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Talatosauria

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Thalattosauria ( del griego "lagartos marinos") es un orden extinto de reptiles marinos que vivieron durante el período Triásico . [ 1 ] Los talatosaurios eran diversos en tamaño y forma, y ​​se dividen en dos superfamilias: Askeptosauroidea y Thalattosauroidea .

Los askeptosauroideos eran endémicos del océano Tetis ; sus fósiles se han encontrado en Europa y China, y probablemente eran peces semiacuáticos con hocicos rectos y buenas habilidades terrestres. [ 2 ] Los talatosauroideos estaban más especializados en la vida acuática y la mayoría tenía hocicos inusualmente curvados hacia abajo y dentición trituradora. Los talatosauroideos vivían a lo largo de las costas de Panthalassa y del océano Tetis, y eran más diversos en China y el oeste de Norteamérica. [ 3 ]

Las especies más grandes de talatosaurios crecían hasta más de 4 metros (13  pies) de longitud, incluyendo una cola larga y aplanada que utilizaban para la propulsión subacuática. Aunque los talatosaurios tenían un parecido superficial con los lagartos , sus relaciones exactas no están resueltas. Se aceptan ampliamente como diápsidos , pero los expertos los han ubicado de diversas maneras en el árbol genealógico de los reptiles entre los Lepidosauromorpha ( escamosos , rincocefalianos y sus parientes), [ 4 ] [ 5 ] Archosauromorpha ( arcosaurios y sus parientes), [ 6 ] ictiosaurios , [ 7 ] sauropterigios , [ 8 ] y/u otros reptiles marinos. [ 9 ] [ 10 ]

Descripción

Los talatosaurios presentan adaptaciones moderadas a la vida marina, como colas largas en forma de remo y cuerpos delgados con más de 20 vértebras dorsales. Si bien comparten pocos rasgos únicos del esqueleto postcraneal, este sigue siendo útil para diferenciar entre asceptosauroideos y talatosauroideos. Los asceptosauroideos se caracterizan por cuellos alargados con espinas neurales cortas y al menos 11 vértebras, mientras que los talatosauroideos tienen cuellos más cortos, a veces con tan solo cuatro vértebras. Los talatosauroideos también poseen espinas neurales altas en el cuello, la espalda y, especialmente, en las vértebras de la cola, lo que aumenta la superficie para la natación mediante ondulación lateral . Además, los talatosauroideos tienen huesos de las extremidades cortos y anchos, poco adaptados para el movimiento en tierra. En esta superfamilia, el húmero es más ancho cerca del hombro, el fémur es más ancho cerca de la rodilla, el radio es reniforme (" en forma de riñón ") y las falanges son largas y planas. Los askeptosauroideos conservan huesos de las extremidades en forma de reloj de arena como los reptiles terrestres, pero incluso ellos comparten especializaciones con los talatosauroideos, como una tibia y un peroné cortos , este último expandiéndose cerca del tobillo. [ 2 ] [ 11 ] [ 3 ]

Cráneo

Un diagrama del cráneo de Thalattosaurus alexandrae

Los talatosaurios son reptiles diápsidos , lo que significa que poseen fenestras temporales, dos orificios en la cabeza detrás de la órbita (cavidad ocular). Sin embargo, muchos talatosaurios presentan una fenestra temporal superior vestigial, con forma de hendidura, y algunos la tienen completamente cerrada por los huesos circundantes. [ 12 ] Los talatosaurios carecen de hueso cuadradojugal , dejando la fenestra temporal inferior abierta desde abajo. También carecen de huesos postparietal y tabular , mientras que el hueso escamoso es pequeño, el hueso supratemporal es extenso y el hueso cuadrado es grande. Visto desde arriba, el borde posterior del cráneo presenta una gran hendidura triangular que se extiende más hacia adelante que los huesos cuadrados. [ 6 ]

Los talatosaurios tienen un rostro (hocico) significativamente más largo que la porción del cráneo detrás de los ojos. La mayor parte de esta longitud está formada por los huesos premaxilares , y las narinas (orificios nasales) están desplazadas hacia atrás, cerca de los ojos. Los premaxilares se extienden muy hacia atrás y están incisos en los huesos frontales . Esto da lugar a un rasgo inusual característico de los talatosaurios, donde los huesos nasales izquierdo y derecho están separados entre sí y restringidos a una pequeña porción del hocico cerca de las narinas. El hueso lagrimal generalmente se pierde o se fusiona con el gran hueso prefrontal en forma de media luna delante de la órbita, reflejando el hueso postfrontal que generalmente está fusionado con el hueso postorbital de tres puntas detrás de la órbita. [ 12 ] [ 13 ] [ 6 ]

Los askeptosauroideos tienen hocicos estrechos y de bordes rectos, a menudo alargados y llenos de dientes cónicos. Un askeptosauroideo, Endennasaurus , es completamente desdentado [ 14 ], mientras que otro, Miodentosaurus , tiene un hocico corto y romo. [ 15 ] La mayoría de los miembros del segundo grupo de talatosaurios, Thalattosauroidea , tienen hocicos más distintivos curvados hacia abajo. Clarazia y Thalattosaurus tienen hocicos que se estrechan en una punta angosta. La mayor parte del hocico es recta, pero los premaxilares en la punta están curvados hacia abajo. Xinpusaurus y Concavispina también tienen premaxilares curvados hacia abajo , pero el extremo de los maxilares está bruscamente curvado hacia arriba, formando una muesca en su cráneo. En Hescheleria (y potencialmente Nectosaurus y Paralonectes ), los premaxilares se curvan abruptamente hacia abajo en el extremo del hocico, formando casi un ángulo recto con el resto de la mandíbula. En estas formas, el extremo del hocico es un gancho dentado separado del resto de la mandíbula por un espacio llamado diastema . Los talatosauroideos también tienen dentición heterodonta , con dientes puntiagudos perforantes en la parte frontal del hocico y dientes trituradores bajos más atrás. [ 13 ] La excepción a esta regla es Gunakadeit , que tiene un hocico recto y muchos dientes delgados. [ 3 ] Los talatosaurios a menudo tienen un proceso retroarticular pronunciado en la parte posterior de la mandíbula. Los talatosauroideos están más especializados que los asceptosauroideos en la anatomía de la mandíbula, ya que han desarrollado un gran hueso coronoides en forma de pico y un hueso angular que se extiende mucho hacia adelante a lo largo del borde inferior de la mandíbula. La dentición palatina es extensa en los talatosauroideos pero está ausente en los asceptosauroideos. [ 16 ] [ 3 ]

Paleobiología

Los talatosaurios solo se conocen a partir de depósitos marinos, lo que indica que eran principalmente reptiles acuáticos. Las fosas nasales retraídas y la cola larga en forma de remo son evidencia adicional de sus hábitos acuáticos. Los talatosauroideos aparentemente pasaban todo el tiempo en el agua, con extremidades cortas y anchas, huesos de muñeca y tobillo poco desarrollados y vértebras altas adaptadas para nadar mediante ondulación lateral . Aun así, conservaban garras fuertes y dedos funcionales que no se habían transformado en aletas, a diferencia de los ictiosaurios y sauropterigios . A diferencia de estos otros reptiles marinos, no hay evidencia de que los talatosaurios se adaptaran completamente a una vida pelágica en mar abierto, y en cambio, probablemente todos vivían en aguas cálidas cerca de la costa. Los asceptosauroideos tenían extremidades más fuertes, más típicas de los reptiles terrestres, lo que indica que habrían sido capaces de moverse en tierra hasta cierto punto. Probablemente usaban principalmente sus colas para nadar, mientras que los talatosauroideos podrían haber utilizado su cuerpo y cola en conjunto. [ 4 ] [ 2 ] [ 14 ] [ 3 ] [ 17 ]

Los talatosaurios tenían dietas diversas, aunque probablemente todas incluían animales marinos de una u otra forma. Endennasaurus probablemente depredaba animales pequeños como alevines o pequeños crustáceos debido a su falta de dientes. [ 14 ] Varios talatosauroideos (como Thalattosaurus , Xinpusaurus y Concavispina ) tenían grandes dientes con forma de colmillo en la parte frontal de la boca y dientes gruesos con forma de botón en la parte posterior. Según la técnica de Massare (1987) [ 18 ] de correlacionar la dieta con la forma de los dientes, los dientes más altos eran adecuados para una dieta de "trituración", que incluía peces acorazados, grandes crustáceos y ammonites de concha delgada . Los dientes bajos y robustos habrían sido útiles para una dieta de "aplastamiento" especializada en grandes moluscos u otras presas de concha gruesa. [ 16 ] [ 19 ] GunakadeitSus delgados dientes se correlacionaron con el gremio "Pierce II" de Massare (1987), lo que indica que probablemente se alimentaba de peces y calamares blandos y de rápido movimiento. También tenía un gran aparato hioides que pudo haber desempeñado un papel en la alimentación por succión . [ 3 ] Los talatosaurios también fueron presa de otros reptiles marinos: el torso de un Xinpusaurus xingyiensis de ~4 metros (13 pies) de largo se encontró dentro de la cavidad corporal de un esqueleto de 5 metros (16 pies) de largo del ictiosaurio depredador Guizhouichthyosaurus . Esta es la interacción depredadora más antigua conocida entre reptiles marinos, y Xinpusaurus también puede ser la presa más grande conservada dentro de otro reptil marino. [ 20 ]

Distribución

No se sabe con certeza de dónde se originaron los talatosaurios. Durante el período Triásico, la Tierra tenía un supercontinente gigante, Pangea , rodeado por el superocéano Panthalassa . La parte oriental de Pangea estaba surcada por un enorme mar interior tropical, el océano Tetis , que se extendía desde China hasta Europa Occidental. Si bien se conocen talatosauroideos en depósitos marinos del Triásico en todo el mundo, los asceptosauroideos solo se conocen en depósitos del Tetis. Suponiendo que Endennasaurus y Askeptosaurus fueran los asceptosauroideos más basales , Askeptosauroidea se habría originado en el océano Tetis occidental, ahora la región alpina de Europa. [ 2 ] Sin embargo, si Miodentosaurus es más basal, un origen en el Tetis occidental (europeo) sería significativamente menos probable. [ 21 ] Aunque el grupo hermano de Thalattosauria todavía se debate, una posibilidad, los ictiosauromorfos , aparentemente evolucionaron en el Tetis oriental (China) durante el Triásico temprano o antes. [ 10 ]

El talatosauroideo más antiguo conocido es Wapitisaurus , seguido de Thalattosaurus , Paralonectes y Agkistrognathus . Los cuatro fueron encontrados en la Formación Sulphur Mountain de la Columbia Británica y habrían vivido en el este de Panthalassa, a lo largo de lo que ahora es la costa occidental de América del Norte. [ 1 ] [ 22 ] Müller (2005, 2007) argumentó que al menos una rama de talatosauroideos había logrado extenderse por todo el mundo al principio de su evolución. [ 2 ] [ 23 ] Sin embargo, esto se basa en la hipótesis de que Nectosaurus (de California), Xinpusaurus (de China) y una especie sin nombre de Austria formaron un clado basal a otros talatosaurios, un esquema de clasificación que contrasta con muchos otros estudios. [ 11 ]

La distribución mundial de Thalattosauroidea es intrigante considerando que los talatosaurios se consideran poco adaptados para atravesar océanos abiertos, lo que habría sido una necesidad para extenderse entre la costa oriental de Panthalassa y el océano Tetis. [ 23 ] Los "refugios" costeros como arcos de islas volcánicas y guyots pueden haber facilitado la capacidad de los talatosaurios para extenderse entre cuencas oceánicas. [ 12 ] Las formas similares a Hescheleria se habían reportado anteriormente solo en América del Norte y Europa, [ 24 ] pero en 2021 se reportó un fragmento de hocico similar a Hescheleria en China, lo que indica que también tenían una distribución amplia. [ 25 ] Las conexiones trans-Panthalassa también se observan en otras vidas marinas del Triásico como los pistosaurios y los ammonites . [ 12 ] Evidentemente, los talatosaurios fueron capaces de dispersarse por las principales regiones marinas varias veces antes de la extinción del grupo, siendo probable que los talatosauroideos fueran más prolíficos en su propagación que los asceptosauroideos debido a sus mayores adaptaciones acuáticas. [ 3 ]

Clasificación

Primeras hipótesis

Muchos paleontólogos del siglo XX consideraban a los talatosaurios como una rama independiente de reptiles anteriormente terrestres estrechamente relacionados con los escamosos (como los lagartos ) o los rincocefalianos (como el tuátara , que aparece en la imagen).

Cuando Merriam lo nombró por primera vez en 1904, Thalattosauria solo se conocía por la especie Thalattosaurus alexandrae . Basándose principalmente en la forma general del cráneo, se hipotetizó que estaba cerca del orden de reptiles Rhynchocephalia , que incluye a Sphenodon (el tuatara actual ). Sin embargo, Thalattosaurus fue reconocido como lo suficientemente distinto como para que se le asignara su propio orden, y se agrupó tentativamente junto con Rhynchocephalia en el grupo Diaptosauria , una colección de varios reptiles "primitivos" que ahora se sabe que son polifiléticos . Dentro de Diaptosauria, los talatosaurios también se consideraron muy emparentados con los coristoderos y los "Proganosauria" ( pararreptiles ). También se hicieron comparaciones con Parasuchia ( fitosaurios ), Lacertilia ( lagartos ) y Proterosuchus , pero se descartaron por ser incompatibles con los esquemas evolutivos propuestos. [ 26 ]

En un análisis posterior, Merriam (1905) consideró una relación con los ictiosaurios debido a su ecología similar, pero cuestionó por qué su cráneo y anatomía vertebral divergirían tanto si tenían un ancestro común cercano. Propuso que las posibles similitudes se explicaban mejor como evolución convergente. La posibilidad de que los talatosaurios divergieran de reptiles cercanos a los lagartos (como Paliguana ) se describió con mayor detalle, considerando a los talatosaurios como un intento temprano y efímero de los reptiles cercanos a los lagartos por regresar al mar, un proceso evolutivo que luego se repitió con mayor éxito cuando los mosasaurios evolucionaron a partir de lagartos verdaderos. Sin embargo, Merriam no encontró evidencia clara de que ningún grupo de reptiles previamente conocido fuera ancestro directo de los talatosaurios, ni viceversa. Probablemente descendían de reptiles terrestres del Pérmico y no estaban estrechamente relacionados con otros grupos de reptiles marinos que evolucionaron por primera vez en el Triásico. [ 4 ] Los trabajadores de finales del siglo XX generalmente ubicaron a los talatosaurios cerca de los rincocefalianos o escamosos como parte del grupo ahora conocido como Lepidosauromorpha . [ 16 ]

Clasificación moderna y relaciones externas

Se ha propuesto que los talatosaurios están relacionados con varios grupos de reptiles, incluidos los arcosauromorfos , [ 6 ] los sauropterigios , [ 5 ] y los ictiosaurios [ 7 ] [ 9 ] (como Temnodontosaurus , en la imagen).

La creciente popularidad de la cladística a finales de la década de 1980 tuvo algunos efectos en la clasificación de los talatosaurios. La investigación continua ha ayudado a consolidar algunos aspectos de la clasificación de los reptiles, como la división de Sauria (un clado importante de diápsidos que incluye a todos los reptiles vivos) en el Pérmico en dos ramas: Lepidosauromorpha (que da lugar a los lagartos, las serpientes y el tuátara) y Archosauromorpha (que da lugar a los cocodrilos y los dinosaurios, incluidas las aves). Si bien muchos paleontólogos todavía consideran a los talatosaurios como probables lepidosauromorfos, algunos estudios (como un análisis filogenético de Evans , 1988) han sugerido que podrían pertenecer a la rama de los arcosauromorfos de Sauria. [ 6 ] La reevaluación de Rieppel (1998) del paquipleurosaurio Hanosaurus , similar a los talatosaurios, argumentó que los talatosaurios tienen afinidades con el orden de reptiles acuáticos Sauropterygia , que a su vez está alineado con las tortugas dentro de una interpretación amplia de Lepidosauromorpha. [ 5 ]

Un análisis de Müller (2004) incluso ha considerado que los talatosaurios pertenecen justo fuera de Sauria. Inusualmente, los talatosaurios tienen una afinidad para desplazarse cerca de los ictiosaurios (en el grupo Ichthyosauromorpha ) cuando ciertos saurios basales o casi saurios son excluidos del conjunto de datos. [ 7 ] Algunos análisis derivados de Müller (2004) agrupan a los talatosaurios en un "superclado marino" con ictiosauromorfos y sauropterigios, y a veces también con tortugas, arcosauromorfos o lepidosauromorfos. Por ejemplo, Simões et al (2022) clasifican a los talatosaurios como el grupo hermano de los sauropterigios, con su clado siendo hermano de los ictiosauromorfos, y los tres siendo arcosauromorfos basales . Sin embargo, los cladogramas generados por estos análisis cambian de maneras impredecibles debido a alteraciones en su metodología (como incluir o excluir adaptaciones acuáticas o cambiar entre parsimonia e inferencia bayesiana ), lo que lleva a algunos a tener preocupaciones sobre la validez del "superclado marino". [ 9 ] [ 10 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 8 ] Si bien los talatosaurios son casi con certeza diápsidos, el gran grado de incertidumbre que rodea sus relaciones de grupo externo ha llevado a la mayoría de los paleontólogos modernos a clasificarlos como Diapsida incertae sedis .

Relaciones internas

Uno de los primeros análisis filogenéticos centrados específicamente en los talatosaurios formó parte de la reevaluación de Thalattosaurus y Nectosaurus realizada por Nicholls (1999) . Ella utilizó una definición restringida de Thalattosauria que se refería a un clado que incluía a todos los reptiles más estrechamente relacionados con Nectosaurus y Hescheleria que con Endennasaurus o Askeptosaurus . Al grupo más inclusivo que incluía a Askeptosaurus , Endennasaurus y los talatosaurios tradicionales se le dio el nombre de Thalattosauriformes . [ 16 ] [ 2 ] [ 23 ]

Sin embargo, la mayoría de los estudios centrados en el grupo han preferido mantener una definición más amplia de Thalattosauria equivalente al clado Thalattosauriformes de Nicholls, que incluye reptiles cercanos tanto a Askeptosaurus como a Thalattosaurus . En estos estudios, Thalattosauria se divide en dos ramas, una que conduce a parientes de Askeptosaurus y la otra a parientes de Thalattosaurus . El clado que contiene reptiles más cercanos a Thalattosaurus que a los askeptosáuridos recibe el nombre de Thalattosauroidea (y a veces llamado Thalattosauridea [ 11 ] [ 21 ] ). Mientras tanto, el clado que contiene reptiles más cercanos a los askeptosáuridos se denomina Askeptosauroidea [ 12 ] [ 15 ] [ 3 ] o Askeptosauridea. [ 11 ] [ 21 ]

Estudios posteriores desde Nicholls (1999) comenzaron a incluir más taxones, incluidos taxones chinos recientemente descritos como Anshunsaurus y Xinpusaurus . [ 12 ] [ 29 ] Sin embargo, incertidumbre sobre EndennasaurusLa ascendencia talatosauria de llevó a que fuera excluido de estos análisis. Después de que Müller et al . (2005) reafirmaran que Endennasaurus estaba estrechamente relacionado con Askeptosaurus , [ 14 ] todos los talatosaurios conocidos en ese momento finalmente se combinaron en análisis filogenéticos. [ 11 ] [ 23 ] Los estudios de Rieppel, Liu , Cheng , Wu y otros continuaron identificando nuevos taxones chinos como Miodentosaurus y varias especies de Anshunsaurus y Xinpusaurus , aunque la homoplasia en estos nuevos taxones ha llevado a poca resolución en la estructura de las dos ramas principales de Thalattosauria. [ 15 ] [ 30 ] En un intento de remediar este problema, Liu et al . (2013) desarrollaron nuevos análisis filogenéticos durante la descripción de Concavispina , [ 21 ] y Druckenmiller et al. (2020) durante la descripción de Gunakadeit . [ 3 ]

Las relaciones internas de los talatosaurios aún se consideran tentativas e inconclusas, aunque la estructura fundamental del grupo (un clado monofilético Thalattosauria dividido en askeptosauroideos y talatosauroideos) es muy estable. Algunos paleontólogos han intentado dividir los talatosaurios en familias. Una familia, Askeptosauridae , se considera típicamente que incluye a Askeptosaurus y Anshunsaurus, [ 11 ] aunque algunos estudios también ubican a Miodentosaurus [ 15 ] o Endennasaurus [ 14 ] dentro de ella. Otra familia, Thalattosauridae, se usó originalmente para agrupar a Thalattosaurus y Nectosaurus , [ 4 ] luego se redefinió para excluir a Nectosaurus , [ 16 ] y más tarde aún abarcaba prácticamente a todos los talatosauroideos. [ 21 ] Muchos paleontólogos centrados en los talatosaurios evitan usar nombres de familias debido a su uso inconsistente y su validez cuestionable.

El siguiente cladograma representa los resultados de un análisis filogenético del grupo interno de talatosaurios realizado por Druckenmiller et al. (2020). [ 3 ]

Lista de géneros

Otros talatosaurios incluyen especies no nombradas o indeterminadas de la Formación Kössen de Austria , [ 23 ] las formaciones Sulphur Mountain [ 31 ] y Pardonet [ 32 ] de la Columbia Británica , la Formación Natchez Pass de Nevada , [ 32 ] [ 24 ] y la Formación Vester de Oregón . [ 33 ] [ 34 ]

Blezingeria , un reptil marino fragmentario del Muschelkalk de Alemania , también ha sido considerado un talatosaurio por algunos autores, pero esta asignación es, en el mejor de los casos, incierta. [ 2 ] También se conocen fragmentos de talatosaurios del Muschelkalk español. [ 35 ] Neosinasaurus , un reptil poco conocido de la Formación Xiaowa de China, ha sido identificado como un posible talatosaurio. [ 15 ] Un espécimen previamente no nombrado de Alaska [ 36 ] fue descrito como Gunakadeit en 2020. [ 3 ]

Referencias

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