Locomoción acuática

Muchos organismos pequeños, como las bacterias, poseen flagelos que les permiten moverse en ambientes líquidos. Utilizan los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos bacterianos se genera por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. ^{[ 5 ]} Las bacterias con forma de bastón nadan utilizando flagelos rotatorios . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Los espermatozoides nadan de manera muy similar. ^{[ 8 ]}

Los ciliados como el Paramecium utilizan pequeños flagelos llamados cilios para desplazarse por el agua. Un solo ciliado puede tener cientos o miles de cilios, densamente agrupados en conjuntos. Durante el movimiento, un cilio individual se deforma mediante un movimiento de alta fricción seguido de un movimiento de recuperación de baja fricción. La deformación de cada cilio está en fase con la de su vecino, propagando ondas de deformación a lo largo de la superficie del organismo. Estas ondas de cilios, que muestran un comportamiento colectivo en un ritmo metacrónico , permiten al organismo moverse utilizando los cilios de manera coordinada. El Paramecium puede impulsarse a través del agua a una velocidad de hasta 500 micrómetros por segundo. ^{[ 9 ]}

Algunas bacterias pueden moverse mediante espasmos y deslizamientos, sin usar flagelos. Los espasmos dependen de la extensión, la adhesión a una superficie y la retracción de los pili de tipo IV , que tiran de la célula hacia adelante de forma similar a la acción de un gancho, proporcionando energía para moverla. ^{[ 10 ]} El deslizamiento bacteriano utiliza diferentes complejos motores, como los complejos de adhesión focal de Myxococcus . ^{[ 11 ] [ 12 ]}

El movimiento mediante pseudópodos se logra mediante el aumento de presión en un punto de la membrana celular . Este aumento de presión es el resultado de la polimerización de actina entre la corteza y la membrana. A medida que aumenta la presión, la membrana celular se desplaza hacia afuera, creando el pseudópodo. Cuando el pseudópodo se mueve hacia afuera, el resto del cuerpo es impulsado hacia adelante por la tensión cortical. El resultado es el movimiento celular a través del medio fluido . Además, la dirección del movimiento está determinada por la quimiotaxis . Cuando se produce quimioatracción en un área particular de la membrana celular , puede comenzar la polimerización de actina y mover la célula en esa dirección. ^{[ 13 ]} Un excelente ejemplo de un organismo que utiliza pseudópodos es Naegleria fowleri . ^{[ 14 ]}

La propulsión a chorro es un método de locomoción acuática en el que los animales llenan una cavidad muscular y expulsan agua para impulsarse en la dirección opuesta a la del chorro. La mayoría de los organismos poseen uno de dos diseños para la propulsión a chorro: pueden aspirar agua por la parte posterior y expulsarla por la parte posterior, como las medusas, o aspirarla por la parte frontal y expulsarla por la parte posterior, como las salpas. El llenado de la cavidad provoca un aumento tanto de la masa como de la resistencia del animal. En consecuencia, la velocidad del animal fluctúa a medida que se mueve por el agua, acelerando al expulsar agua y desacelerando al aspirarla. Si bien estas fluctuaciones en la resistencia y la masa pueden ignorarse si la frecuencia de los ciclos de propulsión a chorro es suficientemente alta, la propulsión a chorro es un método de locomoción acuática relativamente ineficiente. ^{[ 15 ]}

Todos los cefalópodos pueden moverse mediante propulsión a chorro, una forma de desplazamiento que consume mucha energía en comparación con la propulsión de la cola que utilizan los peces. ^{[ 16 ]} La eficiencia relativa de la propulsión a chorro disminuye aún más a medida que aumenta el tamaño del animal. Desde el Paleozoico, a medida que la competencia con los peces produjo un entorno donde el movimiento eficiente era crucial para la supervivencia, la propulsión a chorro ha pasado a un segundo plano, utilizándose aletas y tentáculos para mantener una velocidad constante. ^{[ 17 ]} Sin embargo, el movimiento de parada y arranque proporcionado por los chorros sigue siendo útil para proporcionar ráfagas de alta velocidad, sobre todo al capturar presas o evitar depredadores. ^{[ 17 ]} De hecho, esto convierte a los cefalópodos en los invertebrados marinos más rápidos. ^{[ 18 ]} La mayoría de los cefalópodos flotan (es decir, tienen flotabilidad neutra ), por lo que no necesitan nadar para mantenerse a flote. ^{[ 16 ]}

Las medusas utilizan un diseño de cavidad de agua unidireccional que genera una fase de ciclos continuos de propulsión a chorro seguida de una fase de reposo. Se mueven a través del agua expandiendo y contrayendo radialmente sus cuerpos en forma de campana para empujar el agua detrás de ellas. Hacen una pausa entre las fases de contracción y expansión para crear dos anillos de vórtice . Los músculos se utilizan para la contracción del cuerpo, que crea el primer vórtice e impulsa al animal hacia adelante, pero la mesoglea es tan elástica que la expansión se impulsa exclusivamente mediante la relajación de la campana, que libera la energía almacenada durante la contracción. Mientras tanto, el segundo anillo de vórtice comienza a girar más rápido, absorbiendo agua hacia la campana y empujando contra el centro del cuerpo, lo que proporciona un impulso secundario y "gratuito" hacia adelante. El mecanismo, llamado recaptura pasiva de energía, solo funciona en medusas relativamente pequeñas que se mueven a bajas velocidades, lo que permite al animal recorrer un 30 por ciento más de distancia en cada ciclo de natación. Las medusas lograron un costo de transporte un 48 por ciento menor (ingesta de alimento y oxígeno en comparación con la energía gastada en el movimiento) que otros animales en estudios similares. Una de las razones de esto es que la mayor parte del tejido gelatinoso de la campana está inactivo, sin usar energía durante la natación. ^{[ 19 ]}

Las vieiras nadan abriendo lentamente la abertura de sus dos semiconchas (llamadas valvas) y cerrándolas rápidamente. Al cerrar las valvas, impulsan el agua con fuerza cerca de la bisagra a través del velo, un pliegue del manto similar a una cortina que dirige la expulsión del agua alrededor de la bisagra. Pueden nadar tanto hacia adelante como hacia atrás. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Las salpas son animales marinos coloniales. Cada miembro de la colonia es un zooide con forma de barril que puede bombear agua desde una entrada en un extremo hasta una salida en el otro. Una colonia de salpas consta de una cadena de zooides y, por lo tanto, se impulsa con múltiples chorros pequeños de agua que operan de forma asíncrona (no sincronizados entre sí). Esto produce una velocidad de natación relativamente constante, que es más eficiente que un único chorro pulsante. ^{[ 22 ]}

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  Los pulpos nadan con la cabeza hacia adelante y los brazos arrastrándose detrás.
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  Las medusas contraen los músculos de su campana gelatinosa para impulsarse. El retroceso elástico crea un segundo vórtice (de parada), lo que aumenta la eficiencia.
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  Las vieiras nadan abriendo la abertura de sus dos conchas y cerrándolas de golpe.
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  Una salpa es una colonia de pequeños zooides dispuestos en cadena. Cada zooide impulsa un pequeño chorro de agua a través de su cuerpo, creando en conjunto una fuerza propulsora constante.

Muchos peces nadan en el agua creando ondulaciones con sus cuerpos u oscilando sus aletas . Las ondulaciones crean componentes de empuje hacia adelante complementados por una fuerza hacia atrás, fuerzas laterales que son porciones de energía desperdiciadas y una fuerza normal que se encuentra entre el empuje hacia adelante y la fuerza lateral. Diferentes peces nadan ondulando diferentes partes de sus cuerpos. Los peces con forma de anguila ondulan todo su cuerpo en secuencias rítmicas. Los peces hidrodinámicos, como el salmón, ondulan sus colas. Algunos peces, como los tiburones, usan aletas rígidas y fuertes para crear sustentación dinámica e impulsarse. Es común que los peces usen más de una forma de propulsión, aunque un modo de natación es dominante en cada especie. ^{[ 23 ]} Se han observado cambios en la marcha en peces de arrecife juveniles de varios tamaños. Dependiendo de sus necesidades, los peces pueden alternar rápidamente entre aleteos sincronizados y aleteos alternados. ^{[ 24 ]}

Los cocodrilos y anfibios como los tritones , así como las larvas de renacuajos de anfibios , utilizan sus colas profundas y comprimidas lateralmente en un modo de propulsión esencialmente carangiforme (cuerpo rígido, movimiento principalmente en la cola). ^{[ 25 ]} Las serpientes terrestres , a pesar de su forma hidromecánica "mala" con sección transversal aproximadamente circular y estrechamiento posterior gradual, nadan con bastante facilidad cuando es necesario, mediante propulsión anguilliforme (similar a la de una anguila). ^{[ 25 ]}

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  Los peces de aguas abiertas , como este atún rojo del Atlántico , tienen una forma aerodinámica que les permite alcanzar velocidad en línea recta, con una cola profundamente bifurcada y un cuerpo liso y ahusado.
• Movimiento de natación similar al de los peces en los renacuajos
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  Nile crocodile (Crocodylus niloticus) swimming

Cheloniidae (sea turtles) have forelimbs adapted into flippers of high-aspect-ratio wing shape, with which they propel themselves in a bird's propulsive mode, as if flying through the water.^[26]Plesiosaurs of the Jurassic and Cretaceous periods propelled themselves mainly with their flippers.^[27] Some slow-swimming fish propel themselves by oscillating their fins.^[28]

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  Immature Hawaiian green sea turtle in shallow waters
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  Plesiosaurs propelled themselves mainly with their flippers.^[27]Macroplata illustrated.

Frogs and toads lose the larval tail completely. They have evolved webbed feet and a mode of tailless aquatic propulsion that resembles a wide-spreading squat-jump, with their muscular hindlimbs flexing and then kicking rearwards together to push water and provide most of the propulsion, while the forelimbs are recruited for additional paddling when more agile maneuvers are needed. It is a rather efficient form of aquatic locomotion in shallow, slow-flowing waters because the legs are better streamlined for short accelerations, and the movements are "amphibious", i.e. the same jumping motion can also be used on land without needing to evolve a separate locomotive mechanism.^[25]

Las diferencias de presión ocurren fuera de la capa límite de los organismos nadadores debido al flujo interrumpido alrededor del cuerpo. La diferencia en las superficies aguas arriba y aguas abajo del cuerpo es la resistencia de presión , que crea una fuerza aguas abajo sobre el objeto. La resistencia por fricción, por otro lado, es resultado de la viscosidad del fluido en la capa límite . Una mayor turbulencia causa una mayor resistencia por fricción. El número de Reynolds (Re) es la medida de las relaciones entre las fuerzas inerciales y viscosas en el flujo ((longitud del animal x velocidad del animal)/viscosidad cinemática del fluido). El flujo turbulento se puede encontrar a valores altos de Re, donde la capa límite se separa y crea una estela, y el flujo laminar se puede encontrar a valores bajos de Re, cuando la separación de la capa límite se retrasa, reduciendo la estela y la pérdida de energía cinética debido al momento del agua opuesto. La forma del cuerpo de un organismo nadador afecta la resistencia resultante. Los cuerpos largos y delgados reducen la resistencia de presión al ser aerodinámicos, mientras que los cuerpos cortos y redondos reducen la resistencia por fricción; por lo tanto, la forma óptima de un organismo depende de su nicho. Es probable que los organismos nadadores con forma fusiforme experimenten la mayor reducción tanto de la presión como de la resistencia por fricción. ^{[ 33 ]}

Natación impulsada por la fuerza del arrastre

La fricción se crea cuando las moléculas del fluido chocan con el organismo que nada. Esto provoca resistencia , razón por la cual muchos peces tienen forma hidrodinámica. Las formas hidrodinámicas reducen la resistencia al orientar los objetos alargados paralelamente a la fuerza de resistencia, lo que permite que la corriente pase por encima y se afine al extremo del pez, haciendo que la natación sea más eficiente. Algunos peces de forma plana pueden aprovechar la resistencia de presión al tener una superficie inferior plana y una superficie superior curva. Esto proporciona sustentación hacia arriba durante la natación. ^{[ 23 ]}

La natación impulsada por sustentación se puede comparar con el vuelo, ya que las extremidades se mueven como alas. La natación impulsada por resistencia se puede comparar con remar en un bote, con movimiento en un plano horizontal, o con remar, con movimiento en el plano parasagital. Los nadadores de resistencia utilizan un movimiento cíclico, empujando el agua hacia atrás en la brazada de potencia y devolviendo sus extremidades hacia adelante en la brazada de retorno o recuperación. Empujar el agua directamente hacia atrás mueve su cuerpo hacia adelante, mientras que la brazada de retorno tiende a oponerse al movimiento hacia adelante. Reducir la resistencia en la brazada de retorno es esencial para la eficiencia. Por ejemplo, los patos reman a través del agua extendiendo las membranas de sus patas para la brazada de potencia, y las juntan para reducir la fuerza de empuje del agua hacia adelante en la brazada de retorno. Las patas de los escarabajos acuáticos tienen pelos que se extienden para atrapar y mover el agua hacia atrás en la brazada de potencia, pero se mantienen planos para la brazada de retorno. Además, un lado de la pata de un escarabajo acuático es más ancho que los demás y se mantiene perpendicular al movimiento al empujar hacia atrás, pero la pata rota cuando la extremidad regresa hacia adelante, por lo que el lado más delgado atrapa menos agua. ^{[ 34 ]} La natación por arrastre es menos eficiente que la natación impulsada por sustentación. ^{[ 35 ]}

Los animales semiacuáticos experimentan mayor resistencia que los animales completamente acuáticos. El diseño que les permite funcionar fuera del agua limita la eficiencia que pueden alcanzar dentro del agua. Nadar en la superficie los expone a la resistencia de las olas y se asocia con un costo mayor que la natación sumergida. Nadar bajo la superficie los expone a la resistencia debida a las brazadas de retorno y la presión, pero principalmente a la fricción. La resistencia por fricción se debe a la viscosidad del fluido y a la morfología del cuerpo. La resistencia por presión se debe a la diferencia en el flujo de agua alrededor del cuerpo y también se ve afectada por la morfología corporal. El pelaje de las nutrias y los castores, por ejemplo, es útil en tierra, pero disminuye la hidrodinámica y crea resistencia adicional. El ornitorrinco puede ser un buen ejemplo de un intermedio entre los nadadores de resistencia y los de sustentación, ya que tiene un mecanismo de remo similar a la oscilación pectoral basada en la sustentación. Las extremidades de los organismos semiacuáticos están reservadas para su uso en tierra, y usarlas en el agua no solo aumenta el costo de la locomoción, sino que los limita a modos basados ​​en la resistencia. ^{[ 36 ]} Aunque son menos eficientes, los nadadores de arrastre pueden producir más empuje a bajas velocidades que los nadadores de sustentación. También se cree que son más maniobrables debido al gran empuje producido. ^{[ 37 ]}

Muchos organismos acuáticos/marinos han desarrollado órganos para compensar su peso y controlar su flotabilidad en el agua. Estas estructuras hacen que la densidad de sus cuerpos sea muy similar a la del agua circundante. Algunos hidrozoos, como los sifonóforos, tienen flotadores llenos de gas; el Nautilus, la Sepia y la Spirula ( cefalópodos ) tienen cámaras de gas dentro de sus conchas; y la mayoría de los peces teleósteos y muchos peces linterna (mictófidos) están equipados con vejigas natatorias . Muchos organismos acuáticos y marinos también pueden estar compuestos de materiales de baja densidad. Los teleósteos de aguas profundas, que no tienen vejiga natatoria, tienen pocos lípidos y proteínas, huesos profundamente osificados y tejidos acuosos que mantienen su flotabilidad. El hígado de algunos tiburones está compuesto de lípidos de baja densidad, como el escualeno de hidrocarburos o los ésteres de cera (también presentes en los mictófidos sin vejiga natatoria), que proporcionan flotabilidad. ^{[ 23 ]}

Los animales nadadores que son más densos que el agua deben generar sustentación o adaptarse a un estilo de vida bentónico . El movimiento del pez para generar sustentación hidrodinámica es necesario para evitar hundirse. A menudo, sus cuerpos actúan como hidroalas , una tarea que es más efectiva en peces de cuerpo plano. Con un pequeño ángulo de inclinación, la sustentación es mayor para los peces planos que para los peces con cuerpos estrechos. Los peces de cuerpo estrecho usan sus aletas como hidroalas mientras sus cuerpos permanecen horizontales. En los tiburones, la forma heterocerca de la cola impulsa el agua hacia abajo, creando una fuerza ascendente contraria mientras impulsa al tiburón hacia adelante. La sustentación generada es asistida por las aletas pectorales y la posición del cuerpo en ángulo ascendente. Se supone que los atunes usan principalmente sus aletas pectorales para la sustentación. ^{[ 23 ]}

Mantener la flotabilidad requiere un alto costo metabólico. El crecimiento y mantenimiento de un órgano de flotabilidad, el ajuste de la composición biológica y el esfuerzo físico para mantenerse en movimiento exigen grandes cantidades de energía. Se propone que la sustentación puede generarse físicamente con un menor costo energético nadando hacia arriba y deslizándose hacia abajo, en un movimiento de "ascenso y deslizamiento", en lugar de nadar constantemente en un plano. ^{[ 23 ]}

La temperatura puede afectar significativamente la capacidad de los organismos acuáticos para desplazarse por el agua. Esto se debe a que la temperatura no solo afecta las propiedades del agua, sino también a los organismos que la habitan, ya que la mayoría tiene un rango ideal específico para sus necesidades corporales y metabólicas. El coeficiente de temperatura Q10 (Q10) , factor por el cual una tasa aumenta con un  incremento de 10 °C en la temperatura, se utiliza para medir cómo el rendimiento de los organismos depende de la temperatura. La mayoría presenta tasas más altas a medida que el agua se calienta, pero algunos tienen límites para esto y otros encuentran maneras de alterar dichos efectos, como mediante la endotermia o el reclutamiento más temprano de músculos más rápidos. ^{[ 38 ]}

Por ejemplo, se descubrió que Crocodylus porosus , o cocodrilos estuarinos, aumentaba su velocidad de natación entre los 15  °C y los 23  °C, alcanzando luego su velocidad máxima entre los 23  °C y los 33  °C. Sin embargo, su rendimiento comenzaba a disminuir a medida que la temperatura superaba ese punto, lo que demuestra un límite en el rango de temperaturas en el que esta especie podría rendir de forma óptima. ^{[ 39 ]}

Cuanto mayor sea la parte del cuerpo del animal que permanece sumergida al nadar, menor será la energía que consume. Nadar en la superficie requiere de dos a tres veces más energía que nadar completamente sumergido. Esto se debe a la ola de proa que se forma en la parte delantera cuando el animal empuja la superficie del agua al nadar, creando una resistencia adicional. ^{[ 40 ]}

Aunque los tetrápodos perdieron muchas de sus adaptaciones naturales a la natación cuando evolucionaron en tierra, muchos han vuelto a desarrollar la capacidad de nadar o incluso han regresado a un estilo de vida completamente acuático. Animales principalmente o exclusivamente acuáticos han vuelto a evolucionar a partir de tetrápodos terrestres en múltiples ocasiones: ejemplos incluyen anfibios como los tritones , ^{[ 43 ]} reptiles como los cocodrilos , ^{[ 44 ]} serpientes, ^{[ 25 ]} tortugas marinas , ^{[ 26 ]} e ictiosaurios , mamíferos marinos como las ballenas , ^{[ 45 ]} y aves como los pingüinos . ^{[ 41 ]}

Entre los invertebrados, los insectos acuáticos incluyen los chinches acuáticos ^{[ 42 ]} y los escarabajos buceadores , que han adaptado sus patas traseras para usarlas como remos para nadar. En los escarabajos, un par de patas está modificado de esta manera; ^{[ 46 ]} entre los chinches acuáticos (chinches coríxidas), dos pares de patas tienen tarsos en forma de pala o remo . ^{[ 42 ]}

En 2013, el estudioso de la evolución humana Pedro Renato Bender propuso que el instinto de natación se perdió como consecuencia de las limitaciones relacionadas con la vida arbórea en el último ancestro común de los simios . Esto se ha denominado elHipótesis del último ancestro común de Saci , en referencia a Saci , un personaje del folclore brasileño que no puede cruzar el agua. ^{[ 47 ]} Bender planteó la hipótesis de que el simio ancestral evitaba cada vez más los cuerpos de agua profundos cuando los riesgos de exponerse al agua eran claramente mayores que las ventajas de cruzarlos. ^{[ 47 ]} Un contacto decreciente con los cuerpos de agua podría haber llevado entonces a la desaparición del instinto de nadar a braza . ^{[ 47 ]}

La natación es una práctica conocida entre los humanos desde tiempos prehistóricos; el registro más antiguo de natación data de pinturas de la Edad de Piedra de hace unos 7000 años. La natación competitiva comenzó en Europa alrededor de 1800 y formó parte de los primeros Juegos Olímpicos modernos de Atenas en 1896, aunque no en un formato comparable al de las competiciones actuales. No fue hasta 1908 que la Federación Internacional de Natación implementó regulaciones para la natación competitiva . ^{[ 48 ]}