El piquero enmascarado ( Sula dactylatra ), también llamado alcatraz enmascarado o piquero cariazul , es un ave marina grande de la familia Sulidae . Descrito por primera vez por el naturalista francés René-Primevère Lesson en 1831, el piquero enmascarado es una de las seis especies de piqueros del género Sula . Tiene la forma corporal típica de los súlidos , con un pico largo y puntiagudo de color amarillento, cuello largo, cuerpo aerodinámico, alas largas y delgadas y cola puntiaguda. El adulto es de color blanco brillante con alas negras, cola negra y una máscara facial oscura; con 75-85 cm de largo, es la especie de piquero más grande. Ambos sexos tienen un plumaje similar. Esta especie se distribuye por los océanos tropicales, excepto en el Atlántico oriental y el Pacífico oriental. En este último, es reemplazada por el piquero de Nazca ( Sula granti ), que anteriormente se consideraba una subespecie del piquero enmascarado.
La anidación se realiza en colonias , generalmente en islas y atolones alejados del continente y cerca de aguas profundas necesarias para la búsqueda de alimento. Territorial durante la época de reproducción, el piquero enmascarado realiza exhibiciones agonísticas para defender su nido. Las parejas potenciales y las ya emparejadas participan en exhibiciones de cortejo y saludo. La hembra pone dos huevos de color blanco tiza en una depresión poco profunda en terreno plano, lejos de la vegetación. Los polluelos nacen sin plumas, pero pronto se cubren de plumón blanco . El segundo polluelo generalmente no sobrevive y es asesinado por su hermano mayor. Estas aves son espectaculares buceadores , zambulléndose en el océano a gran velocidad en busca de presas, principalmente peces voladores . La especie enfrenta pocas amenazas; aunque su población está disminuyendo, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la considera una especie de menor preocupación . El piquero enmascarado se alimenta principalmente de peces voladores y calamares, que captura mediante zambullidas a gran velocidad. [ 2 ] Las colonias de cría suelen estar ubicadas en islas remotas, donde la menor depredación permite una anidación exitosa. [ 3 ]
Taxonomía
El naturalista francés René Lesson fue miembro de la tripulación de La Coquille , capitaneada por Louis Isidore Duperrey , en su viaje alrededor del mundo realizado entre agosto de 1822 y marzo de 1825. [ 4 ] En la publicación en varios volúmenes de Duperrey sobre el viaje, Lesson fue autor de las secciones ornitológicas. En su relato de 1829 sobre la visita a la isla Ascensión en el océano Atlántico Sur , Lesson mencionó el encuentro con piqueros enmascarados y, en una nota al pie, propuso el nombre binomial Sula dactylatra . [ 5 ] Posteriormente, Lesson proporcionó una descripción formal del piquero enmascarado en 1831. [ 6 ] El epíteto específico combina el griego antiguo δάκτυλος ( dáktul ), que significa ' dedo ' , y el latín ater , que significa ' negro ' . 'Dedos negros' se refiere a las puntas de las alas extendidas en vuelo. [ 7 ] El zoólogo sueco Carl Jakob Sundevall describió la especie como Dysporus cyanops en 1837 [ 8 ] a partir de un subadulto recolectado en el Océano Atlántico el 6 de septiembre de 1827. [ 9 ] El nombre de la especie se derivó de las palabras griegas antiguas κύανος ( kúanos ), que significa ' azul ' , [ 10 ] y ὄψ ( óps ), que significa ' cara ' . [ 11 ]
El ornitólogo y artista de aves inglés John Gould describió Sula personata en 1846 en Australia, [ 12 ] siendo el nombre de la especie el adjetivo latino personata , que significa ' enmascarada ' . [ 13 ] Gould adoptó el nombre Sula cyanops en su Manual de las aves de Australia de 1865. [ 14 ] Se siguió el nombre binomial de Sundevall ya que el registro de Lesson de 1829 no describía suficientemente la especie; sin embargo, en 1911, el ornitólogo aficionado australiano Gregory Mathews señaló que, si bien el relato de Lesson de 1829 no describía al ave, su relato de 1831 sí lo hacía, y por lo tanto precedió a Sundevall por seis años, y por consiguiente Sula dactylactra tenía prioridad . [ 15 ] La Unión Ornitológica Americana siguió en el 17.º suplemento de su lista de verificación en 1920. [ 16 ]

El nombre común oficial ha sido designado como «piquero enmascarado» por la Unión Internacional de Ornitólogos (IOC). [ 17 ] A esta especie también se la conoce como alcatraz enmascarado, piquero cariazul, piquero blanco (por su plumaje) y piquero silbador (por su canto característico). [ 7 ] El ornitólogo australiano Doug Dorward promovió el nombre de «piquero blanco» porque consideraba que la coloración azul de su cara era menos prominente que la del piquero patirrojo ( Sula sula ). [ 18 ]
El piquero enmascarado es una de las seis especies de piqueros del género Sula . [ 17 ] Un estudio genético de 2011 ( que se muestra a continuación ) que utilizó ADN nuclear y mitocondrial demostró que el piquero enmascarado y el piquero de Nazca ( Sula granti ) son parientes cercanos entre sí, y que su linaje divergió de una línea que dio origen al piquero patiazul ( Sula nebouxii ) y al piquero peruano ( Sula variegata ). El piquero enmascarado y el piquero de Nazca divergieron lo suficiente como para indicar que este último, considerado anteriormente una subespecie del primero, debería clasificarse como una especie separada. La evidencia molecular sugiere que probablemente divergieron hace entre 0,8 y 1,1 millones de años. Las complejas corrientes de agua en el Pacífico oriental pueden haber establecido una barrera ambiental que condujo a la especiación . [ 19 ] Se han encontrado huesos subfósiles de 14.000 años de antigüedad pertenecientes a la especie en depósitos de la isla de Santa Elena . [ 20 ]
Variación intraespecífica y subespecies
Existe un cambio clinal en el tamaño a lo largo del área de distribución del piquero enmascarado. Las aves del Atlántico son las más pequeñas, y el tamaño aumenta hacia el oeste a través del Pacífico hasta el Océano Índico, donde se encuentran los individuos más grandes. [ 21 ] El análisis genético mediante secuencias de la región de control del ADNmt muestra que las poblaciones de los océanos Índico y Pacífico se expandieron enormemente hace unos 180 000 años, y que estas se separaron de las poblaciones del Atlántico hace unos 115 000 años. Además, dentro de cada océano, hay evidencia de un flujo genético reducido entre poblaciones que no se corresponde con ninguna barrera física. [ 22 ]
La Unión Internacional de Ornitólogos reconoce cuatro subespecies. [ 17 ]

- Lección de S. d. dactylatra , 1831
- Se reproduce en el Caribe y algunas islas del Atlántico, incluida la Isla Ascensión . Existe una divergencia genética significativa entre las aves de la Isla Boatswain Bird, frente a la Isla Ascensión, y las de la Isla Monito, frente a Puerto Rico. [ 22 ]
- S. d. melanops Hartlaub, 1859
- Se reproduce en el océano Índico occidental. [ 23 ] El ornitólogo alemán Gustav Hartlaub describió este taxón en 1859 a partir de la isla Maydh frente a la costa de Somalia cerca de la ciudad del mismo nombre . Observó que su máscara negra y sus patas azul grisáceas eran distintas de las de Sundevall's cyanops con una cara azul y de Lesson's dactylatra con patas amarillas. [ 24 ] El nombre de la subespecie deriva de las palabras griegas antiguas μέλανος ( mélanos ), que significa ' negro ' , [ 25 ] y ὄψ ( óps ), que significa ' cara ' .
- S. d. tasmani van Tets, Meredith, Fullagar & Davidson, 1988 (incluye S. d. fullagari como sinónimo menor ): Piquero tasmano
- La forma que se reproduce en Lord Howe y las islas Kermadec . El naturalista neozelandés Walter Oliver había notado que esta ave tenía iris de color marrón oscuro en lugar de pálido en 1930, pero no fue hasta 1990 que fue investigada formalmente por RM O'Brien y J. Davies y descubrieron que también tenía alas más largas que otras poblaciones. La clasificaron como una nueva subespecie: S. d. fullagari . [ 26 ] Mientras tanto, grandes especímenes prehistóricos conocidos de Lord Howe y la isla Norfolk habían sido clasificados como una especie separada, S. tasmani , en 1988, que se creía que se había extinguido debido a los marineros y colonos polinesios y luego europeos. [ 27 ] Sin embargo, el paleoecólogo Richard Holdaway y sus colegas pusieron en duda la distinción del taxón fósil en 2001, [ 28 ] y una revisión de 2010 realizada por la bióloga neozelandesa Tammy Steeves y sus colegas del material fósil y el ADN encontró que los dos se superponían considerablemente, y por lo tanto se encontró que las entidades extintas y vivas eran el mismo taxón, ahora conocido como S. d. tasmani ya que este nombre tiene prioridad sobre S. d. fullagari . [ 29 ] El trabajo de campo en las Islas Kermadec indica que los picos de los adultos son de color amarillo brillante, y que los machos adultos tenían pies de un amarillo más brillante que las hembras. [ 30 ]
- S. d. personata Gould, 1846 (incluye S. d. californica y S. d. bedouti )
- Se reproduce en el Pacífico central y occidental y alrededor de Australia, así como frente a México y en la isla Clipperton en el océano Pacífico frente a la costa de Centroamérica. Las aves de estos dos últimos lugares se han separado como la subespecie californica , y la población del noroeste de Australia se ha denominado subespecie bedouti , pero ninguna se considera generalmente distinta; [ 17 ] el biólogo estadounidense Robert Pitman y sus colegas no encontraron diferencias consistentes entre estas tres subespecies. [ 31 ]
Descripción

La especie más grande de piquero, el piquero enmascarado, mide de 75 a 85 cm (30 a 33 pulgadas) de largo, con una envergadura de 160 a 170 cm (63 a 67 pulgadas) y un peso de 1,2 a 2,2 kg (2,6 a 4,9 libras) . Tiene una forma corporal típica de los súlidos , con un pico largo y puntiagudo, cuello largo, cuerpo aerodinámico, alas largas y delgadas y cola puntiaguda. El adulto es de color blanco brillante con alas y cola oscuras. [ 32 ] Ambos sexos tienen un plumaje similar sin variación estacional, pero las hembras son en promedio un poco más pesadas y grandes que los machos. [ 33 ] La piel desnuda alrededor de la cara, la garganta y las lores se describe como negra o azul negruzca. Contrasta con el plumaje blanco y le da una apariencia de máscara. [ 34 ] El pico de la subespecie nominal es de color amarillo pálido con un tinte verdoso, a veces grisáceo en la base. [ 21 ] De forma cónica, el pico es más largo que la cabeza y se estrecha hasta una punta ligeramente curvada hacia abajo. Las mandíbulas están bordeadas de serraciones que apuntan hacia atrás. [ 35 ] Las primarias , secundarias , humerales y rectrices son de color marrón negruzco. Las barbas internas de las secundarias son blancas en la base. La parte inferior del ala es blanca, excepto por las plumas de vuelo de color marrón negruzco que no están cubiertas por las coberteras blancas . [ 36 ] Las patas son de color amarillo anaranjado u oliva. [ 21 ] El iris es amarillo. [ 37 ]
Las subespecies difieren ligeramente en tamaño y, a veces, también en el color del iris, el pico, las patas y los pies. La raza melanops tiene el pico amarillo anaranjado y las patas gris oliva, la raza tasmani tiene el iris marrón oscuro y las patas verde gris oscuro, y la raza personata tiene las patas de color oliva a gris azulado. [ 21 ] Para la subespecie tasmani y la nominal dactylatra , durante la época de cría, el color de las patas de los machos contiene más amarillo rojizo que el de las hembras. [ 30 ] [ 38 ]
El juvenil es de color gris parduzco rayado o moteado en la cabeza y las partes superiores, con un collar blanquecino en el cuello. Las alas son de color marrón oscuro y las partes inferiores blancas. Su pico es amarillento, la cara de color gris azulado y el iris de color marrón oscuro. Las aves inmaduras de mayor edad tienen un collar y rabadilla blancos más anchos, [ 32 ] y cada vez más plumas blancas en la cabeza hasta que esta se vuelve completamente blanca a los 14 o 15 meses de edad. El plumaje adulto completo se adquiere de tres a cuatro meses antes de que el ave cumpla tres años. [ 37 ]
El piquero enmascarado suele ser silencioso en el mar, pero es ruidoso en las colonias de anidación. El canto principal de los machos es un silbido descendente; el de las hembras es un graznido fuerte. [ 39 ]
El piquero enmascarado adulto se distingue del piquero de Nazca, especie emparentada, por su pico amarillo en lugar de naranja, su mayor tamaño y un dimorfismo sexual menos marcado. Este último anida en acantilados escarpados en lugar de en terreno llano. [ 31 ] La variante blanca del piquero patirrojo es similar pero más pequeña. [ 21 ] El piquero de Abbott ( Papasula abbotti ) tiene las alas superiores más completamente negras, el cuello y la cola más largos y la cabeza más grande, mientras que el alcatraz del Cabo ( Morus capensis ) y el alcatraz australiano ( Morus serrator ) tienen la coronilla de color amarillo ocre, la cola más corta, los humerales blancos y el pico gris en lugar de amarillento. El piquero enmascarado juvenil se asemeja al piquero pardo ( Sula leucogaster ), aunque los adultos de esta especie tienen un plumaje marrón y blanco claramente diferenciado. [ 32 ]
Distribución y hábitat
El piquero enmascarado se encuentra en los océanos tropicales entre el paralelo 30 norte y el paralelo 30 sur . En el océano Índico, su distribución abarca desde las costas de la península arábiga y África oriental hasta Sumatra y Australia Occidental, aunque no se encuentra frente a la costa del subcontinente indio. Frente a la costa de Australia Occidental, se encuentra tan al sur como el archipiélago de Dampier . En el Pacífico, su distribución va desde Brisbane hacia el este. Se encuentra en el Caribe y el océano Atlántico hasta la isla Ascensión. [ 40 ] En el Pacífico oriental, frente a las costas de Colombia y Ecuador, el piquero enmascarado es reemplazado por el piquero de Nazca. [ 31 ] Un ejemplar vagabundo fue rescatado en 2015 en Newport, Oregón . [ 41 ]
En el Atlántico, las aves caribeñas ocasionalmente migran hacia el norte, a las cálidas aguas de la Corriente del Golfo Sur, frente a la costa este de los Estados Unidos, con registros aislados en Island Beach , Nueva Jersey y Nueva York. [ 42 ] Hay registros de verano en la Bahía de Delaware , [ 43 ] y el Condado de Worcester, Maryland , [ 44 ] así como en aguas frente a la costa de España. [ 45 ]
Durante la temporada del monzón (mediados de año), el piquero enmascarado es un ave errante ocasional a lo largo de la costa occidental de la India, con registros en los estados de Kerala , Karnataka [ 46 ] y Maharashtra . [ 47 ] Es un ave errante en las Islas Carolinas, al norte de Nueva Guinea. [ 48 ]
colonias de cría

Las colonias de cría se encuentran en islas remotas, atolones y cayos. [ 32 ] La isla Lord Howe es la colonia más meridional. [ 40 ] Las aguas profundas cercanas son importantes para la alimentación. Por ejemplo, las aguas alrededor de la isla Raine , en el borde de la Gran Barrera de Coral , tienen profundidades que van desde los 180 hasta los 3700 m (590 a 12 140 pies) . [ 32 ] En estas formaciones terrestres, los piqueros enmascarados seleccionan sitios de terreno generalmente plano, desnudo o abierto que se encuentran por encima del nivel de la marea alta con acceso al océano. [ 40 ] Durante la temporada de cría, la especie permanece cerca de la colonia. En otras épocas, los juveniles y algunos adultos se dispersan ampliamente, aunque algunos permanecen en la colonia durante todo el año. La mayoría (pero no todas) las aves regresan a reproducirse a la colonia donde nacieron; una vez que comienzan a reproducirse en un sitio, regresarán allí anualmente. [ 32 ]
La colonia más grande de piqueros enmascarados se encuentra en la isla Clipperton, en el Pacífico oriental, [ 21 ] un atolón desértico al suroeste de México. En 2003, se contabilizaron 112 000 aves, tras haberse recuperado de los 150 individuos de 1958. La población se vio afectada por la introducción de cerdos salvajes en la década de 1890. Estos cerdos depredaban los cangrejos que consumían la vegetación. Tras la eliminación de los cerdos en 1964, la población de cangrejos aumentó y la vegetación desapareció en gran medida. Esto fue beneficioso para los piqueros, ya que prefieren terrenos abiertos. [ 49 ] Clipperton se encuentra en una estrecha cresta rodeada de aguas profundas. [ 50 ] La colonia en la isla Lord Howe contaba con miles de individuos en el momento del descubrimiento de la isla en 1788, pero se redujo a menos de 500 parejas —principalmente en islotes cercanos a la costa, con el resto en dos promontorios de difícil acceso— para 2005. Se cree que la caza por parte de los humanos influyó; aunque se introdujeron ratas en la isla en 1918, no hay evidencia de que puedan matar polluelos o huevos, posiblemente debido al tamaño de los piqueros adultos. [ 51 ] El piquero enmascarado se registró por primera vez reproduciéndose en la isla Philip, frente a la isla Norfolk, en 1908, y la deforestación causada por animales asilvestrados creó el terreno abierto preferido por la especie. Para 2007, se estimaba que 300 parejas se reproducían en la isla, aunque la regeneración de la flora de la isla tras la eliminación de los animales asilvestrados podría comenzar a limitar los sitios de anidación adecuados. [ 52 ] En 2006, dos parejas anidaron en una colonia de piqueros pardos en Morros del Potosí (Rocas de los Frailes Blancos) cerca de Zihuatanejo en el sur de México. [ 53 ]
Las principales áreas de anidación en el Atlántico incluyen el atolón Rocas frente a la costa de Brasil, [ 54 ] la isla Ascensión en el Atlántico Sur, [ 55 ] y cinco islas del Banco de Campeche en el Golfo de México . [ 56 ] [ 57 ] La especie intentó anidar en Dry Tortugas en el Golfo de México durante 1984 y 1985; [ 58 ] se registraron 19 parejas allí en 1998. [ 59 ]
Comportamiento
El piquero enmascarado generalmente vuela a una altura mínima de 7 m (23 pies) y a velocidades de hasta 70 km/h (43 mph) . Alterna entre planeo y vuelo activo con fuertes aleteos periódicos. A menudo se le encuentra solo o en pequeños grupos al regresar a su colonia. [ 32 ]
En cuanto a la longevidad del piquero enmascarado, un ejemplar marcado en la isla Nepean (frente a la isla Norfolk) en septiembre de 1979 fue recuperado y liberado tras quedar atrapado en aparejos de pesca 24 años y 9,9 meses después, a unos 713 km (443 millas) de distancia, frente a la isla de Pines , Nueva Caledonia, en julio de 2004. La mayor distancia recorrida es de 3152 km (1959 millas) ; un ejemplar marcado en la isla Raine, en la Gran Barrera de Coral, en diciembre de 1981, fue recogido y liberado en la isla Phillip (frente a la isla Norfolk) en diciembre de 1986. [ 60 ]
Reproducción y cortejo
El piquero enmascarado comienza a reproducirse alrededor de los cuatro o cinco años de edad, aunque ocasionalmente puede hacerlo a los tres años. [ 61 ] Los adultos forman relaciones monógamas con muchas parejas que permanecen juntas durante varias temporadas de reproducción. Altamente territoriales durante la anidación, los machos solitarios y las parejas emparejadas participan en exhibiciones agonísticas para marcar su territorio contra vecinos e intrusos. El macho anuncia su territorio a las hembras mediante un vuelo circular : realiza un vuelo corto y mantiene sus alas en forma de 'V' y emite un canto al aterrizar. La pareja emparejada se dedica a vigilar mientras otros piqueros vuelan por encima, estirando sus cuellos hacia adelante. Los intrusos más directos se enfrentan con un movimiento de cabeza de sí-no , en el que el piquero sacude la cabeza de lado a lado o de arriba a abajo y eriza las plumas de su cabeza para hacer que su cabeza parezca más grande y las marcas faciales más prominentes. Puede levantar la cola y mantener sus alas separadas de su cuerpo. [ 62 ] Los piqueros vecinos pueden intensificar la situación atacándose y embistiéndose entre sí. En la postura del pelícano , un ave mete la punta del pico en el pecho, posiblemente para evitar herir a otros. Esta postura se usa contra intrusos o como reclamo para encontrar pareja. [ 63 ]
Hay varias exhibiciones relacionadas con el establecimiento y mantenimiento del vínculo de pareja. El macho inicia el apuntamiento al cielo cuando una hembra se acerca o se aleja de su territorio. En esta exhibición, camina lentamente con el cuello y el pico apuntando hacia arriba —entre la vertical y los 45 grados— con las alas parcialmente levantadas y silbando débilmente con el pico abierto. En una exhibición de mirada , un ave mira fijamente a otra del sexo opuesto; esto generalmente conduce a otras exhibiciones. Las parejas participan en una forma (en su mayoría) más suave de exhibición de picoteo y acicalamiento mutuo . En un sacudón oblicuo de cabeza , un ave agita su cabeza vigorosamente. El macho también puede desfilar frente a la hembra, caminando con un paso exagerado y alto y escondiendo intermitentemente la cabeza en su pecho, después de recolectar material para el nido y antes de que la pareja comience a poner huevos. El macho presenta pequeñas ramitas y escombros como material para el nido en un gesto de construcción simbólica del nido, lo que conduce a la cópula. Después, la pareja participa en una construcción de nido más simbólica. [ 63 ] Las ramitas y los restos se retiran más tarde, ya que ninguno se utiliza para adornar el nido mientras está en uso. [ 39 ]
La reproducción tiene lugar en diferentes épocas del año a lo largo de su área de distribución. En las Islas Cocos (Keeling) , la puesta de huevos tiene lugar de enero a julio, con un pico en junio, y las aves jóvenes de abril a diciembre. En Moulter Cay, en el Mar del Coral , la reproducción tiene lugar durante todo el año, con un pico de puesta de huevos de septiembre a principios de noviembre, mientras que en la cercana Isla Raine las aves comienzan a poner huevos en agosto o después, probablemente con un pico de septiembre a principios de noviembre. [ 39 ] Los huevos se ponen entre mayo y septiembre en la Isla Lord Howe, [ 51 ] y desde principios de julio hasta principios de enero (con un pico en septiembre) en la Isla Phillip. [ 52 ]
En el hemisferio norte, la puesta de huevos en el atolón de Kure puede ocurrir en cualquier momento desde enero hasta principios de julio, alcanzando su punto máximo en febrero y marzo. [ 64 ] En la isla Clipperton, la puesta de huevos alcanza su punto máximo en noviembre para coincidir con la máxima productividad de peces de las aguas circundantes en enero (para el crecimiento de los polluelos). [ 50 ] Los piqueros enmascarados ponen huevos en cualquier momento en el Caribe, alcanzando su punto máximo entre marzo y septiembre. [ 61 ]
El nido es un área despejada de 0,75 a 1 m (2 pies 6 pulgadas a 3 pies 3 pulgadas) de diámetro, dentro de la cual hay una depresión claramente delimitada de 25 a 30 cm (10 a 12 pulgadas) poco profunda ( 1–2 cm (0,4–0,8 pulgadas) de profundidad). Se pone una nidada de dos huevos blancos tiza, con un intervalo de cinco a ocho días entre la puesta de cada huevo. Ocasionalmente se informan nidos con tres huevos; estos probablemente se deban a un huevo de otro nido que rueda cuesta abajo hacia el nido. [ 39 ] Los huevos tienen un tamaño promedio de 64 mm × 45 mm (2,5 pulgadas × 1,8 pulgadas) y pesan 75 g (2,6 onzas) . [ 39 ] Son incubados por ambos adultos durante 45 días. [ 51 ] Los padres incuban los huevos apoyándose sobre sus tarsos y envolviendo sus patas palmeadas sobre los huevos, con los dedos más externos apoyados en el suelo. Sus patas son más vascularizadas en este momento. [ 65 ] Al nacer, los polluelos miden unos 10 cm (3,9 pulgadas) de largo y pesan alrededor de 40–60 g (1,4–2,1 onzas) , con una escasa capa de plumón blanco sobre su piel gris a gris rosácea. Altriciales y nidícolas , sus ojos están abiertos al nacer. Su plumón se espesa a medida que envejecen, y los polluelos son bastante esponjosos a las 5–6 semanas. Las primarias y las rectrices aparecen a las 8 semanas, y las escapulares aparecen a las 10 semanas. Comienzan a perder su plumón a partir de la semana 12, hasta que están completamente cubiertos por el plumaje juvenil a las 15 o 16 semanas, y abandonan el nido alrededor de los 120 días (17 semanas) de edad. [ 36 ] Después de abandonar el nido, las aves jóvenes dependen de sus padres durante 3 a 4 semanas antes de dispersarse hacia el mar. [ 66 ] [ 67 ]
Aunque a menudo se ponen dos huevos, el polluelo más joven casi siempre muere a los pocos días. Esto se ha observado ampliamente en toda la distribución de la especie. Dorward sospechó de fratricidio en la Isla Ascensión. [ 68 ] Se ha observado fratricidio en el piquero de Nazca en las Islas Galápagos , [ 69 ] y se supone que también ocurre en el piquero enmascarado. [ 68 ] [ 51 ]
Alimentación

El piquero enmascarado es un buceador espectacular, que se zambulle vertical o casi verticalmente desde alturas de entre 12 y 100 m (40 y 330 pies) —pero más comúnmente entre 15 y 35 m (50 y 115 pies) — sobre el agua hacia el océano a gran velocidad, a profundidades de hasta 3 m (9,8 pies) en busca de peces. [ 70 ] Generalmente traga su presa bajo el agua. [ 71 ] El trabajo de campo en la isla Clipperton mostró que los piqueros enmascarados volaban en promedio hasta 103 km (64 millas) desde su colonia, con un alcance máximo de 242 km (150 millas) , mientras alimentaban a sus polluelos. No descansaban en el mar por la noche, aunque parte de su viaje de regreso era nocturno para expediciones más largas. [ 50 ] El piquero enmascarado a veces busca alimento junto con el paíño de vientre blanco ( Fregetta grallaria ) y el petrel de Bulwer ( Bulweria bulwerii ). [ 72 ] Las fragatas a menudo acosan a la especie hasta que regurgitan su presa y les roban la comida. [ 21 ]
Los peces, en particular los peces voladores , de hasta 28 cm (11 pulgadas) de largo (raramente hasta 41 cm (16 pulgadas) ), constituyen la mayor parte de su dieta, junto con los cefalópodos . [ 21 ] Las especies consumidas incluyen varias especies de peces voladores como el pez volador azul ( Exocoetus volitans ), el pez volador de aletas espejo ( Hirundichthys speculiger ), el pez volador de aleta de vela ( Parexocoetus brachypterus ), el pez volador planeador ( Cheilopogon atrisignis ) y el pez volador del Atlántico ( Cheilopogon melanurus ), otros peces como el jurel de cola amarilla ( Seriola lalandi ), el atún listado ( Katsuwonus pelamis ), el jurel caballa ( Decapterus macarellus ), el pez dorado pámpano ( Coryphaena equiselis ), el mahi-mahi ( Coryphaena hippurus ), el cacho marrón ( Kyphosus bigibbus ), el pez halcón rayado rojo ( Cirrhitops fasciatus ), la caballa serpiente ( Gempylus serpens ), el atún fragata ( Auxis thazard ), el saury del Pacífico ( Cololabis saira ), cinta el pez aguja ( Euleptorhamphus viridis ), el pez aguja plano ( Ablennes hians ) y el mújol del género Mugil , y el calamar volador de lomo púrpura ( Sthenoteuthis oualaniensis ). [ 71 ]
Depredadores y parásitos
Las gaviotas plateadas ( Chroicocephalus novaehollandiae ) y los rascón de bandas leonadas ( Gallirallus philippensis ) se alimentan de huevos y crías. En algunas islas como Ascensión y Santa Elena, los gatos salvajes han sido una amenaza para los piqueros enmascarados. [ 55 ] [ 73 ] Se describió que la especie de garrapata Ornithodoros (Alectorobius) muesebecki parasitaba a los piqueros cariazules que anidaban frente a la costa arábiga. [ 74 ] También se han registrado como parásitos la garrapata argásida Ornithodoros capensis y la garrapata ixódida Amblyomma loculosum , esta última posiblemente propagando la piroplasmosis causada por Babesia entre los piqueros. [ 75 ] En la isla Raine y en Pandora Cay, las tortugas marinas verdes ( Chelonia mydas ) han destruido nidos al pasar por colonias de piqueros y excavar sus propios nidos en grandes cantidades. [ 76 ] Las ratas se alimentan de huevos y crías de muchas aves marinas, aunque el tamaño de los piqueros enmascarados probablemente impide la depredación directa. Las colonias de aves marinas pueden experimentar consecuencias ecológicas indirectas por la introducción de ratas. La investigación sobre los ecosistemas de las Islas Aleutianas ha demostrado que las ratas noruegas invasoras modifican la dinámica de la red trófica al disminuir las poblaciones de aves marinas y alterar la organización de las comunidades costeras; la recuperación de las poblaciones de aves marinas y los ecosistemas marinos circundantes se ha vinculado con la eliminación de ratas. [ 77 ] En la Isla Clipperton, las ratas se alimentan del cangrejo que come vegetación. [ 49 ]
Relación con los seres humanos
Los taínos comían piqueros enmascarados y patirrojos que anidaban en la isla de Gran Turca hace unos 1000 años. Posteriormente, ambas especies desaparecieron de las islas Turcas y Caicos. Un piquero proporcionaba entre 1 y 2 kg (2 y 5 lb) de carne. Los marineros europeos de la zona también capturaban y comían piqueros domesticados. [ 78 ] La tripulación del HMS Supply en la isla de Lord Howe consumía crías y huevos de piquero enmascarado . [ 27 ]
estado de conservación
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) cataloga al piquero enmascarado como una especie de menor preocupación , aunque la población mundial está disminuyendo. [ 1 ] En la isla Clipperton, la colonia se benefició de la presencia del atún aleta amarilla ( Thunnus albacares ), que empujaba a su presa —peces voladores— a la superficie, facilitando la depredación por parte de los piqueros. Puede que la sobrepesca de atún afecte negativamente la disponibilidad de peces en la zona. [ 50 ] En 2005, 508 crías de piquero enmascarado de la colonia sufrieron de " ala de ángel ", una deformidad congénita de una o ambas alas que les impide volar. Esto coincidió con una temporada de alta mortalidad de polluelos que probablemente estuvo relacionada con la baja cantidad de atún aleta amarilla debido a una posible sobrepesca en un momento crucial de la temporada de reproducción. [ 79 ] La fase cálida ( El Niño ) de la Oscilación del Sur de El Niño en 1982 y 1983 impactó negativamente la reproducción en la Isla de Navidad, ya que las temperaturas más altas del agua redujeron el suministro de alimento. Donde normalmente anidaban 1500 parejas, no se observaron crías durante este período; se observaron entre 50 y 60 parejas reproduciéndose en octubre de 1983. [ 80 ] El gobierno australiano ha clasificado a ambas subespecies presentes en aguas australianas como vulnerables al cambio climático . Las colonias bajas de la subespecie personata están en riesgo por el aumento del nivel del mar, y se calcula que el aumento de las temperaturas del mar reducirá la productividad de alimento, lo que puede afectar el éxito reproductivo de ambas subespecies. [ 81 ]
Referencias
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