Sponge

   Mesohilo

   Pinacocito

   coanocito

   Lofocitos

   Porocito

   Ovocito

   arqueocitos

   Esclerocito

   Espícula

   flujo de agua

Principales tipos celulares de Porifera ^{[ 31 ]}

El cuerpo de una esponja es hueco y se mantiene en forma gracias al mesohilo , una sustancia gelatinosa compuesta principalmente de colágeno y reforzada por una densa red de fibras también de colágeno. Se han identificado 18 tipos celulares distintos. ^{[ 32 ]} La superficie interna está cubierta de coanocitos , células con collares cilíndricos o cónicos que rodean un flagelo por coanocito. El movimiento ondulatorio de los flagelos, similares a un látigo, impulsa el agua a través del cuerpo de la esponja. Todas las esponjas tienen ostiolos , canales que conducen al interior a través del mesohilo, y en la mayoría de las esponjas estos están controlados por porocitos tubulares que forman válvulas de entrada que se pueden cerrar. Los pinacocitos , células en forma de placa, forman una piel externa de una sola capa sobre todas las demás partes del mesohilo que no están cubiertas por coanocitos, y los pinacocitos también digieren partículas de alimento que son demasiado grandes para entrar en los ostiolos, ^{[ 25 ] [ 27 ]} mientras que los que se encuentran en la base del animal son responsables de anclarlo. ^{[ 27 ]}

Otros tipos de células viven y se mueven dentro del mesohilo: ^{[ 25 ] [ 27 ]}

• Los lofocitos son células parecidas a las amebas que se mueven lentamente a través del mesohilo y secretan fibras de colágeno.
• Los colencitos son otro tipo de célula productora de colágeno.
• Las células rabdíferas secretan polisacáridos que también forman parte del mesohilo.
• Los ovocitos y los espermatocitos son células reproductivas.
• Los esclerocitos secretan las espículas mineralizadas ("pequeñas espinas") que forman los esqueletos de muchas esponjas y, en algunas especies, proporcionan cierta defensa contra los depredadores.
• Además de los esclerocitos, o en lugar de ellos, las demosponjas poseen espongocitos que secretan una forma de colágeno que se polimeriza en espongina , un material fibroso grueso que rigidiza el mesohilo.
• Los miocitos ("células musculares") conducen señales y provocan la contracción de partes del animal.
• Las "células grises" actúan como el equivalente al sistema inmunitario de las esponjas .
• Los arqueocitos (o amebocitos ) son células similares a las amebas que son totipotentes ; es decir, cada una es capaz de transformarse en cualquier otro tipo de célula. También desempeñan funciones importantes en la alimentación y en la eliminación de los residuos que obstruyen los ostiolos.

Muchas esponjas en estado larvario poseen ojos sin neuronas basados ​​en criptocromos . Estos median el comportamiento fototáxico. ^{[ 33 ]}

Las esponjas de vidrio presentan una variación distintiva de este plan básico. Sus espículas, que están hechas de sílice , forman una estructura similar a un andamio entre cuyas varillas se suspende el tejido vivo como una telaraña que contiene la mayoría de los tipos celulares. ^{[ 25 ]} Este tejido es un sincitio que en algunos aspectos se comporta como muchas células que comparten una sola membrana externa , y en otros como una sola célula con múltiples núcleos .

Asconoide

Siconoide

Leucoide

   Pinacocitos

   coanocitos

   Mesohilo

   flujo de agua

Estructuras corporales de los poríferos ^{[ 35 ]}

La mayoría de las esponjas funcionan como chimeneas : absorben agua por la parte inferior y la expulsan por el ósculo en la parte superior. Dado que las corrientes ambientales son más rápidas en la parte superior, el efecto de succión que producen según el principio de Bernoulli realiza parte del trabajo de forma gratuita. Las esponjas pueden controlar el flujo de agua mediante diversas combinaciones de cierre total o parcial del ósculo y los ostiolos (los poros de entrada) y variando el movimiento de los flagelos, y pueden interrumpirlo si hay mucha arena o limo en el agua. ^{[ 25 ]}

Aunque las capas de pinacocitos y coanocitos se asemejan a los epitelios de animales más complejos, no están unidas firmemente por conexiones intercelulares ni por una lámina basal (una fina capa fibrosa subyacente). La flexibilidad de estas capas y la remodelación del mesohilo por los lofocitos permiten a los animales ajustar su forma a lo largo de su vida para aprovechar al máximo las corrientes de agua locales. ^{[ 25 ] : 83}

La estructura corporal más simple en las esponjas es una forma de tubo o jarrón conocida como "asconoide", pero esto limita severamente el tamaño del animal. La estructura corporal se caracteriza por un espongocelo con forma de tallo rodeado por una sola capa de coanocitos. Si se amplía, la relación entre su volumen y su superficie aumenta, ya que la superficie aumenta con el cuadrado de la longitud o el ancho, mientras que el volumen aumenta proporcionalmente al cubo. La cantidad de tejido que necesita alimento y oxígeno está determinada por el volumen, pero la capacidad de bombeo que suministra alimento y oxígeno depende del área cubierta por los coanocitos. Las esponjas asconoides rara vez superan 1 mm (0,039 pulgadas) de diámetro. ^{[ 25 ]}  

Algunas esponjas superan esta limitación adoptando la estructura siconoide, en la que la pared corporal está plegada . Las cavidades internas de los pliegues están revestidas de coanocitos, que se conectan a las cavidades externas mediante ostiolos. Este aumento en el número de coanocitos y, por lo tanto, en la capacidad de bombeo, permite que las esponjas siconoides alcancen un diámetro de varios centímetros.

El patrón "leuconoide" aumenta aún más la capacidad de bombeo al llenar el interior casi por completo con mesohilo, que contiene una red de cámaras revestidas de coanocitos y conectadas entre sí y a las entradas y salidas de agua mediante tubos. Las esponjas leuconoides crecen hasta más de 1 m (3,3 pies) de diámetro, y el hecho de que el crecimiento en cualquier dirección aumente el número de cámaras de coanocitos les permite adoptar una gama más amplia de formas, por ejemplo, esponjas "incrustantes" cuyas formas siguen las de las superficies a las que se adhieren. Todas las esponjas de agua dulce y la mayoría de las esponjas marinas de aguas poco profundas tienen cuerpos leuconoides. Las redes de conductos de agua en las esponjas de vidrio son similares a la estructura leuconoide. ^{[ 25 ]}  

En los tres tipos de estructura, el área de la sección transversal de las regiones revestidas de coanocitos es mucho mayor que la de los canales de entrada y salida. Esto hace que el flujo sea más lento cerca de los coanocitos y, por lo tanto, les facilita atrapar partículas de alimento. ^{[ 25 ]} Por ejemplo, en Leuconia , una pequeña esponja leuconoide de unos 10 centímetros (3,9 pulgadas ) de altura y 1 centímetro (0,39 pulgadas) de diámetro, el agua entra en cada uno de los más de 80 000 canales de entrada a 6 cm por minuto . Sin embargo, debido a que Leuconia tiene más de 2 millones de cámaras flageladas cuyo diámetro combinado es mucho mayor que el de los canales, el flujo de agua a través de las cámaras se ralentiza a 3,6 cm por hora , lo que facilita que los coanocitos capturen alimento. Toda el agua se expulsa a través de un solo ósculo a unos 8,5 cm por segundo , lo suficientemente rápido como para transportar los productos de desecho a cierta distancia. ^{[ 36 ]}      

En zoología, un esqueleto es cualquier estructura relativamente rígida de un animal, independientemente de si tiene articulaciones o si está biomineralizado . El mesohilo funciona como un endoesqueleto en la mayoría de las esponjas y es el único esqueleto en las esponjas blandas que recubren superficies duras como las rocas. Más comúnmente, el mesohilo se rigidiza mediante espículas minerales , fibras de espongina o ambas. Las espículas, presentes en la mayoría de las especies, pero no en todas, ^{[ 37 ]} pueden estar compuestas de sílice o carbonato de calcio y varían en forma desde simples varillas hasta "estrellas" tridimensionales con hasta seis radios. Las espículas son producidas por células esclerocíticas ^{[ 25 ]} y pueden estar separadas, conectadas por articulaciones o fusionadas. ^{[ 24 ]}

Algunas esponjas también secretan exoesqueletos que se encuentran completamente fuera de sus componentes orgánicos. Por ejemplo, las escleroesponjas ("esponjas duras") tienen exoesqueletos masivos de carbonato de calcio sobre los cuales la materia orgánica forma una capa delgada con cámaras de coanocitos en fosas del mineral. Estos exoesqueletos son secretados por los pinacocitos que forman la piel de los animales. ^{[ 25 ]}

Aunque las esponjas adultas son fundamentalmente animales sésiles , algunas especies marinas y de agua dulce pueden desplazarse por el lecho marino a velocidades de 1 a 4 mm (0,039 a 0,157 pulgadas) por día, como resultado de movimientos similares a los de las amebas de los pinacocitos y otras células. Algunas especies pueden contraer todo su cuerpo, y muchas pueden cerrar sus ósculos y ostiolos . Los juveniles se desplazan a la deriva o nadan libremente, mientras que los adultos son estacionarios. ^{[ 25 ]}  

Las esponjas no poseen sistemas circulatorios , respiratorios , digestivos y excretores diferenciados ; en cambio, el sistema de flujo de agua sustenta todas estas funciones. Filtran las partículas de alimento del agua que fluye a través de ellas. Las partículas de más de 50  micrómetros no pueden entrar en los ostiolos y los pinacocitos las consumen por fagocitosis (ingestión y digestión intracelular). Las partículas de entre 0,5  μm y 50  μm quedan atrapadas en los ostiolos, que se estrechan desde el extremo exterior al interior. Estas partículas son consumidas por pinacocitos o por arqueocitos que se extruyen parcialmente a través de las paredes de los ostiolos. Las partículas del tamaño de bacterias, de menos de 0,5  micrómetros, pasan a través de los ostiolos y son capturadas y consumidas por los coanocitos . ^{[ 25 ]} Dado que las partículas más pequeñas son, con mucho, las más comunes, los coanocitos capturan típicamente el 80% del suministro de alimento de una esponja. ^{[ 38 ]} Los arqueocitos transportan alimento empaquetado en vesículas desde las células que digieren directamente el alimento a las que no lo hacen. Al menos una especie de esponja tiene fibras internas que funcionan como vías para el uso de los arqueocitos que transportan nutrientes, ^{[ 25 ]} y estas vías también mueven objetos inertes. ^{[ 27 ]}

Antes se afirmaba que las esponjas de vidrio podían vivir de nutrientes disueltos en el agua de mar y que eran muy reacias al limo. ^{[ 39 ]} Sin embargo, un estudio de 2007 no encontró evidencia de esto y concluyó que extraen bacterias y otros microorganismos del agua de manera muy eficiente (alrededor del 79%) y procesan granos de sedimento en suspensión para extraer dichas presas. ^{[ 40 ]} Los cuerpos del collar digieren el alimento y lo distribuyen envuelto en vesículas que son transportadas por moléculas "motoras" de dineína a lo largo de haces de microtúbulos que recorren todo el sincitio . ^{[ 25 ]}

Las células de las esponjas absorben oxígeno por difusión desde el agua hacia las células a medida que el agua fluye a través del cuerpo, al cual también se difunden el dióxido de carbono y otros productos de desecho solubles como el amoníaco . Los arqueocitos eliminan las partículas minerales que amenazan con bloquear los ostiolos, las transportan a través del mesohilo y generalmente las depositan en la corriente de agua saliente, aunque algunas especies las incorporan a sus esqueletos. ^{[ 25 ]}

En aguas donde el suministro de partículas de alimento es muy escaso, algunas especies se alimentan de crustáceos y otros animales pequeños. A partir de 2014, se habían descubierto un total de 137 especies. ^{[ 42 ]} La mayoría pertenecen a la familia Cladorhizidae , pero algunos miembros de Guitarridae y Esperiopsidae también son carnívoros. ^{[ 43 ]} En la mayoría de los casos, se sabe poco sobre cómo capturan a sus presas, aunque se cree que algunas especies utilizan filamentos pegajosos o espículas en forma de gancho . ^{[ 43 ] [ 44 ]} La mayoría de las esponjas carnívoras viven en aguas profundas, hasta 8840 m (5,49 mi) , ^{[ 45 ]} y se espera que el desarrollo de técnicas de exploración de aguas profundas conduzca al descubrimiento de varias más. ^{[ 25 ] [ 43 ]} Sin embargo, Lycopodina hypogea se ha encontrado en profundidades relativamente someras de 17–23 m (56–75 ft) en cuevas marinas del Mediterráneo . Estos depredadores cavernícolas capturan a sus presas usando filamentos equipados con espículas en forma de gancho, y las digieren envolviéndolas con más hilos a lo largo de unos días. ^{[ 45 ]}    

La mayoría de las esponjas carnívoras conocidas han perdido por completo el sistema de flujo de agua y los coanocitos . Sin embargo, el género Chondrocladia utiliza un sistema de flujo de agua altamente modificado para inflar estructuras similares a globos que se utilizan para capturar presas. ^{[ 43 ] [ 46 ]}

Las esponjas de agua dulce suelen albergar algas verdes como endosimbiontes dentro de los arqueocitos y otras células, y se benefician de los nutrientes producidos por las algas. Muchas especies marinas albergan otros organismos fotosintéticos , más comúnmente cianobacterias , pero en algunos casos dinoflagelados . Las cianobacterias simbióticas pueden formar un tercio de la masa total del tejido vivo en algunas esponjas, y algunas obtienen entre el 48 % y el 80 % de su suministro de energía de estos microorganismos. ^{[ 25 ]} En 2008, un equipo de la Universidad de Stuttgart informó que las espículas hechas de sílice conducen la luz al mesohilo , donde viven los endosimbiontes fotosintéticos. ^{[ 47 ]} Las esponjas que albergan organismos fotosintéticos son más comunes en aguas con suministros relativamente pobres de partículas de alimento y a menudo tienen formas foliáceas que maximizan la cantidad de luz solar que captan. ^{[ 27 ]}

Una esponja carnívora descubierta recientemente que vive cerca de fuentes hidrotermales alberga bacterias que se alimentan de metano y digiere algunas de ellas. ^{[ 27 ]}

Las esponjas no poseen los sistemas inmunitarios complejos de la mayoría de los demás animales. Sin embargo, rechazan los injertos de otras especies, pero los aceptan de otros miembros de su propia especie. En algunas especies marinas, las células grises desempeñan un papel fundamental en el rechazo de material extraño. Cuando son invadidas, producen una sustancia química que detiene el movimiento de otras células en el área afectada, impidiendo así que el intruso utilice los sistemas de transporte internos de la esponja. Si la intrusión persiste, las células grises se concentran en el área y liberan toxinas que matan a todas las células presentes. El sistema "inmunitario" puede permanecer en este estado activado hasta por tres semanas. ^{[ 27 ]}

La capacidad regenerativa de las esponjas está bien estudiada, ^{[ 48 ]} especialmente en las demosponjas. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]}

Las distintas clases de esponjas se regeneran mediante métodos distintos. ^{[ 48 ]} Normalmente, la regeneración ocurre después de una lesión que daña o fragmenta la esponja, ^{[ 53 ]} pero son capaces de regenerarse incluso a partir de células disociadas; tras ser sometidas a destrucción química o mecánica del tejido, estas células disociadas se reagregan para iniciar el proceso de regeneración y, tras reformar el epitelio , reconstruyen gradualmente su anatomía, como el sistema de circulación de agua. Esta «regeneración de todo el cuerpo» se ha observado en demosponjas, esponjas calcáreas y homoescleromorfos. ^{[ 48 ]} La muerte celular parece tener un papel limitado en la regeneración de todo el cuerpo, ocurriendo principalmente mientras se reforma el epitelio. ^{[ 54 ]}

Las esponjas de vidrio también son capaces de regenerarse; Rhabdocalyptus dawsoni puede regenerarse a una tasa de 0,02–0,08 cm² (0,0031–0,0124 pulgadas cuadradas) ^por día, rellenando desde el lado atrial, luego el dérmico, y cerrándose para formar una cicatriz. Esta tasa es hasta 40 veces más rápida que el crecimiento de tejido nuevo en la especie, ^{[ 55 ]} lo que puede deberse al método citoplasmático que utilizan las esponjas de vidrio, en contraposición al método celular más lento de otras esponjas. ^{[ 56 ]}   

Se observa que la regeneración es más rápida que el crecimiento normal, como se ve en Aplysilla rosea . ^{[ 57 ]} Además, la regeneración en la base parece ocurrir más rápido que la que ocurre en el ápice (parte superior) de la esponja, al menos en Cinachyrella cf. cavernosa . ^{[ 58 ]}

La progresión citológica de la ovogénesis y espermatogénesis ( gametogénesis ) de los poríferos es muy similar a la de otros metazoos. ^{[ 64 ]} La mayoría de los genes del conjunto clásico de genes meióticos , incluidos los genes para la recombinación del ADN y la reparación de roturas de doble cadena, que se conservan en los eucariotas , se expresan en las esponjas (por ejemplo, Geodia hentscheli y Geodia phlegraei ). ^{[ 64 ]} Dado que los poríferos se consideran los animales que divergieron más tempranamente, estos hallazgos indican que el conjunto básico de herramientas de la meiosis, incluidas las capacidades de recombinación y reparación del ADN, estaba presente tempranamente en la evolución de los eucariotas. ^{[ 64 ]}

Ciclo vital

Las esponjas de las regiones templadas viven como máximo unos pocos años, pero algunas especies tropicales y quizás algunas de aguas profundas pueden vivir 200  años o más. Algunas demosponjas calcificadas crecen solo 0,2 mm (0,0079 pulgadas) por año y, si esa tasa es constante, los ejemplares de 1 m (3,3 pies) de ancho deben tener unos 5000 años. Algunas esponjas comienzan la reproducción sexual con solo unas pocas semanas de vida, mientras que otras esperan hasta tener varios años. ^{[ 25 ]}     

Las esponjas adultas carecen de neuronas o cualquier otro tipo de tejido nervioso . Sin embargo, la mayoría de las especies tienen la capacidad de realizar movimientos coordinados en todo su cuerpo, principalmente contracciones de los pinacocitos , comprimiendo los canales de agua y expulsando así el exceso de sedimentos y otras sustancias que pueden causar obstrucciones. Algunas especies pueden contraer el ósculo independientemente del resto del cuerpo. Las esponjas también pueden contraerse para reducir el área vulnerable al ataque de los depredadores. En los casos en que dos esponjas se fusionan, por ejemplo, si hay un brote grande pero aún no separado, estas ondas de contracción se coordinan lentamente en ambos " gemelos siameses ". El mecanismo de coordinación es desconocido, pero podría involucrar sustancias químicas similares a los neurotransmisores . ^{[ 66 ]} Sin embargo, las esponjas de vidrio transmiten rápidamente impulsos eléctricos a través de todas las partes del sincitio y utilizan esto para detener el movimiento de sus flagelos si el agua entrante contiene toxinas o exceso de sedimentos. ^{[ 25 ]} Se cree que los miocitos son responsables del cierre del ósculo y de la transmisión de señales entre diferentes partes del cuerpo. ^{[ 27 ]}

Las esponjas contienen genes muy similares a los que contienen la "receta" para la densidad postsináptica , una importante estructura receptora de señales en las neuronas de todos los demás animales. Sin embargo, en las esponjas, estos genes solo se activan en las "células en matraz", que aparecen únicamente en las larvas y que podrían proporcionarles cierta capacidad sensorial mientras nadan. Esto plantea interrogantes sobre si las células en matraz representan las precursoras de las neuronas verdaderas o si son evidencia de que los ancestros de las esponjas tenían neuronas verdaderas, pero las perdieron al adaptarse a un estilo de vida sésil. ^{[ 67 ]}

Las esponjas tienen una distribución mundial y habitan una amplia variedad de ecosistemas oceánicos, desde las regiones polares hasta los trópicos. ^{[ 38 ]} La mayoría vive en aguas tranquilas y cristalinas, ya que los sedimentos removidos por las olas o las corrientes obstruirían sus poros, dificultando su alimentación y respiración. ^{[ 39 ]} La mayor cantidad de esponjas se encuentra generalmente en superficies firmes como las rocas, pero algunas pueden adherirse a sedimentos blandos mediante una base similar a una raíz. ^{[ 68 ]}

Las esponjas son más abundantes pero menos diversas en aguas templadas que en aguas tropicales, posiblemente porque los organismos que se alimentan de ellas son más abundantes en aguas tropicales. ^{[ 69 ]} Las esponjas de vidrio son las más comunes en aguas polares y en las profundidades de mares templados y tropicales, ya que su estructura altamente porosa les permite extraer alimento de estas aguas con pocos recursos con un mínimo esfuerzo. Las demosponjas y las esponjas calcáreas son abundantes y diversas en aguas no polares menos profundas. ^{[ 70 ]}

Las diferentes clases de esponjas viven en distintos rangos de hábitat:

Las esponjas con endosimbiontes fotosintéticos producen hasta tres veces más oxígeno del que consumen, así como más materia orgánica de la que consumen. Estas contribuciones a los recursos de sus hábitats son significativas a lo largo de la Gran Barrera de Coral de Australia , pero relativamente menores en el Caribe. ^{[ 38 ]}

Muchas esponjas desprenden espículas , formando una densa capa de varios metros de espesor que mantiene alejados a los equinodermos que, de otro modo, se alimentarían de ellas. ^{[ 38 ]} También producen toxinas que impiden que otros organismos sésiles, como los briozoos o las ascidias, crezcan sobre ellas o cerca de ellas, lo que convierte a las esponjas en competidoras muy eficaces por el espacio vital. Un ejemplo de ello es la ageliferina , que tiene acción antibacteriana y provoca la disolución de las biopelículas.

Algunas especies, incluida la esponja de fuego caribeña Tedania ignis , causan una erupción cutánea grave en los humanos que las manipulan. ^{[ 25 ]} Las tortugas y algunos peces se alimentan principalmente de esponjas. A menudo se dice que las esponjas producen defensas químicas contra estos depredadores. ^{[ 25 ]} Sin embargo, los experimentos no han podido establecer una relación entre la toxicidad de las sustancias químicas producidas por las esponjas y su sabor para los peces, lo que disminuiría la utilidad de las defensas químicas como disuasivos. La depredación por parte de los peces incluso puede ayudar a dispersar las esponjas al desprender fragmentos. ^{[ 27 ]} Sin embargo, algunos estudios han demostrado que los peces muestran preferencia por las esponjas sin defensas químicas, ^{[ 71 ]} y otro estudio encontró que los altos niveles de depredación de coral predijeron la presencia de especies con defensas químicas. ^{[ 72 ]}

Las esponjas de vidrio no producen sustancias químicas tóxicas y viven en aguas muy profundas donde los depredadores son escasos. ^{[ 39 ]}

Las moscas esponja, también conocidas como moscas esponja ( Neuroptera , Sisyridae ), son depredadores especializados de esponjas de agua dulce. La hembra deposita sus huevos en la vegetación que cuelga sobre el agua. Las larvas eclosionan y caen al agua, donde buscan esponjas para alimentarse. Utilizan sus piezas bucales alargadas para perforar la esponja y succionar los fluidos de su interior. Las larvas de algunas especies se adhieren a la superficie de la esponja, mientras que otras se refugian en sus cavidades internas. Las larvas completamente desarrolladas abandonan el agua y tejen un capullo en el que pupan. ^{[ 74 ]}

La esponja caribeña Chondrilla nucula secreta toxinas que matan los pólipos de coral , lo que permite que las esponjas crezcan sobre los esqueletos de coral. ^{[ 25 ]} Otras, especialmente de la familia Clionaidae , utilizan sustancias corrosivas secretadas por sus arqueocitos para excavar túneles en rocas, corales y conchas de moluscos muertos . ^{[ 25 ]} Las esponjas pueden remover hasta 1 m (3,3 pies) por año de los arrecifes, creando muescas visibles justo debajo del nivel de la marea baja. ^{[ 38 ]}  

Las esponjas caribeñas del género Aplysina sufren del síndrome de la banda roja de Aplysina . Esto provoca que Aplysina desarrolle una o más bandas de color óxido, a veces con bandas adyacentes de tejido necrótico . Estas lesiones pueden rodear completamente las ramas de la esponja. La enfermedad parece ser contagiosa y afecta aproximadamente al diez por ciento de A. cauliformis en los arrecifes de las Bahamas. ^{[ 75 ]} Las bandas de color óxido son causadas por una cianobacteria , pero se desconoce si este organismo es realmente el causante de la enfermedad. ^{[ 75 ] [ 76 ]}

Además de albergar endosimbiontes fotosintéticos, ^{[ 25 ]} las esponjas se caracterizan por su amplia gama de colaboraciones con otros organismos. La esponja incrustante relativamente grande Lissodendoryx colombiensis es más común en superficies rocosas, pero ha extendido su distribución a praderas marinas al permitir que las esponjas marinas la rodeen o la cubran, ya que resultan desagradables para las estrellas de mar locales y, por lo tanto, protegen a Lissodendoryx de ellas; a cambio, las esponjas marinas obtienen posiciones más elevadas, lejos del sedimento del fondo marino. ^{[ 77 ]}

Los camarones del género Synalpheus forman colonias en esponjas, y cada especie de camarón habita una especie de esponja diferente, lo que convierte a Synalpheus en uno de los géneros de crustáceos más diversos . Específicamente, Synalpheus regalis utiliza la esponja no solo como fuente de alimento, sino también como defensa contra otros camarones y depredadores. ^{[ 78 ]} Hasta 16 000 individuos habitan una sola esponja boba , alimentándose de las partículas más grandes que se acumulan en la esponja mientras filtra el océano para alimentarse. ^{[ 79 ]} Otros crustáceos, como los cangrejos ermitaños, suelen tener una especie específica de esponja, Pseudospongosorites , que crece sobre ellos, ya que tanto la esponja como el cangrejo ocupan conchas de gasterópodos hasta que el cangrejo y la esponja crecen demasiado para la concha, lo que finalmente resulta en que el cangrejo use el cuerpo de la esponja como protección en lugar de la concha hasta que encuentre una concha de reemplazo adecuada. ^{[ 80 ]}

La mayoría de las esponjas son detritívoras que filtran partículas de materia orgánica y formas de vida microscópicas del agua del océano. En particular, las esponjas desempeñan un papel importante como detritívoras en las redes tróficas de los arrecifes de coral al reciclar los detritos a niveles tróficos superiores . ^{[ 81 ]}

Se ha planteado la hipótesis de que las esponjas de los arrecifes de coral facilitan la transferencia de materia orgánica derivada del coral a sus detritívoros asociados mediante la producción de detritos de esponja, como se muestra en el diagrama. Varias especies de esponjas son capaces de convertir la materia orgánica disuelta derivada del coral en detritos de esponja, ^{[ 84 ] [ 82 ]} y transferir la materia orgánica producida por los corales a niveles superiores de la red trófica del arrecife. Los corales liberan materia orgánica como moco disuelto y particulado, ^{[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ]} así como material celular como Symbiodinium expulsado . ^{[ 89 ] [ 90 ] [ 81 ]}

La materia orgánica podría transferirse de los corales a las esponjas por todas estas vías, pero la materia orgánica disuelta probablemente constituye la mayor fracción, ya que la mayor parte (56 a 80%) del moco de coral se disuelve en la columna de agua, ^{[ 86 ]} y la pérdida de carbono fijado por el coral debido a la expulsión de Symbiodinium es típicamente insignificante (0,01%) ^{[ 89 ]} en comparación con la liberación de moco (hasta ~40%). ^{[ 91 ] [ 92 ]} La materia orgánica derivada del coral también podría transferirse indirectamente a las esponjas a través de bacterias, que también pueden consumir el moco de coral. ^{[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 81 ]}

Además de una relación simbiótica uno a uno , es posible que un huésped se vuelva simbiótico con un consorcio microbiano , lo que da como resultado un microbioma diverso en la esponja . Las esponjas pueden albergar una amplia gama de comunidades microbianas que también pueden ser muy específicas. Las comunidades microbianas que forman una relación simbiótica con la esponja pueden llegar a representar hasta el 35 % de la biomasa de su huésped. ^{[ 97 ]}

El término para esta relación simbiótica específica, donde un consorcio microbiano se asocia con un huésped, se denomina relación holobiótica . Tanto la esponja como la comunidad microbiana asociada a ella producen una amplia gama de metabolitos secundarios que la protegen de los depredadores mediante mecanismos como la defensa química . ^{[ 98 ]} El holobionte de la esponja es un ejemplo del concepto de ecosistemas anidados. Los factores ambientales actúan a múltiples escalas para alterar los procesos a escala del microbioma, el holobionte, la comunidad y el ecosistema. Por lo tanto, los factores que alteran el funcionamiento del microbioma pueden provocar cambios a nivel del holobionte, la comunidad o incluso el ecosistema, y ​​viceversa, lo que ilustra la necesidad de considerar múltiples escalas al evaluar el funcionamiento en ecosistemas anidados. ^{[ 96 ]}

Algunas de estas relaciones incluyen endosimbiontes dentro de las células bacteriocitos, y cianobacterias o microalgas que se encuentran debajo de la capa de células pinacodermo, donde pueden recibir la mayor cantidad de luz, utilizada para la fototrofia. Pueden albergar más de 50 filos microbianos diferentes y filos candidatos, incluyendo Alphaprotoebacteria, Actinomycetota , Chloroflexota , Nitrospirota , " Cianobacteria ", los taxones Gamma-, el filo candidato Poribacteria y Thaumarchaea . ^{[ 98 ]}

Carl Linnaeus , quien clasificó la mayoría de los animales sésiles como pertenecientes al orden Zoophyta en la clase Vermes , identificó erróneamente el género Spongia como plantas del orden Algae . ^{[ 99 ]} Durante mucho tiempo después, las esponjas fueron asignadas al subreino Parazoa ("junto a los animales") separado de los Eumetazoa que formaban el resto del reino Animalia . ^{[ 100 ]}

El filo Porifera se divide además en clases principalmente según la composición de sus esqueletos : ^{[ 24 ] [ 38 ]}

• Las hexactinellidas (esponjas de vidrio) tienen espículas de silicato, las más grandes de las cuales tienen seis radios y pueden ser individuales o fusionadas. ^{[ 24 ]} Los componentes principales de sus cuerpos son sincitios en los que un gran número de células comparten una única membrana externa . ^{[ 38 ]}
• Los calcáceos tienen esqueletos hechos de calcita , una forma de carbonato de calcio , que pueden formar espículas separadas o grandes masas. Todas las células tienen un solo núcleo y membrana. ^{[ 38 ]}
• La mayoría de las Demospongiae tienen espículas de silicato o fibras de espongina , o ambas, dentro de sus tejidos blandos. Sin embargo, algunas también tienen esqueletos externos masivos hechos de aragonita , otra forma de carbonato de calcio. ^{[ 24 ] [ 38 ]} Todas las células tienen un solo núcleo y membrana. ^{[ 38 ]}
• Los arqueociatos se conocen únicamente como fósiles del período Cámbrico . ^{[ 100 ]}

En la década de 1970, las esponjas con esqueletos masivos de carbonato de calcio fueron asignadas a una clase separada, Sclerospongiae , también conocida como "esponjas coralinas". ^{[ 101 ]} Sin embargo, en la década de 1980, se descubrió que todas ellas pertenecían a Calcarea o Demospongiae. ^{[ 102 ]}

Hasta el momento, las publicaciones científicas han identificado alrededor de 9000 especies de poríferos, ^{[ 38 ]} de las cuales unas 400 son esponjas de vidrio, unas 500 son especies calcáreas y el resto son demosponjas. ^{[ 25 ]} Sin embargo, algunos tipos de hábitat, como las paredes verticales de rocas y cuevas, y las galerías en rocas y cantos rodados de coral, han sido poco investigados, incluso en mares poco profundos, y podrían albergar muchas más especies. ^{[ 38 ]}

Las esponjas se clasificaban tradicionalmente en tres clases: esponjas calcáreas (Calcarea), esponjas de vidrio (Hexactinellida) y demosponjas (Demospongiae). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que las Homoscleromorpha , un grupo que se creía perteneciente a las Demospongiae , tienen una relación genética bien diferenciada de las demás clases de esponjas. ^{[ 20 ] : 153–154} Por lo tanto, recientemente se las ha reconocido como la cuarta clase de esponjas. ^{[ 103 ] [ 104 ]}

Las esponjas se dividen en clases principalmente según la composición de sus esqueletos : ^{[ 27 ]} Estas se organizan en orden evolutivo como se muestra a continuación en orden ascendente de su evolución de arriba a abajo:

La filogenia de las esponjas ha sido objeto de intensos debates desde el advenimiento de la filogenética . Originalmente consideradas como el grupo hermano de todos los demás filos animales, ahora existe evidencia considerable de que Ctenophora podría ostentar ese título. ^{[ 106 ] [ 107 ]} Además, la monofilia del filo está ahora en entredicho. Varios estudios han concluido que todos los demás animales surgieron de dentro de las esponjas, y generalmente recuperan que las esponjas calcáreas y Homoscleromorpha están más cerca de otros animales que de las demosponjas . ^{[ 108 ] [ 109 ]} Las relaciones internas de Porifera han demostrado ser menos inciertas. Se ha recuperado una estrecha relación entre Homoscleromorpha y Calcarea en casi todos los estudios, independientemente de si apoyan o no la monofilia de las esponjas o de los eumetazoos. ^{[ 108 ] [ 9 ] [ 104 ] [ 103 ]} La posición de las esponjas de vidrio también es bastante segura, ya que la mayoría de los estudios las sitúan como hermanas de las demosponjas. ^{[ 103 ] [ 9 ] [ 108 ]} Por lo tanto, la incertidumbre en la base del árbol genealógico animal probablemente se representa mejor mediante el cladograma que se muestra a continuación.

1

2

3

4

5

6

7

1 :  Espacio 2 : Cavidad central 3 : Pared interna 4 : Poro ( todas las paredes tienen poros) 5: Tabique 6: Pared externa 7: Fijación             

Estructura arqueociátida

Aunque los relojes moleculares y los biomarcadores sugieren que las esponjas existieron mucho antes de la explosión de vida del Cámbrico, las espículas de sílice como las de las demosponjas están ausentes del registro fósil hasta el Cámbrico. ^{[ 110 ]} Existe un informe no corroborado de 2002 sobre espículas en rocas datadas alrededor de 750  millones de años . ^{[ 111 ]} Desde 2009, algunos investigadores han argumentado que durante el período Criogénico, potencialmente se formaron los fósiles de esponjas más antiguos conocidos. ^{[ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]} Sin embargo, no está claro si estos fósiles pertenecen realmente a esponjas, aunque los autores no descartan la posibilidad de que dichos fósiles representen protoesponjas o precursores microbianos complejos de organismos de grado esponjoso. ^{[ 115 ]}

Se han encontrado esponjas fósiles bien conservadas de hace unos 580  millones de años en el período Ediacárico en la Formación Doushantuo . ^{[ 116 ]} Estos fósiles, que incluyen: espículas; pinacocitos ; porocitos ; arqueocitos ; esclerocitos ; y la cavidad interna, han sido clasificados como demosponjas. El registro de esponjas del Ediacárico también contiene otros dos géneros: el hexactinellido basal Helicolocellus de la Formación Dengying ^{[ 117 ]} y el posible arqueociátano basal Arimasia del Grupo Nama . ^{[ 118 ]} Ambos géneros pertenecen al "conjunto Nama" de la biota del Ediacárico, aunque no está claro si esto se debe a una verdadera falta previa o a un sesgo de preservación. Se han encontrado fósiles de esponjas de vidrio de hace unos 540  millones de años en rocas de Australia, China y Mongolia. ^{[ 119 ]} Las esponjas del Cámbrico temprano de México pertenecientes al género Kiwetinokia muestran evidencia de fusión de varias espículas más pequeñas para formar una sola espícula grande. ^{[ 120 ]} Se han encontrado espículas de carbonato de calcio de esponjas calcáreas en rocas del Cámbrico temprano de hace aproximadamente 530  a  523 millones de años en Australia. Se han encontrado otras probables demosponjas en la fauna de Chengjiang del Cámbrico temprano , de hace 525 a 520 millones de años . ^{[ 121 ]} Los fósiles encontrados en los Territorios del Noroeste de Canadá que datan de hace 890 millones de años pueden ser esponjas; si se confirma este hallazgo, sugiere que los primeros animales aparecieron antes del evento de oxigenación del Neoproterozoico . ^{[ 122 ]}   

Las esponjas de agua dulce parecen ser mucho más jóvenes, ya que los fósiles más antiguos conocidos datan del Eoceno medio , hace entre 48  y  40 millones de años . ^{[ 119 ]} Aunque alrededor del 90% de las esponjas modernas son demosponjas , los restos fosilizados de este tipo son menos comunes que los de otros tipos porque sus esqueletos están compuestos de espongina relativamente blanda que no se fosiliza bien. ^{[ 123 ]} Los primeros simbiontes de esponjas se conocen desde el Silúrico temprano . ^{[ 124 ]}

Un marcador químico es el 24-isopropil colestano , un derivado estable del 24-isopropil colesterol , que se cree que es producido por las demosponjas pero no por los eumetazoos ("animales verdaderos", es decir, cnidarios y bilaterales ). Dado que se considera que los coanoflagelados son los parientes unicelulares más cercanos de los animales, un equipo de científicos examinó la bioquímica y los genes de una especie de coanoflagelado . Concluyeron que esta especie no podía producir 24-isopropil colesterol, pero que sería necesario investigar una gama más amplia de coanoflagelados para demostrar que el 24-isopropil colestano fósil solo pudo haber sido producido por las demosponjas. ^{[ 125 ]} Aunque una publicación anterior informó rastros del compuesto químico 24-isopropil colestano en rocas antiguas que datan de hace 1800  millones de años , ^{[ 126 ]} una investigación reciente que utiliza una serie de rocas con una datación mucho más precisa ha revelado que estos biomarcadores solo aparecen antes del final de la glaciación Marinoana hace aproximadamente 635  millones de años , ^{[ 127 ]} y que "el análisis de biomarcadores aún no ha revelado ninguna evidencia convincente de esponjas antiguas que precedan al primer episodio glacial neoproterozoico globalmente extenso (el Sturtiano, hace ~ 713  millones de años en Omán)". Si bien se ha argumentado que este "biomarcador de esponja" podría haberse originado a partir de algas marinas, una investigación reciente sugiere que la capacidad de las algas para producir este biomarcador evolucionó solo en el Carbonífero ; como tal, el biomarcador sigue apoyando firmemente la presencia de demosponjas en el Criogénico. ^{[ 128 ] [ 129 ] [ 130 ]}

Los arqueociátidos , que algunos clasifican como un tipo de esponja coralina, son fósiles muy comunes en rocas del Cámbrico temprano , hace aproximadamente 530  a  520 millones de años , pero aparentemente se extinguieron hacia finales del Cámbrico, hace 490  millones de años . ^{[ 121 ]} Se ha sugerido que fueron producidos por: esponjas; cnidarios ; algas ; foraminíferos ; un filo de animales completamente separado , Archaeocyatha; o incluso un reino de vida completamente separado, denominado Archaeata o Inferibionta. Desde la década de 1990, los arqueociátidos se han considerado un grupo distintivo de esponjas. ^{[ 100 ]}

= piel

= aragonita

= carne

Estructura de escleritos de Halkieriid ^{[ 131 ]}

Es difícil encajar a los chancelóridos en clasificaciones de esponjas o animales más complejos. Un análisis en 1996 concluyó que estaban estrechamente relacionados con las esponjas basándose en que la estructura detallada de los escleritos de los chancelóridos ("placas de armadura") es similar a la de las fibras de espongina, una proteína de colágeno , en las demosponjas queratosas (córneas) modernas como Darwinella . ^{[ 132 ]} Sin embargo, otro análisis en 2002 concluyó que los chancelóridos no son esponjas y pueden ser intermedios entre las esponjas y los animales más complejos, entre otras razones porque sus pieles eran más gruesas y estaban más firmemente conectadas que las de las esponjas. ^{[ 133 ]} En 2008, un análisis detallado de los escleritos de los chancelóridos concluyó que eran muy similares a los de los halkiéridos , animales bilaterales móviles que parecían babosas con cota de malla y cuyos fósiles se encuentran en rocas desde el Cámbrico muy temprano hasta el Cámbrico medio. Si esto es correcto, crearía un dilema, ya que es extremadamente improbable que organismos totalmente no relacionados pudieran haber desarrollado escleritos tan similares de forma independiente, pero la enorme diferencia en las estructuras de sus cuerpos hace difícil ver cómo podrían estar estrechamente relacionados. ^{[ 131 ]}

En la década de 1990, las esponjas eran ampliamente consideradas como un grupo monofilético , ya que todas descendían de un ancestro común que también era una esponja, y como el "grupo hermano" de todos los demás metazoos (animales multicelulares), que a su vez forman un grupo monofilético. Por otro lado, algunos análisis de la década de 1990 también revivieron la idea de que los parientes evolutivos más cercanos de los animales son los coanoflagelados , organismos unicelulares muy similares a los coanocitos de las esponjas , lo que implicaría que la mayoría de los metazoos evolucionaron a partir de ancestros muy parecidos a las esponjas y, por lo tanto, que las esponjas podrían no ser monofiléticas, ya que los mismos ancestros parecidos a las esponjas podrían haber dado origen tanto a las esponjas modernas como a los miembros no esponjosos de los metazoos. ^{[ 134 ]}

Los análisis realizados desde 2001 han concluido que los Eumetazoos (más complejos que las esponjas) están más estrechamente relacionados con grupos particulares de esponjas que con otros grupos de esponjas. Estas conclusiones implican que las esponjas no son monofiléticas, ya que el último ancestro común de todas las esponjas también sería un ancestro directo de los Eumetazoos, que no son esponjas. Un estudio de 2001 basado en comparaciones de ADN ribosómico concluyó que la división más fundamental dentro de las esponjas era entre las esponjas de vidrio y el resto, y que los Eumetazoos están más estrechamente relacionados con las esponjas calcáreas (aquellas con espículas de carbonato de calcio) que con otros tipos de esponjas. ^{[ 134 ]} En 2007, un análisis basado en comparaciones de ARN y otro basado principalmente en la comparación de espículas concluyeron que las demosponjas y las esponjas de vidrio están más estrechamente relacionadas entre sí que con las esponjas calcáreas, las cuales, a su vez, están más estrechamente relacionadas con los Eumetazoos. ^{[ 119 ] [ 135 ]}

Otras evidencias anatómicas y bioquímicas vinculan a los Eumetazoos con los Homoscleromorpha , un subgrupo de demosponjas. Una comparación realizada en 2007 del ADN nuclear , excluyendo las esponjas de vidrio y los ctenóforos , concluyó que:

• Los homoscleromorfos están más estrechamente relacionados con los eumetazoos;
• Las esponjas calcáreas son las siguientes más cercanas;
• Las demás demosponjas son "tías" evolutivas de estos grupos; y
• Los chancelóridos , animales con forma de bolsa cuyos fósiles se encuentran en rocas del Cámbrico , podrían ser esponjas. ^{[ 136 ]}

Los espermatozoides de Homoscleromorpha comparten características con los espermatozoides de Eumetazoa que no poseen los de otras esponjas. Tanto en Homoscleromorpha como en Eumetazoa, las capas de células se unen mediante la adhesión a una membrana basal similar a una alfombra, compuesta principalmente de colágeno  de tipo IV , una forma de colágeno que no se encuentra en otras esponjas, aunque las fibras de espongina que refuerzan el mesohilo de todas las demosponjas son similares al colágeno de tipo IV. ^{[ 29 ]} 

Los análisis descritos anteriormente concluyeron que las esponjas son las más cercanas a los ancestros de todos los Metazoos, de todos los animales multicelulares, incluyendo tanto esponjas como grupos más complejos. Sin embargo, otra comparación en 2008 de 150  genes en cada uno de 21  géneros, que abarcan desde hongos hasta humanos, pero que incluyen solo dos especies de esponjas, sugirió que los ctenóforos ( Ctenophora ) son el grupo hermano de todos los demás linajes de Metazoos incluidos en la muestra. ^{[ 13 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]} Si esto es correcto, o bien los ctenóforos modernos desarrollaron sus estructuras complejas independientemente de otros Metazoos, o bien los ancestros de las esponjas eran más complejos y todas las esponjas conocidas son formas drásticamente simplificadas. El estudio recomendó análisis adicionales utilizando una gama más amplia de esponjas y otros Metazoos simples como los Placozoos . ^{[ 13 ]}

Sin embargo, un nuevo análisis de los datos mostró que los algoritmos informáticos utilizados para el análisis fueron inducidos erróneamente por la presencia de genes de ctenóforos específicos que eran marcadamente diferentes de los de otras especies, dejando a las esponjas como el grupo hermano de todos los demás animales, o un grado parafilético ancestral. ^{[ 10 ] [ 140 ]} Los "árboles genealógicos" construidos utilizando una combinación de todos los datos disponibles (morfológicos, de desarrollo y moleculares) concluyeron que las esponjas son de hecho un grupo monofilético y, junto con los cnidarios, forman el grupo hermano de los bilaterales. ^{[ 141 ] [ 142 ]}

Una alineación muy grande e internamente consistente de 1719  proteínas a escala metazoaria, publicada en 2017, mostró que (i)  las esponjas – representadas por Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida y Demospongiae – son monofiléticas, (ii)  las esponjas son grupo hermano de todos los demás animales multicelulares, (iii)  los ctenóforos emergen como el segundo linaje animal de ramificación más temprana, y (iv) los placozoos emergen como el tercer linaje animal, seguidos por los cnidarios como grupo hermano de los bilaterales . ^{[ 143 ]} 

En marzo  de 2021, científicos de Dublín hallaron evidencia adicional de que las esponjas son el grupo hermano de todos los demás animales, ^{[ 144 ]} mientras que en mayo  de 2023, Schultz et al. hallaron patrones de cambio irreversible en la sintenia del genoma que proporcionan una fuerte evidencia de que los ctenóforos son el grupo hermano de todos los demás animales. ^{[ 145 ]}

Un informe de 1997 describió el uso de esponjas como herramienta por parte de delfines nariz de botella en Shark Bay , Australia Occidental. Un delfín adhiere una esponja marina a su hocico , que presumiblemente utiliza para protegerse al buscar alimento en el fondo marino arenoso . ^{[ 146 ]} Este comportamiento, conocido como "esponjamiento" , solo se ha observado en esta bahía y lo muestran casi exclusivamente las hembras. Un estudio de 2005 concluyó que las madres enseñan este comportamiento a sus hijas y que todos los usuarios de esponjas están estrechamente emparentados, lo que sugiere que se trata de una innovación bastante reciente. ^{[ 23 ]}