolophidae ), definido como "el clado más pequeño que contiene a Lambeosaurus lambei y Saurolophus osborni , siempre que no incluya a Hadrosaurus foulkii ". ^{[ 21 ]} Este clado excluye a los hadrosáuridos basales como Hadrosaurus y Yamatosaurus , pero se autodestruye si Hadrosaurus desciende del último ancestro común de Lambeosaurus y Saurolophus . ^{[ 21 ]}

A continuación se muestra un cladograma de Prieto-Marquez et al. 2016. Este cladograma es una modificación reciente del análisis original de 2010, que incluye más caracteres y taxones. El árbol cladístico resultante de su análisis se resolvió mediante el método de máxima parsimonia. Se incluyeron 61 especies de hadrosauroideos, caracterizadas por 273 rasgos morfológicos: 189 para rasgos craneales y 84 para rasgos postcraneales. Cuando los caracteres presentaban múltiples estados que formaban un esquema evolutivo, se ordenaron para tener en cuenta la evolución de un estado al siguiente. El árbol final se procesó con TNT versión 1.0 . ^{[ 22 ]}

El siguiente cladograma es de Ramírez-Velasco (2022), incluyendo los taxones nombrados más recientemente. ^{[ 23 ]}

En 2009, mientras estudiaban los métodos de masticación de los hadrosáuridos, los paleontólogos Vincent Williams, Paul Barrett y Mark Purnell descubrieron que probablemente se alimentaban de equisetos y vegetación baja, en lugar de hojas y ramitas de mayor altura. Esta conclusión se basó en la uniformidad de las marcas en los dientes de los hadrosáuridos, lo que sugería que estos animales utilizaban la misma serie de movimientos mandibulares repetidamente. ^{[ 26 ]} Como resultado, el estudio determinó que la dieta de los hadrosáuridos probablemente consistía en hojas y carecía de elementos más voluminosos, como ramitas o tallos, que podrían haber requerido un método de masticación diferente y haber generado patrones de desgaste distintos. ^{[ 27 ]} Sin embargo, Purnell afirmó que estas conclusiones eran menos sólidas que la evidencia más concluyente sobre el movimiento de los dientes durante la masticación. ^{[ 28 ]}

La hipótesis de que los hadrosaurios probablemente pastaban en lugar de ramonear parece contradecir hallazgos previos de contenido estomacal preservado encontrado en intestinos fosilizados en estudios anteriores de hadrosaurios. ^{[ 28 ]} El hallazgo más reciente de este tipo antes de la publicación del estudio de Purnell se realizó en 2008, cuando un equipo dirigido por Justin S. Tweet, estudiante de posgrado de la Universidad de Colorado en Boulder, encontró una acumulación homogénea de fragmentos de hojas de escala milimétrica en la región intestinal de un Brachylophosaurus parcialmente desarrollado y bien conservado . ^{[ 29 ] [ 30 ]} Como resultado de ese hallazgo, Tweet concluyó en septiembre de 2008 que el animal probablemente ramoneaba, no pastaba. ^{[ 30 ]} En respuesta a tales hallazgos, Purnell dijo que el contenido estomacal preservado es cuestionable porque no necesariamente representa la dieta habitual del animal. El tema sigue siendo objeto de debate. ^{[ 31 ]}

Mallon et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en el continente insular de Laramidia durante el Cretácico Superior. Se concluyó que los hadrosáuridos podían alcanzar árboles y arbustos de bajo crecimiento que estaban fuera del alcance de los ceratópsidos, anquilosaurios y otros pequeños herbívoros. Los hadrosáuridos eran capaces de alimentarse hasta una altura de 2 m (6 pies 7 pulgadas) cuando estaban de pie a cuatro patas, y hasta una altura de 5 m (16 pies) cuando estaban de pie bípedamente. ^{[ 32 ]}     

Los coprolitos (excrementos fosilizados) de algunos hadrosaurios del Cretácico Superior muestran que estos animales a veces consumían madera podrida deliberadamente. La madera en sí no es nutritiva, pero la madera en descomposición habría contenido hongos, material leñoso descompuesto e invertebrados detritívoros , todos los cuales habrían sido nutritivos. ^{[ 33 ]} El examen de coprolitos de hadrosaurios de Grand Staircase-Escalante indica que los moluscos, como los crustáceos, también eran un componente importante de la dieta de los hadrosaurios. ^{[ 34 ]}

Se cree que el comportamiento masticatorio pudo haber cambiado a lo largo de la vida en los hadrosáuridos. Los ejemplares muy jóvenes muestran zonas de oclusión simples en forma de copa , o áreas donde los dientes entran en contacto al masticar, mientras que en la edad adulta existe una disposición de "doble función" con dos áreas distintas de diferente desgaste dental. Este cambio durante el crecimiento pudo haber facilitado la transición de una dieta de plantas más blandas en la juventud a otras más duras y fibrosas en la edad adulta. Se cree que la transición entre estados, caracterizada por una transición más gradual de un estado de desgaste a otro, ocurrió en diferentes momentos del crecimiento de las distintas especies; en Hypacrosaurus stebingeri no ocurrió hasta una etapa casi adulta, mientras que en un ejemplar de saurolofino, probablemente de menos de un año de edad, procedente de la Formación Dinosaur Park, la transición ya había comenzado. ^{[ 35 ]}

Se ha señalado que los hadrosaurios poseen los cerebros más complejos entre los ornitópodos, y de hecho entre los dinosaurios ornitisquios en su conjunto. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]} Los cerebros de los dinosaurios hadrosáuridos se han estudiado desde finales del siglo XIX, cuando Othniel Charles Marsh realizó un endocráneo de un espécimen entonces denominado Claosaurus annectens ; solo se pudieron hacer observaciones básicas, pero se notó que el órgano era proporcionalmente pequeño. ^{[ 39 ]} John Ostrom ofreció un análisis y revisión más informados en 1961, basándose en datos de Edmontosaurus regalis , E. annectens y Gryposaurus notabilis (entonces considerado sinónimo de Kritosaurus ). Aunque todavía obviamente pequeño, Ostrom reconoció que los cerebros podrían estar más desarrollados de lo esperado, pero apoyó la opinión de que los cerebros de los dinosaurios solo habrían llenado parte de la cavidad endocraneal, lo que limitaba la posibilidad de análisis. ^{[ 40 ]} En 1977, James Hopson introdujo el uso de cocientes de encefalización estimados en el tema de la inteligencia de los dinosaurios, encontrando que Edmontosaurus tenía un EQ de 1,5, superior al de otros ornitisquios, incluidos parientes más antiguos como Camptosaurus e Iguanodon , y similar al de los terópodos carnosaurios y los cocodrilos modernos, pero inferior al de los terópodos celurosaurios . Los razonamientos sugeridos para su inteligencia comparativamente alta fueron la necesidad de sentidos agudos ante la falta de armas defensivas y comportamientos intraespecíficos más complejos , como lo indican sus estructuras de exhibición acústica y visual. ^{[ 36 ]}

La llegada de la tomografía computarizada (TC) para su uso en paleontología ha permitido una aplicación más generalizada de esta técnica sin necesidad de destruir especímenes. La investigación moderna que utiliza estos métodos se ha centrado principalmente en los hadrosaurios. En un estudio de 2009 realizado por el paleontólogo David C. Evans y sus colegas, se escanearon los cerebros de los géneros de hadrosaurios lambeosaurinos Hypacrosaurus (espécimen adulto ROM 702), Corythosaurus (espécimen juvenil ROM 759 y espécimen subadulto CMN 34825) y Lambeosaurus (espécimen juvenil ROM 758), y se compararon entre sí (a nivel filogenético y ontogenético ), con taxones relacionados y con predicciones previas, siendo este el primer estudio a gran escala de la neurología de la subfamilia. A diferencia de los trabajos anteriores, los estudios de Evans indican que solo algunas regiones del cerebro del hadrosaurio (la porción dorsal y gran parte del rombencéfalo) estaban vagamente correlacionadas con la pared cerebral, como en los reptiles modernos, mientras que las regiones ventral y lateral se correlacionaban bastante estrechamente. Además, a diferencia de los reptiles modernos, los cerebros de los juveniles no parecían correlacionarse más estrechamente con la pared cerebral que los de los adultos. Sin embargo, se advirtió que los individuos muy jóvenes no fueron incluidos en el estudio. ^{[ 37 ]}

Como en estudios anteriores, se investigaron los valores de EQ, aunque se dio un rango numérico más amplio para tener en cuenta la incertidumbre en la masa cerebral y corporal. El rango para el Hypacrosaurus adulto fue de 2,3 a 3,7; el extremo inferior de este rango seguía siendo más alto que los reptiles modernos y la mayoría de los dinosaurios no maniraptores (casi todos con EQ inferiores a dos), pero estaba muy por debajo de los propios maniraptores, que tenían cocientes superiores a cuatro. El tamaño de los hemisferios cerebrales fue, por primera vez, comentado. Se encontró que ocupaba alrededor del 43 % del volumen endocraneal (sin considerar los bulbos olfatorios ) en ROM 702. Esto es comparable a su tamaño en los hadrosaurios saurolofinos , pero mucho mayor que en cualquier ornitisquio fuera de los Hadrosauriformes, y todos los grandes dinosaurios saurisquios ; los maniraptores Conchoraptor y Archaeopteryx , un ave primitiva, tenían proporciones muy similares. Esto respalda aún más la idea de comportamientos complejos e inteligencia relativamente alta, para dinosaurios no aviares, en los hadrosáuridos. ^{[ 37 ]}

Amurosaurus , un pariente cercano de los taxones del estudio de 2009, fue objeto de un artículo de 2013 que volvió a examinar un endocráneo. Se encontró un rango de EQ casi idéntico de 2,3 a 3,8, y se observó nuevamente que este era más alto que el de los reptiles vivos, los saurópodos y otros ornitisquios, pero se citaron diferentes estimaciones de EQ para los terópodos, lo que sitúa los números de hadrosaurios significativamente por debajo incluso de terópodos más basales como Ceratosaurus (con un rango de EQ de 3,31 a 5,07) y Allosaurus (con un rango de 2,4 a 5,24, en comparación con solo 1,6 en el estudio de 2009); ^{[ 37 ] [ 38 ]} los terópodos celurosaurios más parecidos a las aves, como Troodon, tenían EQ declarados superiores a siete. Además, el volumen cerebral relativo fue de solo el 30% en Amurosaurus , significativamente menor que en Hypacrosaurus , más cercano al de terópodos como Tyrannosaurus (con un 33%), aunque aún claramente mayor que las cifras estimadas previamente para iguanodóntidos más primitivos como Lurdusaurus e Iguanodon (ambos con un 19%). Esto demostró un nivel de variación en la neuroanatomía dentro de Hadrosauridae que no se había reconocido previamente. ^{[ 38 ]}

Se han documentado fósiles de hadrosaurios del tamaño de un neonato en la literatura científica . ^{[ 41 ]} Se han descubierto pequeñas huellas de hadrosaurios en la Formación Blackhawk de Utah . ^{[ 41 ]}

En una revisión de 2001 de cáscaras de huevo y material de crías de hadrosaurio de la Formación Dinosaur Park de Alberta , Darren Tanke y MK Brett-Surman concluyeron que los hadrosaurios anidaban tanto en las tierras altas como en las tierras bajas del entorno deposicional de la formación. Es posible que los hadrosaurios menos comunes, como Brachylophosaurus y Parasaurolophus , prefirieran las zonas de anidación en las tierras altas. Sin embargo, los autores no pudieron determinar qué factores específicos influyeron en la elección del lugar de anidación de los hadrosaurios de la formación. Sugirieron que el comportamiento, la dieta, las condiciones del suelo y la competencia entre especies de dinosaurios podrían haber influido en dónde anidaban los hadrosaurios. ^{[ 41 ]}

Se han encontrado fragmentos subcentimétricos de cáscara de huevo de hadrosaurio con textura granulada en la Formación Dinosaur Park. Esta cáscara es similar a la de hadrosaurio de Devil's Coulee , en el sur de Alberta, así como a la de las formaciones Two Medicine y Judith River en Montana, Estados Unidos. Si bien está presente, la cáscara de huevo de dinosaurio es muy rara en la Formación Dinosaur Park y solo se encuentra en dos yacimientos de microfósiles distintos. Estos yacimientos se distinguen por la presencia de un gran número de almejas pisídidas y otros invertebrados con concha menos comunes, como almejas y caracoles unionidos . Esta asociación no es una coincidencia, ya que las conchas de los invertebrados se habrían disuelto lentamente, liberando suficiente carbonato de calcio básico para proteger las cáscaras de los ácidos naturales que, de otro modo, las habrían disuelto e impedido su fosilización. ^{[ 41 ]}

A diferencia de los fósiles de cáscara de huevo, los restos de hadrosaurios muy jóvenes son relativamente comunes. Tanke observó que un coleccionista experimentado podía descubrir varios especímenes de hadrosaurios juveniles en un solo día. Los restos más comunes de hadrosaurios jóvenes en la Formación Dinosaur Park son los dentarios , huesos de extremidades y pies, así como los centros vertebrales . El material mostraba poca o ninguna abrasión , la cual habría resultado del transporte, lo que significa que los fósiles fueron enterrados cerca de su punto de origen. Los yacimientos 23, 28, 47 y 50 son fuentes productivas de restos de hadrosaurios jóvenes en la formación, especialmente el yacimiento 50. No se sabe que los huesos de hadrosaurios juveniles y los fragmentos de cáscara de huevo fosilizada se hayan conservado juntos, a pesar de que ambos están presentes en la formación. ^{[ 41 ]}

Las extremidades de los hadrosaurios juveniles son anatómicamente y proporcionalmente similares a las de los animales adultos. ^{[ 41 ]} Sin embargo, las articulaciones a menudo muestran "erosión predeposicional o superficies articulares cóncavas", ^{[ 41 ]} lo que probablemente se debía a la capa cartilaginosa que cubría los extremos de los huesos. ^{[ 41 ]} La pelvis de un hadrosaurio joven era similar a la de un individuo de mayor edad. ^{[ 41 ]}

Se sugiere que las crías de algunos hadrosaurios, concretamente Maiasaura , caminaban solo sobre sus dos patas traseras, mientras que los adultos lo hacían sobre las cuatro. ^{[ 2 ]} A medida que Maiasaura envejecía, las extremidades delanteras se volvían más robustas para soportar el peso, mientras que las traseras se debilitaban al pasar a caminar sobre las cuatro patas. ^{[ 2 ]} El modelado óseo también parece respaldar un cambio en la locomoción de Maiasaura ; las protuberancias en las tibias refuerzan el hueso en la dirección de las tensiones que serían causadas por el bipedismo (en un individuo de un año) y el cuadrupedismo (en un individuo de al menos cuatro años). ^{[ 42 ]} Por el contrario, las crías de Edmontosaurus parecen haber sido capaces de una locomoción completamente cuadrúpeda y no muestran muchos cambios en las proporciones de las extremidades durante el crecimiento. ^{[ 43 ]} Se conocen huellas cuadrúpedas de un pequeño hadrosaurio, presumiblemente juvenil, procedentes de la Formación Cantwell en Alaska. ^{[ 3 ]}

Las comparaciones entre los anillos esclerales de varios géneros de hadrosaurios ( Corythosaurus , Prosaurolophus y Saurolophus ) y las aves y reptiles modernos sugieren que podrían haber sido catemerales , activos durante todo el día a intervalos cortos. ^{[ 44 ]}

Se ha documentado espondiloartropatía en la columna vertebral de un hadrosáurido de 78 millones de años. Otros ejemplos de patologías en hadrosaurios incluyen heridas curadas de depredadores, como las encontradas en Edmontosaurus annectens , y tumores como histiocitosis de células de Langerhans, hemangiomas, fibroma desmoplásico, cáncer metastásico y osteoblastomas, encontrados en géneros como Brachylophosaurus y Edmontosaurus . ^{[ 45 ] [ 46 ]} La osteocondrosis también se encuentra comúnmente en hadrosaurios. ^{[ 47 ]}