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matriz extracelular

En biología , la matriz extracelular ( MEC ), [ 1 ] [ 2 ] también llamada matriz intercelular , es una red compuesta por macromoléculas y minerales extracelulares , como colágen...

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En biología , la matriz extracelular ( MEC ), [ 1 ] [ 2 ] también llamada matriz intercelular , es una red compuesta por macromoléculas y minerales extracelulares , como colágeno , enzimas , glicoproteínas e hidroxiapatita , que proporcionan soporte estructural y bioquímico a las células circundantes . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Debido a que la multicelularidad evolucionó independientemente en diferentes linajes multicelulares, la composición de la MEC varía entre las estructuras multicelulares; sin embargo, la adhesión celular , la comunicación intercelular y la diferenciación son funciones comunes de la MEC. [ 6 ]

La matriz extracelular animal incluye la matriz intersticial y la membrana basal . [ 7 ] La matriz intersticial está presente en los espacios intercelulares entre varias células animales . Geles de polisacáridos y proteínas fibrosas llenan el espacio intersticial y actúan como un amortiguador de compresión contra el estrés que se ejerce sobre la ECM. [ 8 ] Las membranas basales son depósitos laminares de ECM sobre los que descansan varias células epiteliales . Cada tipo de tejido conectivo en los animales tiene un tipo de ECM: las fibras de colágeno y el mineral óseo constituyen la ECM del tejido óseo ; las fibras reticulares y la sustancia fundamental constituyen la ECM del tejido conectivo laxo ; y el plasma sanguíneo es la ECM de la sangre .

La ECM vegetal incluye componentes de la pared celular , como la celulosa , además de moléculas de señalización más complejas. [ 9 ] Algunos microorganismos adoptan biopelículas multicelulares en las que las células están incrustadas en una ECM compuesta principalmente de sustancias poliméricas extracelulares . [ 10 ]

Estructura

1: Microfilamentos 2: Bicapa de fosfolípidos 3: Integrina 4: Proteoglicano 5: Fibronectina 6: Colágeno 7: Elastina

Los componentes de la matriz extracelular (MEC) son producidos intracelularmente por las células residentes y secretados a la MEC mediante exocitosis . [ 11 ] Una vez secretados, se agregan a la matriz existente. La MEC está compuesta por una red entrelazada de proteínas fibrosas y glicosaminoglicanos (GAG).

Proteoglicanos

Los glicosaminoglicanos (GAG) son polímeros de carbohidratos que se unen principalmente a las proteínas de la matriz extracelular para formar proteoglicanos (el ácido hialurónico es una excepción notable; véase más adelante). Los proteoglicanos tienen una carga negativa neta que atrae iones de sodio (Na + ) con carga positiva , los cuales atraen moléculas de agua por ósmosis, manteniendo hidratadas la matriz extracelular y las células residentes. Los proteoglicanos también pueden ayudar a atrapar y almacenar factores de crecimiento dentro de la matriz extracelular.

A continuación se describen los diferentes tipos de proteoglicanos que se encuentran en la matriz extracelular.

sulfato de heparano

El heparán sulfato (HS) es un polisacárido lineal presente en todos los tejidos animales. Se presenta como un proteoglicano en el que dos o tres cadenas de HS se unen muy cerca de las proteínas de la superficie celular o de la matriz extracelular (ECM). [ 12 ] [ 13 ] Es en esta forma que el HS se une a diversos ligandos proteicos y regula una amplia gama de actividades biológicas, incluyendo procesos de desarrollo , angiogénesis , coagulación sanguínea y metástasis tumoral .

En la matriz extracelular, especialmente en las membranas basales , las proteínas multidominio perlecano , agrina y colágeno XVIII son las principales proteínas a las que se une el heparán sulfato.

sulfato de condroitina

Los sulfatos de condroitina contribuyen a la resistencia a la tracción del cartílago, los tendones , los ligamentos y las paredes de la aorta . También se sabe que afectan la neuroplasticidad . [ 14 ]

sulfato de queratán

Los sulfatos de queratán tienen un contenido variable de sulfato y, a diferencia de muchos otros GAG, no contienen ácido urónico . Están presentes en la córnea , el cartílago, los huesos y los cuernos de los animales .

Polisacárido no proteoglicano

ácido hialurónico

El ácido hialurónico (o hialuronano) es un polisacárido compuesto por residuos alternados de ácido D-glucurónico y N-acetilglucosamina, y a diferencia de otros GAG, no se encuentra como proteoglicano. El ácido hialurónico en el espacio extracelular confiere a los tejidos la capacidad de resistir la compresión al proporcionar una fuerza de turgencia (hinchazón) que la contrarresta mediante la absorción de cantidades significativas de agua. Por lo tanto, el ácido hialurónico se encuentra en abundancia en la matriz extracelular de las articulaciones que soportan carga. También es un componente principal del gel intersticial. El ácido hialurónico se encuentra en la superficie interna de la membrana celular y se transloca fuera de la célula durante la biosíntesis. [ 15 ]

El ácido hialurónico actúa como una señal ambiental que regula el comportamiento celular durante el desarrollo embrionario, los procesos de cicatrización, la inflamación y el desarrollo tumoral . Interactúa con un receptor transmembrana específico, el CD44 . [ 16 ]

quitina

La quitina , un polímero de N-acetilglucosamina, no es producida por los mamíferos, pero es ampliamente utilizada por diversos grupos de invertebrados. Es un componente esencial de la concha de los moluscos , la cutícula de los artrópodos , la matriz extracelular fibrosa de las esponjas y el pico del calamar. La quitina se organiza en fibras, las cuales se presentan en tres formas cristalinas: α , β y γ . En artrópodos y esponjas, la quitina se encuentra mayoritariamente en forma α , organizada en láminas con la ayuda de proteínas de unión a quitina ricas en láminas β . En el pico del calamar, la quitina se encuentra en forma β , organizada en un material compuesto duro con coacervados proteicos . El capullo contiene γ -quitina. La quitina también constituye la pared celular de los hongos. [ 17 ]

Los estómagos de los mamíferos (incluidos los humanos) producen quitinasa (quitinasa ácida de mamíferos, AMCase), lo que les permite descomponer la quitina presente en la dieta. [ 18 ] A pesar de ser digerible, la quitina también actúa como fibra dietética en los mamíferos. La producción de AMCase requiere que se genere una respuesta inmunitaria contra la quitina. [ 19 ]

Proteínas

Colágeno

El colágeno es la proteína más abundante en la matriz extracelular (MEC) y en el cuerpo humano. [ 20 ] [ 21 ] Representa el 90 % del contenido proteico de la matriz ósea. [ 22 ] Los colágenos están presentes en la MEC como proteínas fibrilares y brindan soporte estructural a las células residentes. El colágeno se exocita en forma precursora ( procolágeno ), que luego es escindida por proteasas de procolágeno para permitir el ensamblaje extracelular. Trastornos como el síndrome de Ehlers-Danlos , la osteogénesis imperfecta y la epidermólisis bullosa están relacionados con defectos genéticos en los genes que codifican el colágeno . [ 11 ] El colágeno se puede dividir en varias familias según los tipos de estructura que forman:

  1. Fibrilar (Tipo I, II, III, V, XI)
  2. Facit (Tipo IX, XII, XIV)
  3. Cadena corta (Tipo VIII, X)
  4. Membrana basal (Tipo IV)
  5. Otros (Tipo VI, VII, XIII)

Elastina

Las elastinas , a diferencia de los colágenos, proporcionan elasticidad a los tejidos, permitiéndoles estirarse cuando es necesario y luego volver a su estado original. Esto es útil en los vasos sanguíneos , los pulmones , la piel y el ligamento nucal , tejidos que contienen altas cantidades de elastinas. Las elastinas son sintetizadas por fibroblastos y células musculares lisas . Son altamente insolubles, y las tropoelastinas se secretan dentro de una molécula chaperona , la cual libera la molécula precursora al entrar en contacto con una fibra de elastina madura. Posteriormente, las tropoelastinas se desaminan para incorporarse a la fibra de elastina. Trastornos como la cutis laxa y el síndrome de Williams se asocian con deficiencia o ausencia de fibras de elastina en la matriz extracelular. [ 11 ]

vesículas extracelulares

En 2016, Huleihel et al. informaron sobre la presencia de ADN, ARN y nanovesículas unidas a la matriz (MBV) dentro de los bioandamios de la ECM. [ 23 ] Se encontró que la forma y el tamaño de las MBV eran consistentes con los exosomas descritos previamente . La carga de las MBV incluye diferentes moléculas de proteínas, lípidos, ADN, fragmentos y microARN. De manera similar a los bioandamios de la ECM, las MBV pueden modificar el estado de activación de los macrófagos y alterar diferentes propiedades celulares, como la proliferación, la migración y el ciclo celular. Actualmente se cree que las MBV son un componente clave integral y funcional de los bioandamios de la ECM.

proteínas de adhesión celular

Fibronectina

Las fibronectinas son glicoproteínas que conectan las células con las fibras de colágeno en la matriz extracelular (MEC), permitiendo que las células se muevan a través de ella. Las fibronectinas se unen al colágeno y a las integrinas de la superficie celular, provocando una reorganización del citoesqueleto celular para facilitar el movimiento celular. Las células secretan las fibronectinas en una forma desplegada e inactiva. La unión a las integrinas despliega las moléculas de fibronectina, permitiendo que formen dímeros para que puedan funcionar correctamente. Las fibronectinas también ayudan en el sitio de la lesión tisular al unirse a las plaquetas durante la coagulación sanguínea y facilitar el movimiento celular hacia el área afectada durante la cicatrización de heridas. [ 11 ]

Laminina

Las lamininas son proteínas que se encuentran en la lámina basal de prácticamente todos los animales. En lugar de formar fibras similares al colágeno, las lamininas forman redes de estructuras reticulares que resisten las fuerzas de tensión en la lámina basal. También contribuyen a la adhesión celular. Las lamininas se unen a otros componentes de la matriz extracelular, como el colágeno y los nidógenos . [ 11 ]

Desarrollo

Existen numerosos tipos de células que contribuyen al desarrollo de los diversos tipos de matriz extracelular presentes en la gran variedad de tejidos. Los componentes locales de la matriz extracelular determinan las propiedades del tejido conectivo.

Los fibroblastos son el tipo celular más común en la matriz extracelular (MEC) del tejido conectivo, donde sintetizan, mantienen y proporcionan una estructura; secretan los componentes precursores de la MEC, incluida la sustancia fundamental . Los condrocitos se encuentran en el cartílago y producen la matriz cartilaginosa. Los osteoblastos son responsables de la formación ósea.

Fisiología

Rigidez y elasticidad

La matriz extracelular (MEC) puede presentar distintos grados de rigidez y elasticidad , desde tejidos cerebrales blandos hasta tejidos óseos duros. La elasticidad de la MEC puede variar en varios órdenes de magnitud. Esta propiedad depende principalmente de las concentraciones de colágeno y elastina [ 4 ] , y recientemente se ha demostrado que desempeña un papel importante en la regulación de numerosas funciones celulares.

Las células pueden percibir las propiedades mecánicas de su entorno aplicando fuerzas y midiendo la reacción resultante. [ 24 ] Esto desempeña un papel importante porque ayuda a regular muchos procesos celulares importantes, incluyendo la contracción celular, [ 25 ] la migración celular , [ 26 ] la proliferación celular , [ 27 ] la diferenciación [ 28 ] y la muerte celular ( apoptosis ). [ 29 ] La inhibición de la miosina II no muscular bloquea la mayoría de estos efectos, [ 28 ] [ 26 ] [ 25 ] lo que indica que están efectivamente ligados a la percepción de las propiedades mecánicas de la ECM, que se ha convertido en un nuevo foco de investigación durante la última década.

Efecto sobre la expresión génica

Las distintas propiedades mecánicas de la matriz extracelular (MEC) influyen tanto en el comportamiento celular como en la expresión génica . [ 30 ] Aunque el mecanismo por el cual esto ocurre no se ha explicado completamente, se cree que los complejos de adhesión y el citoesqueleto de actina - miosina , cuyas fuerzas contráctiles se transmiten a través de estructuras transcelulares, desempeñan funciones clave en las vías moleculares aún por descubrir. [ 25 ]

Efecto sobre la diferenciación

La elasticidad de la matriz extracelular (MEC) puede dirigir la diferenciación celular , el proceso por el cual una célula cambia de un tipo celular a otro. En particular, se ha demostrado que las células madre mesenquimales (CMM) no diferenciadas especifican su linaje y se comprometen con fenotipos con extrema sensibilidad a la elasticidad a nivel tisular. Las CMM colocadas en matrices blandas que imitan el cerebro se diferencian en células similares a neuronas , mostrando una forma, perfiles de ARN de interferencia (ARNi) , marcadores del citoesqueleto y niveles de factores de transcripción similares. De manera similar, las matrices más rígidas que imitan el músculo son miogénicas, y las matrices con rigideces que imitan el hueso colagenoso son osteogénicas. [ 28 ]

Durotaxis

La rigidez y la elasticidad también guían la migración celular , este proceso se llama durotaxis . El término fue acuñado por Lo CM y colegas cuando descubrieron la tendencia de las células individuales a migrar hacia gradientes de rigidez (hacia sustratos más rígidos) [ 26 ] y ha sido ampliamente estudiado desde entonces. Se cree que los mecanismos moleculares detrás de la durotaxis existen principalmente en la adhesión focal , un gran complejo proteico que actúa como el sitio primario de contacto entre la célula y la ECM. [ 31 ] Este complejo contiene muchas proteínas que son esenciales para la durotaxis, incluidas proteínas de anclaje estructural ( integrinas ) y proteínas de señalización (quinasa de adhesión ( FAK ), talina , vinculina , paxilina , α-actinina , GTPasas , etc.) que causan cambios en la forma celular y la contractilidad de la actomiosina. [ 32 ] Se cree que estos cambios causan reordenamientos del citoesqueleto para facilitar la migración direccional .

Función

Debido a su naturaleza y composición diversas, la matriz extracelular (MEC) puede desempeñar múltiples funciones, como brindar soporte, separar tejidos entre sí y regular la comunicación intercelular. La matriz extracelular regula el comportamiento dinámico de la célula. Además, secuestra una amplia gama de factores de crecimiento celular y actúa como un depósito local para ellos. [ 7 ] Los cambios en las condiciones fisiológicas pueden desencadenar la actividad de proteasas que provocan la liberación local de dichos depósitos. Esto permite la activación rápida de las funciones celulares mediada por factores de crecimiento locales, sin necesidad de síntesis de novo .

La formación de la matriz extracelular es esencial para procesos como el crecimiento, la cicatrización de heridas y la fibrosis . La comprensión de la estructura y composición de la MEC también ayuda a comprender la compleja dinámica de la invasión tumoral y la metástasis en la biología del cáncer, ya que la metástasis a menudo implica la destrucción de la matriz extracelular por enzimas como las serina proteasas , las treonina proteasas y las metaloproteinasas de matriz . [ 7 ] [ 33 ]

La rigidez y elasticidad de la ECM tienen implicaciones importantes en la migración celular , la expresión génica [ 34 ] y la diferenciación [ 28 ] . Las células detectan activamente la rigidez de la ECM y migran preferentemente hacia superficies más rígidas en un fenómeno llamado durotaxis [ 26 ] . También detectan la elasticidad y ajustan su expresión génica en consecuencia, lo que se ha convertido cada vez más en un tema de investigación debido a su impacto en la diferenciación y la progresión del cáncer [ 35 ] . Las propiedades bioquímicas y biomecánicas de la ECM tumoral difieren de las de los tejidos normales y podrían utilizarse para el diagnóstico y la terapia del cáncer [ 36 ] [ 37 ] .

En el cerebro, el hialuronano actúa como componente principal de la matriz extracelular, contribuyendo tanto a la integridad estructural como a las funciones de señalización. El hialuronano de alto peso molecular forma una barrera de difusión que regula la difusión extracelular local. Cuando la matriz extracelular se degrada, se liberan fragmentos de hialuronano al espacio extracelular, donde actúan como moléculas proinflamatorias, influyendo en las respuestas de las células inmunitarias, incluidas las de la microglía . [ 38 ]

Adhesión celular

Muchas células se unen a componentes de la matriz extracelular (MEC). La adhesión celular puede ocurrir de dos maneras: mediante adhesiones focales , que conectan la MEC con los filamentos de actina de la célula, y mediante hemidesmosomas , que conectan la MEC con filamentos intermedios como la queratina . Esta adhesión célula-MEC está regulada por moléculas de adhesión celular (CAM) específicas de la superficie celular, conocidas como integrinas . Las integrinas son proteínas de la superficie celular que unen las células a estructuras de la MEC, como la fibronectina y la laminina, y también a proteínas integrinas en la superficie de otras células.

Las fibronectinas se unen a las macromoléculas de la matriz extracelular y facilitan su unión a las integrinas transmembrana. La unión de la fibronectina al dominio extracelular inicia vías de señalización intracelular, así como la asociación con el citoesqueleto celular a través de un conjunto de moléculas adaptadoras como la actina . [ 8 ]

Importancia clínica

Se ha descubierto que la matriz extracelular provoca la regeneración y curación de los tejidos. Aunque el mecanismo de acción por el cual la matriz extracelular promueve la remodelación constructiva del tejido aún se desconoce, los investigadores creen que las nanovesículas unidas a la matriz (MBV) desempeñan un papel fundamental en el proceso de curación. [ 23 ] [ 39 ] En fetos humanos, por ejemplo, la matriz extracelular trabaja con células madre para el crecimiento y la regeneración de todas las partes del cuerpo humano, y los fetos pueden regenerar cualquier tejido dañado en el útero. Los científicos han creído durante mucho tiempo que la matriz deja de funcionar tras el desarrollo completo. Se ha utilizado en el pasado para ayudar a los caballos a curar desgarros de ligamentos, pero se está investigando más a fondo como un dispositivo para la regeneración de tejidos en humanos. [ 40 ]

En términos de reparación de lesiones e ingeniería de tejidos , la matriz extracelular cumple dos funciones principales. Primero, evita que el sistema inmunitario se active tras la lesión y responda con inflamación y tejido cicatricial. Segundo, facilita que las células circundantes reparen el tejido en lugar de formar tejido cicatricial. [ 40 ]

Para aplicaciones médicas, la matriz extracelular (MEC) requerida se extrae generalmente de vejigas de cerdo , una fuente fácilmente accesible y relativamente poco utilizada. Actualmente se usa con regularidad para tratar úlceras cerrando el orificio en el tejido que recubre el estómago, pero muchas universidades, así como el gobierno de EE. UU., están realizando investigaciones adicionales para su aplicación en soldados heridos. A principios de 2007, se estaban realizando pruebas en una base militar en Texas. Los científicos están utilizando una forma en polvo en veteranos de la guerra de Irak cuyas manos resultaron dañadas en el conflicto. [ 41 ]

No todos los dispositivos de ECM provienen de la vejiga. La matriz extracelular derivada de la submucosa del intestino delgado del cerdo se utiliza para reparar defectos del tabique interauricular (CIA), foramen oval permeable (FOP) y hernia inguinal . Tras un año, el cuerpo ha reemplazado el 95 % de la matriz extracelular de colágeno en estos parches con el tejido blando normal del corazón. [ 42 ]

Las proteínas de la matriz extracelular se utilizan comúnmente en sistemas de cultivo celular para mantener las células madre y precursoras en un estado indiferenciado durante el cultivo celular y para inducir la diferenciación de células epiteliales, endoteliales y de músculo liso in vitro. Las proteínas de la matriz extracelular también pueden utilizarse para sustentar cultivos celulares tridimensionales in vitro para modelar el desarrollo tumoral. [ 43 ]

Una clase de biomateriales derivados del procesamiento de tejidos humanos o animales para conservar porciones de la matriz extracelular se denominan biomateriales de la matriz extracelular (ECM) .

En las plantas

Las células vegetales se teselan para formar tejidos . La pared celular es la estructura relativamente rígida que rodea la célula vegetal . La pared celular proporciona resistencia lateral para soportar la presión de turgencia osmótica , pero es lo suficientemente flexible como para permitir el crecimiento celular cuando sea necesario; también sirve como medio para la comunicación intercelular. La pared celular consta de múltiples capas laminadas de microfibrillas de celulosa incrustadas en una matriz de glicoproteínas , que incluye hemicelulosa , pectina y extensina . Los componentes de la matriz de glicoproteínas ayudan a que las paredes celulares de las células vegetales adyacentes se unan entre sí. La permeabilidad selectiva de la pared celular está gobernada principalmente por las pectinas en la matriz de glicoproteínas. Los plasmodesmos ( singular : plasmodesmo) son poros que atraviesan las paredes celulares de las células vegetales adyacentes. Estos canales están estrictamente regulados y permiten selectivamente el paso de moléculas de tamaños específicos entre las células. [ 15 ]

En Pluriformea ​​y Filozoa

La funcionalidad de la matriz extracelular de los animales (Metazoa) se desarrolló en el ancestro común de los Pluriformes y los Filozoos , después de que los Ichthyosporea divergieran. [ 44 ]

Historia

La importancia de la matriz extracelular se ha reconocido desde hace mucho tiempo (Lewis, 1922), pero el uso del término es más reciente (Gospodarowicz et al., 1979). [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Matriz extracelular: revisión de su papel en heridas agudas y crónicas.
  • Uso de la matriz extracelular de cerdos para regenerar extremidades humanas.
  • Medicina del Sonido - Regeneración del Tejido Cardíaco - Entrevista del 19 de julio en la que se analiza la matriz extracelular (ECM) y sus usos en la reparación del tejido cardíaco (requiere reproducción en formato MP3).
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