glándula sudorípara

Los mamíferos no primates tienen glándulas sudoríparas ecrinas solo en las palmas de las manos y las plantas de los pies. Las glándulas apocrinas cubren el resto del cuerpo, aunque no son tan eficaces como las de los humanos en la regulación de la temperatura (con la excepción de los caballos ). ^{[ 8 ]} Los prosimios tienen una proporción de 1:20 de folículos con glándulas apocrinas frente a folículos sin ellas. ^{[ 21 ]} Tienen glándulas ecrinas entre los pelos en la mayor parte de su cuerpo (mientras que los humanos las tienen entre los pelos del cuero cabelludo ). ^{[ 9 ]}

La distribución general de las glándulas sudoríparas varía entre los primates: los monos rhesus y patas las tienen en el pecho; el mono ardilla las tiene solo en las palmas de las manos y las plantas de los pies; y el macaco de cola corta , el mono japonés y el babuino las tienen por todo el cuerpo. ^{[ 22 ]}

Los animales domésticos tienen glándulas apocrinas en la base de cada folículo piloso, pero glándulas ecrinas solo en las almohadillas de las patas y el hocico. Sus glándulas apocrinas, como las de los humanos, producen una secreción lechosa y oleosa inodora que no evolucionó para evaporarse y enfriar, sino para recubrir y adherirse al pelo, permitiendo así el crecimiento de bacterias que causan mal olor. ^{[ 23 ]} Las glándulas ecrinas en las almohadillas de sus patas, como las de las palmas y plantas de los pies de los humanos, tampoco evolucionaron para enfriar, sino para aumentar la fricción y mejorar el agarre.

Los perros y los gatos tienen glándulas apocrinas especializadas tanto en estructura como en función, ubicadas en los párpados ( glándulas de Moll ), las orejas ( glándulas ceruminosas ), el saco anal , el capuchón del clítoris y el área circumanal . ^{[ 24 ]}

Las glándulas sudoríparas ecrinas se encuentran en todas partes excepto en los labios, el conducto auditivo , el prepucio , el glande , los labios menores , el capuchón del clítoris y el clítoris . Son diez veces más pequeñas que las glándulas sudoríparas apocrinas, no se extienden tan profundamente en la dermis y secretan directamente sobre la superficie de la piel. ^{[ 8 ] [ 3 ] [ 26 ] [ 2 ]} La proporción de glándulas ecrinas disminuye con la edad. ^{[ 27 ]}

La secreción transparente producida por las glándulas sudoríparas ecrinas se denomina sudor o transpiración sensible . El sudor se compone principalmente de agua, pero contiene algunos electrolitos , ya que se deriva del plasma sanguíneo . La presencia de cloruro de sodio le confiere al sudor un sabor salado.

El volumen total de sudor producido depende del número de glándulas funcionales y del tamaño de la abertura superficial. El grado de actividad secretora está regulado por mecanismos neurales y hormonales (los hombres sudan más que las mujeres). Cuando todas las glándulas sudoríparas ecrinas funcionan a su máxima capacidad, la tasa de transpiración en un ser humano puede superar los tres litros por hora ^{[ 28 ]} , y pueden producirse pérdidas peligrosas de líquidos y electrolitos.

Las glándulas ecrinas tienen tres funciones principales:

• Termorregulación: el sudor (a través de la evaporación y la pérdida de calor por evaporación) puede provocar el enfriamiento de la superficie de la piel y una reducción de la temperatura corporal. ^{[ 29 ]}
• Excreción: la secreción de las glándulas sudoríparas ecrinas también puede proporcionar una vía de excreción importante para el agua y los electrolitos. ^{[ 30 ]}
• Protección: la secreción de las glándulas sudoríparas ecrinas ayuda a preservar el manto ácido de la piel , que ayuda a protegerla de la colonización por bacterias y otros organismos patógenos. ^{[ 31 ]}

Las glándulas sudoríparas apocrinas se encuentran en la axila, la areola (alrededor de los pezones), el perineo (entre el ano y los genitales), la oreja y los párpados. La porción secretora es mayor que la de las glándulas ecrinas (lo que las hace más grandes en general). En lugar de abrirse directamente a la superficie de la piel, las glándulas apocrinas secretan sudor en el canal piloso del folículo piloso . ^{[ 8 ]}

Antes de la pubertad, las glándulas sudoríparas apocrinas están inactivas; ^{[ 32 ]} los cambios hormonales en la pubertad hacen que las glándulas aumenten de tamaño y comiencen a funcionar. ^{[ 33 ]} La sustancia secretada es más espesa que el sudor ecrino y proporciona nutrientes a las bacterias de la piel: la descomposición del sudor por parte de las bacterias es lo que crea el olor acre. ^{[ 34 ]} Las glándulas sudoríparas apocrinas son más activas en momentos de estrés y excitación sexual. ^{[ 35 ]}

En los mamíferos (incluidos los humanos), el sudor apocrino contiene compuestos similares a las feromonas para atraer a otros organismos de su misma especie. El estudio del sudor humano ha revelado diferencias entre hombres y mujeres en las secreciones apocrinas y las bacterias. ^{[ 36 ]}

Algunas glándulas sudoríparas humanas no pueden clasificarse como apocrinas ni ecrinas, ya que poseen características de ambas; dichas glándulas se denominan apoecrinas . ^{[ 37 ]} Son más grandes que las glándulas ecrinas, pero más pequeñas que las glándulas apocrinas. ^{[ 38 ]} Su porción secretora tiene una porción estrecha similar a los conductos secretores de las glándulas ecrinas, así como una sección ancha que recuerda a las glándulas apocrinas. ^{[ 39 ]}

Las glándulas apoecrinas, ubicadas en las axilas y la región perianal, tienen conductos que se abren a la superficie de la piel. ^{[ 40 ]} Se presume que se desarrollaron en la pubertad a partir de las glándulas ecrinas, ^{[ 41 ]} y pueden constituir hasta el 50% de todas las glándulas axilares. Las glándulas apoecrinas secretan más sudor que las glándulas ecrinas y apocrinas, desempeñando así un papel importante en la sudoración axilar. ^{[ 42 ]} Las glándulas apoecrinas son sensibles a la actividad colinérgica, aunque también pueden activarse mediante estimulación adrenérgica. ^{[ 37 ]} Al igual que las glándulas ecrinas, secretan continuamente un sudor fino y acuoso. ^{[ 42 ]}

Las glándulas sudoríparas especializadas, incluidas las glándulas ceruminosas , las glándulas mamarias , las glándulas ciliares de los párpados y las glándulas sudoríparas del vestíbulo nasal , son glándulas apocrinas modificadas. ^{[ 43 ] [ 3 ]} Las glándulas ceruminosas se encuentran cerca de los conductos auditivos y producen cerumen (cera del oído) que se mezcla con el aceite secretado por las glándulas sebáceas . ^{[ 44 ] [ 43 ]} Las glándulas mamarias utilizan la secreción apocrina para producir leche. ^{[ 45 ]}

Tanto las glándulas sudoríparas apocrinas como las ecrinas utilizan la secreción merocrina , donde las vesículas de la glándula liberan sudor por exocitosis , dejando la célula intacta. ^{[ 37 ] [ 7 ]} Originalmente se pensaba que las glándulas sudoríparas apocrinas utilizaban la secreción apocrina debido a artefactos histológicos que se asemejaban a "ampollas" en la superficie celular; sin embargo, micrografías electrónicas recientes indican que las células utilizan la secreción merocrina. ^{[ 50 ]} En ambas glándulas sudoríparas, apocrinas y ecrinas, el sudor se produce originalmente en el conducto de la glándula, donde es isotónico con el plasma sanguíneo . ^{[ 51 ]} Cuando la tasa de sudoración es baja, la sal se conserva y se reabsorbe por el conducto de la glándula; por otro lado, las altas tasas de sudoración conducen a una menor reabsorción de sal y permiten que más agua se evapore en la piel (por ósmosis ) para aumentar el enfriamiento evaporativo . ^{[ 52 ]}

La secreción de sudor se produce cuando las células mioepiteliales que rodean las glándulas secretoras se contraen. ^{[ 19 ]} El sudor ecrino aumenta la tasa de crecimiento bacteriano y volatiliza los compuestos odoríferos del sudor apocrino, intensificando el olor acre de este último. ^{[ 53 ]}

Normalmente, solo un número determinado de glándulas sudoríparas producen sudor activamente. Cuando los estímulos requieren una mayor sudoración, se activan más glándulas sudoríparas, y cada una produce entonces más sudor. ^{[ 54 ] [ 55 ]}

A diferencia del desodorante , que simplemente reduce el olor axilar sin afectar las funciones corporales, el antitranspirante reduce tanto la sudoración ecrina como la apocrina. ^{[ 58 ] [ 49 ]} Los antitranspirantes, que se clasifican como fármacos, provocan la precipitación de proteínas y bloquean mecánicamente los conductos sudoríparos ecrinos (y a veces apocrinos). ^{[ 59 ]} Las sales metálicas presentes en los antitranspirantes alteran las fibrillas de queratina en los conductos; estos se cierran y forman un tapón córneo. Los principales ingredientes activos de los antitranspirantes modernos son el cloruro de aluminio , el clorhidrato de aluminio , el clorhidrato de aluminio y circonio, y el sulfato de aluminio tamponado . ^{[ 49 ]}

En las glándulas apocrinas, los antitranspirantes también contienen agentes antibacterianos como triclorocarbanilida , hexametilentetramina y ricinoleato de zinc . ^{[ 60 ] [ 61 ]} Las sales se disuelven en etanol y se mezclan con aceites esenciales ricos en eugenol y timol (como los aceites de tomillo y clavo). Los antitranspirantes también pueden contener levometanfetamina . ^{[ 61 ]}

Los tumores de las glándulas sudoríparas incluyen: ^{[ 68 ] [ 69 ]}

Los adenolipomas son lipomas asociados con las glándulas sudoríparas ecrinas. ^{[ 70 ]}

Muchas enfermedades provocan disfunción de las glándulas sudoríparas:

• La acromegalia , resultado del exceso de hormona del crecimiento , provoca un aumento del tamaño de las glándulas sudoríparas, lo que conlleva un engrosamiento de la piel. ^{[ 71 ]}
• El arrugamiento acuagénico de las palmas , en el que se desarrollan pápulas blancas en las palmas después de la exposición al agua, a veces puede ir acompañado de una acuaporina 5 anormal en las glándulas sudoríparas. ^{[ 72 ]}
• La fibrosis quística se puede diagnosticar mediante una prueba del sudor , ya que la enfermedad provoca que los conductos de las glándulas sudoríparas reabsorban menos cloruro, lo que conlleva concentraciones más altas de cloruro en el sudor secretado. ^{[ 73 ]}
• La displasia ectodérmica puede presentar una falta de glándulas sudoríparas. ^{[ 74 ]}
• La enfermedad de Fabry , caracterizada por un exceso de globotriaosilceramida (GL3), provoca una disminución de la función de las glándulas sudoríparas debido a los depósitos de GL3 en las glándulas ecrinas. ^{[ 75 ]}
• Las gangliosidosis GM1 , caracterizadas por un almacenamiento anormal de lípidos, conducen a la vacuolización de las células _de las glándulas sudoríparas ecrinas. ^{[ 76 ]}
• El síndrome de Hunter puede incluir gránulos de metacromina y mucina en el citoplasma de las células de las glándulas sudoríparas ecrinas. ^{[ 77 ]}
• Los bajos niveles de hormona tiroidea en el hipotiroidismo provocan una disminución de las secreciones de las glándulas sudoríparas; el resultado es una piel seca y áspera. ^{[ 78 ]}
• El síndrome de Kearns-Sayre , una enfermedad de las mitocondrias , implica mitocondrias anormales en las glándulas sudoríparas ecrinas. ^{[ 79 ]}
• La enfermedad de Lafora es un trastorno genético poco frecuente caracterizado por la presencia de depósitos anormales de poliglucosano . Estos "cuerpos de Lafora" aparecen en los conductos de las glándulas sudoríparas, así como en las células mioepiteliales de las glándulas apocrinas. ^{[ 80 ]}
• El liquen estriado , una erupción autolimitada de pequeñas pápulas ligeramente escamosas , incluye un infiltrado linfoide alrededor de las glándulas sudoríparas ecrinas. ^{[ 81 ]}
• La leucodistrofia metacromática , una enfermedad de almacenamiento lisosomal, conduce a la acumulación de lipopigmentos y cuerpos residuales lisosomales en las células epiteliales de las glándulas sudoríparas. ^{[ 82 ]}
• La lipofuscinosis ceroidea neuronal provoca depósitos anormales de lipopigmento en las células epiteliales de las glándulas sudoríparas (entre otros lugares). ^{[ 83 ]}
• La enfermedad de almacenamiento de lípidos neutros incluye depósitos anormales de lípidos en las células, incluidas las de la glándula sudorípara. ^{[ 84 ]}
• La enfermedad de Niemann-Pick tipo C , otra enfermedad de almacenamiento de lípidos , incluye un almacenamiento anormal de lípidos en las glándulas sudoríparas. ^{[ 85 ]}
• La enfermedad de Schindler provoca la aparición de vacuolas citoplasmáticas que parecen estar vacías o contener material filamentoso en las células de las glándulas sudoríparas ecrinas. ^{[ 86 ]}
• La neuropatía periférica de fibras pequeñas puede dañar los nervios que controlan las glándulas sudoríparas. La prueba de densidad de fibras nerviosas de las glándulas sudoríparas puede diagnosticar esta afección. ^{[ 87 ]}