Taenia asiática

Taenia asiatica , comúnmente conocida como tenia asiática o gusano de la tenia asiático , es un gusano parásito de humanos y cerdos . Es una de las tres especies de Taenia que infectan a los humanos y causan teniasis . Descubierta en la década de 1980 en Taiwán y otros países del este de Asia como una especie inusual, es tan notablemente similar a Taenia saginata , la tenia bovina, que durante un tiempo se la consideró una cepa ligeramente diferente . Pero surgió una anomalía, ya que la tenia no es de origen bovino, sino porcino. Los detalles morfológicos también mostraron variaciones significativas, como la presencia de ganchos rostelares , un cuerpo más corto y menos segmentos corporales . El nombre científico que se le asignó entonces fue T. saginata asiática. Pero el consenso taxonómico resultó ser que se trata de una especie única . Fue en 1993 cuando dos parasitólogos coreanos, Keeseon S. Eom y Han Jong Rim, proporcionaron las bases biológicas para clasificarla como una especie separada. ^{[ 1 ]} El uso de la secuencia del genoma mitocondrial y la filogenia molecular a finales de la década de 2000 estableció el estatus taxonómico.

T. asiatica causa teniasis intestinal en humanos y cisticercosis en cerdos. Existe la sospecha de que también puede causar cisticercosis en humanos. ^{[ 2 ]} Al igual que otros tenias , los humanos son los huéspedes definitivos , pero en contraste, los cerdos, jabalíes y el ganado pueden servir como huéspedes intermedios . Además, los ratones SCID y el jerbo de Mongolia pueden infectarse experimentalmente. ^{[ 3 ]} El ciclo de vida es básicamente similar al de otros tenias. Los humanos contraen la infección al comer carne cruda o poco cocida —una práctica común en el este y sureste de Asia— que está contaminada con la larva infecciosa llamada cisticerco. El cisticerco se desarrolla en una tenia adulta en el intestino humano, desde donde libera huevos embrionados junto con las heces al medio externo. Los cerdos adquieren los huevos de la vegetación. Los huevos entran en el tracto digestivo , que penetran para migrar a otros órganos del cuerpo. A diferencia de otras Taenia, se asientan preferentemente en el hígado , donde forman cisticercos.

La teniasis asiática está documentada en nueve países de Asia , incluidos Taiwán , Corea del Sur , Indonesia , Filipinas , Tailandia , el centro-sur de China , Vietnam , Japón y Nepal . ^{[ 4 ]} Se estima que la tasa de prevalencia es de hasta el 21% y resulta en pérdidas económicas anuales de aproximadamente US$40.000.000 en estas regiones. ^{[ 5 ]} El praziquantel es el fármaco de elección para tratar la infección. Como la adición más reciente a la teniasis humana, mal identificada durante más de dos siglos, todavía con una completa falta de diagnóstico sistemático y sin programas de control, se considera la teniasis humana más desatendida. ^{[ 6 ]}

T. asiatica se reconoció por primera vez en Taiwán, y posteriormente en Corea y otros países asiáticos; por lo tanto, originalmente se la conocía como T. saginata asiática , ya que parecía ser exclusiva de Asia . Desde 1952, WH Huang y su equipo habían registrado que la teniasis era altamente prevalente en Taiwán bajo la suposición de que T. saginata era la causa principal. En 1966, SW Huang comenzó a sospechar que la tenia no podía ser la T. saginata convencional por la razón obvia de que los aborígenes de Taiwán apenas comen carne de res, ^{[ 7 ]} y T. saginata es estrictamente una tenia bovina. ^{[ 3 ]} Desde la década de 1970, los estudios sobre la biología comenzaron a arrojar luz sobre su diferencia con la T. saginata clásica . En primer lugar, la tenia infecta órganos viscerales como el hígado , la serosa y los pulmones de los cerdos, y el hígado del ganado vacuno; mientras que se sabe que T. saginata infecta solo el músculo del ganado vacuno. En segundo lugar, existen variaciones morfológicas significativas aunque su parecido es abrumador. ^{[ 8 ]} A principios de la década de 1990, las diferencias morfológicas y genéticas estaban firmemente establecidas, ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} pero los parasitólogos estadounidenses y australianos se mantuvieron firmes en cuanto a su posición como una especie biológica separada . ^{[ 12 ]}

En 1992, dos parasitólogos coreanos, Keeseon S. Eom, de la Universidad Nacional de Chungbuk , y Han-Jong Rim, de la Universidad de Corea , informaron sobre la transmisión y las etapas larvarias (metacestodos) en cerdos infectados naturalmente. ^{[ 13 ]} También lograron infectar experimentalmente cerdos en los que se formaron cisticercos en el hígado. ^{[ 14 ]} Además, los metacestodos recuperados del hígado infectado se utilizaron para infectar a un voluntario humano, al que habían administrado dos años antes. Por lo tanto, propusieron el nombre científico Taenia saginata taiwanensis. ^{[ 15 ]} Recuperaron los estróbilos intactos de las heces después de administrar niclosamida al voluntario . ^{[ 16 ]} Fue utilizando estos metacestodos, estróbilos y gusanos adultos que realizaron comparaciones morfológicas y anatómicas detalladas y concluyeron que se trataba de una nueva especie , Taenia asiatica , en 1993. ^{[ 1 ]}

Aun así, el escepticismo persistió. Considerando el grado de variación entre la cepa de Taiwán y la T. saginata típica , parasitólogos taiwaneses como PC Fan, CY Lin, CC Chen y WC Chung de la Universidad Nacional Yang-Ming la designaron como una subespecie y la denominaron T. saginata asiatica . ^{[ 17 ]} Basándose en una evaluación crítica de los informes de campo, infecciones experimentales y estudios morfológicos e inmunológicos disponibles desde 1981, defendieron esta posición. ^{[ 18 ]} Investigaciones independientes en Australia también apoyaron el concepto de subespecie, independientemente de las variaciones genéticas. ^{[ 19 ]} Pero análisis posteriores, incluidos estudios epidemiológicos y análisis filogenéticos utilizando ADN polimórfico amplificado al azar, impusieron su validez como una especie distinta. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} En 2005 se publicó la primera secuencia completa de su genoma mitocondrial , y la comparación genética ( gen Cox1 ) con las de Taenia solium y T. saginata proporcionó más apoyo a su estatus taxonómico . ^{[ 23 ]} La secuencia completa del genoma mitocondrial de T. saginata en 2007, ^{[ 24 ]} y el desarrollo del ensayo de PCR múltiple de alta resolución en 2009 ^{[ 25 ]} finalmente establecieron sin lugar a dudas que se trata de una nueva especie. Las dos especies se separaron hace 1,14 millones de años . ^{[ 26 ]} 

El cuerpo de Taenia asiatica es de color blanco amarillento, de unos 350  cm de largo y 1  cm de ancho, dividido en el escólex anterior , seguido de un cuello corto y un cuerpo propiamente dicho muy extendido llamado estróbilo. Es un animal acelomado sin cavidad corporal ni sistema digestivo . El escólex posee cuatro ventosas simples como órganos de fijación a la pared intestinal del huésped. El rostelo distintivo en el escólex, el gran número de ramitas uterinas y la existencia de una protuberancia posterior en el adulto son los caracteres definitorios. El rostelo suele estar rodeado por dos filas de ganchos rudimentarios. En comparación, la ausencia de rostelo y ganchos es la característica definitoria de T. saginata . Además, el metacestodo es diferente por tener formaciones verrugosas en la superficie externa de la pared de la vejiga , que están ausentes en T. saginata . El estróbilo está compuesto por una cadena de segmentos en forma de cinta llamados proglótides . Hay más de 700 proglótides en el estróbilo, pero menos de 1000 (~900), mientras que T. saginata en comparación tiene más de 1000 proglótides. Las proglótides se distinguen en proglótides maduras y grávidas. Cada proglótide madura contiene un conjunto completo de sistemas reproductores masculinos y femeninos; por lo tanto, es hermafrodita . Similar a T. saginata, el útero tiene 13 ramas laterales en T. asiatica . Las proglótides grávidas están llenas de óvulos fertilizados. El número de óvulos en las proglótides grávidas difiere de 44 180 a 132 500, con un número promedio de 90 051. ^{[ 27 ]} Es único por tener protuberancias posteriores en la proglótide grávida , que están ausentes en otros tenidos, incluido T. saginata . ^{[ 28 ]}

Los cisticercos de T. asiatica son típicamente más pequeños que los de otras tenias humanas. Poseen dos filas de ganchos rudimentarios, a diferencia de T. saginata , que no tiene ninguno. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Además, el protoescólex del cisticerco (metacestodo) tiene un rostelo hundido , mientras que el de T. saginata solo tiene una fosa apical. ^{[ 17 ]}

El ciclo de vida de T. asiatica es indirecto y digenético, y se completa en los humanos como huésped definitivo, siendo el huésped intermedio principalmente cerdos (incluido el jabalí en Taiwán), y posiblemente ganado vacuno en raras ocasiones. ^{[ 14 ] [ 18 ]} El ciclo de vida completo es el más corto entre las tenias humanas. Los humanos ingieren las larvas infecciosas llamadas cisticercos a partir de carne cruda o poco cocida, o vísceras de cerdos. El gusano adulto habita el intestino delgado donde se adhiere a la mucosa mediante sus ventosas y ganchos rostelares. Al alcanzar la madurez sexual, se autofecunda . Los huevos fecundados se liberan a través de las heces junto con la proglótide grávida que se desprende del estróbilo. El número de proglótides liberadas por día puede variar de 0 a 35. El cisticerco crece hasta convertirse en adulto en aproximadamente 2,5 a 4 meses, momento en el que se encuentran proglótides grávidas en las heces. ^{[ 29 ]}

Los cerdos y jabalíes ingieren el embrión infeccioso mientras pastan. Las enzimas digestivas rompen la gruesa cáscara del huevo y permiten la formación de los cigotos llamados "oncosferas". Estas oncosferas penetran la capa mucosa del tracto digestivo y entran en la circulación del huésped. Allí, las larvas jóvenes forman un quiste del tamaño de un guisante, lleno de líquido, también conocido como " cisticerco ", que migra a órganos viscerales como el hígado, la serosa y los pulmones en los cerdos, y el hígado en el ganado vacuno. ^{[ 8 ]} A diferencia de T. saginata , el desarrollo larvario es corto, dura aproximadamente cuatro semanas. Los cisticercos tienen predilección por el hígado. ^{[ 11 ]}

La infección por T. asiatica en humanos suele ser asintomática . Se informó de un caso aislado de lesiones patógenas graves en una mujer de 60 años ingresada en el Hospital Mackay Memorial de Taiwán. Mediante endoscopia, se le diagnosticaron múltiples erosiones y sangrado activo por úlceras en el estómago y el duodeno causadas por una sola tenia. Un año después, regresó con dolor epigástrico intermitente, que refirió haber padecido durante varios meses. Nuevamente se observó una tenia. ^{[ 30 ]} No se identificó la especie de tenia, pero se sospechó que se trataba de T. asiatica , ya que la mujer había consumido hígado de cerdo en un festival, y la tenia común del cerdo, T. solium, se encuentra principalmente en el músculo del cerdo. ^{[ 31 ]}

En los cerdos, el cisticerco tiene tendencia a producir cisticercosis. Se forman quistes en órganos vitales como el hígado y los pulmones. T. saginata solo causa cisticercosis en el ganado vacuno (no en humanos). ^{[ 32 ]} Dado que su ciclo de vida y modo de desarrollo son muy similares a los de Taenia solium , que es la principal causa de neurocisticercosis , se conjetura fuertemente la posibilidad de que T. asiatica pueda causar cisticercosis en humanos. ^{[ 6 ] [ 16 ] [ 33 ]}

El parásito es conocido en países asiáticos como Taiwán, Corea, Indonesia, Nepal , Tailandia y China . Además, las técnicas de genotipado molecular han revelado que la enfermedad también se presenta en Japón , Filipinas y Vietnam . ^{[ 34 ] [ 4 ]}

El diagnóstico básico consiste en el examen de una muestra de heces para encontrar los huevos del parásito. Sin embargo, existe una limitación importante en cuanto a la identificación de la especie, ya que los huevos de todas las tenias humanas tienen el mismo aspecto. Incluso con las proglótides, es extremadamente difícil diferenciar T. asiatica de otras tenias debido a sus sorprendentes semejanzas. La especie y T. saginata se confunden frecuentemente debido a sus similitudes morfológicas y distribución simpátrica . La identificación a menudo requiere la observación histológica de las ramificaciones uterinas y la detección por PCR del gen ribosomal 5.8S . ^{[ 35 ] [ 36 ]} La presencia de rostelo en el escólex, un gran número de ramificaciones uterinas (más de 57) y protuberancias posteriores prominentes en las proglótides grávidas, y la formación verrugosa en la superficie de las larvas son las estructuras distintivas. ^{[ 1 ] [ 28 ]}

Hasta la fecha, el diagnóstico más relevante de teniasis por T. asiatica es mediante inmunotransferencia enzimática (EITB). La EITB puede identificarla eficazmente de otras infecciones por tenias, ya que la prueba serológica indica que la banda de inmunoblot de 21,5 kDa mostró especificidad solo para T. asiatica . ^{[ 37 ]} Aunque ofrece una sensibilidad del 100%, no se ha probado con sueros humanos para la reactividad cruzada y puede mostrar un alto resultado falso positivo . La amplificación isotérmica mediada por bucles (LAMP) es altamente sensible (~2,5 veces la de la PCR múltiple), sin falsos positivos, para diferenciar las especies de tenias a partir de muestras fecales. ^{[ 38 ]}

La niclosamida (2  mg) es muy eficaz contra la infección experimental en humanos. ^{[ 1 ]} En general, las infecciones por cestodos se tratan con praziquantel y albendazol . La atrabina es bastante eficaz, pero presenta efectos adversos en humanos. ^{[ 3 ]} Los fármacos comúnmente utilizados para las tenias, los benzimidazoles, son relativamente ineficaces. El praziquantel en una dosis única de 150  mg es el medicamento más eficaz contra T. asiatica sin causar efectos secundarios. ^{[ 39 ]}

• Taxonomía de UniProt
• Navegador de taxonomías del NCBI
• Tenias humanas en Metapathogen.com Archivado el 11/04/2019 en Wayback Machine
• Imágenes de la Universidad Nacional Yang-Ming archivadas el 20 de septiembre de 2020 en Wayback Machine.
• Base de gusanos
• Base de datos del genoma de Taenia. Archivada el 23 de junio de 2017 en Wayback Machine.