Hylaeosaurus

Hylaeosaurus ( / h aɪ ˌ l iː oʊ ˈ s ɔːr ə s / hy- LEE -o- SOR -əs ) es un dinosaurio anquilosaurio herbívoro que vivió hace unos 136 millones de años , en la etapa Valanginiense tardía del período Cretácico temprano de Inglaterra . Fue encontrado en la arcilla de Grinstead . 

Hylaeosaurus fue uno de los primeros dinosaurios descubiertos, en 1832 por Gideon Mantell . En 1842, fue uno de los tres dinosaurios en los que Richard Owen basó la Dinosauria , siendo los otros Iguanodon y Megalosaurus . Se nombraron cuatro especies en el género , pero solo la especie tipo, Hylaeosaurus armatus, se considera válida en la actualidad. Solo se han encontrado restos limitados de Hylaeosaurus y gran parte de su anatomía es desconocida. Podría haber sido un nodosáurido basal , aunque un análisis cladístico reciente lo sitúa como un anquilosáurido basal . ^{[ 1 ]}

El Hylaeosaurus medía unos cinco metros de largo. Era un dinosaurio acorazado que tenía al menos tres largas espinas en el hombro.

Los primeros fósiles de Hylaeosaurus se descubrieron en la arcilla de Grinstead , en West Sussex . El 20 de julio de 1832, el coleccionista de fósiles Gideon Mantell escribió al profesor Benjamin Silliman que, tras una explosión de pólvora que destruyó la pared rocosa de una cantera en el bosque de Tilgate , varias de las rocas liberadas revelaron los huesos de un saurio. Un comerciante local de fósiles había reunido las aproximadamente cincuenta piezas, que él describió como un "gran conjunto de fragmentos y huesos". Aunque dudaba del valor de los fragmentos, Mantell los compró y pronto descubrió que podían unirse para formar un único esqueleto, parcialmente articulado. Mantell quedó encantado con el hallazgo, ya que los ejemplares anteriores de Megalosaurus e Iguanodon consistían en elementos óseos aislados. De hecho, el descubrimiento representaba el esqueleto de dinosaurio no aviar más completo conocido hasta entonces. Estaba fuertemente inclinado a describir el hallazgo como perteneciente a este último género, pero durante una visita de William Clift , el curador del museo del Real Colegio de Cirujanos de Inglaterra , y su asistente John Edward Gray , comenzó a dudar de la identificación. Clift fue el primero en señalar que varias placas y púas probablemente formaban parte de una armadura corporal, unida a la espalda o a los costados de la grupa. ^{[ 2 ]} En noviembre de 1832, Mantell decidió crear un nuevo nombre genérico: Hylaeosaurus . Se deriva del griego ὑλαῖος, hylaios , "del bosque". Mantell afirmó originalmente que el nombre Hylaeosaurus significaba " lagarto del bosque ", en referencia al Bosque de Tilgate, donde fue descubierto. ^{[ 3 ]} Más tarde, afirmó que significaba " lagarto de Wealden " ("wealden" es otra palabra para bosque ), en referencia al Grupo Wealden , nombre de la formación geológica del Cretácico temprano en la que se encontró por primera vez el dinosaurio. ^{[ 4 ]}

El 30 de noviembre, Mantell envió el artículo a la Sociedad Geológica de Londres . Poco después, él mismo viajó a Londres y el 5 de diciembre, durante una reunión de la Sociedad, en la que conoció personalmente a Richard Owen por primera vez , informó sobre el hallazgo con gran éxito. Sin embargo, también le informaron que un artículo que ya había preparado era un tercio demasiado largo. Siguiendo el consejo de su amigo Charles Lyell , Mantell decidió, en lugar de reescribir el artículo, publicar un libro completo sobre sus hallazgos fósiles y dedicar un capítulo a Hylaeosaurus . En tres semanas, Mantell compuso el volumen a partir de notas anteriores. El 17 de diciembre, Henry De la Beche le advirtió que las nuevas convenciones de nomenclatura implicaban que solo quien proporcionara el nombre completo de la especie sería reconocido como autor: a Hylaeosaurus se le debía añadir un nombre específico . ^{[ 2 ]} El 19 de diciembre, Mantell eligió armatus , que en latín significa "armado" o "acorazado", en referencia a las espinas y placas de armadura. Como el propio Mantell lo expresó: «parece haber motivos suficientes para concluir que o bien su espalda estaba armada con una formidable hilera de espinas, que constituían una franja dérmica, o bien su cola poseía el mismo apéndice». En mayo de 1833 apareció su obra The Geology of the South-East of England , en la que nombró válidamente a la especie tipo Hylaeosaurus armatus . Mantell publicó una litografía de su hallazgo en The Geology of the South-East of England ; ^{[ 5 ]} y otro dibujo en la cuarta edición de The Wonders of Geology , en 1840.

Hylaeosaurus es el más desconocido de los tres animales que Sir Richard Owen utilizó para definir por primera vez el nuevo grupo Dinosauria en 1842, siendo los otros géneros Megalosaurus e Iguanodon . Hylaeosaurus no solo ha recibido menos atención pública, a pesar de estar incluido en los modelos a tamaño real de Benjamin Waterhouse Hawkins colocados en el Crystal Palace Park, sino que tampoco funcionó nunca como un "taxón cajón de sastre". En 1840, Owen desarrolló una nueva hipótesis sobre las espinas; al observar que eran asimétricas, rechazó correctamente la idea de que formaran una hilera en el dorso, pero asumió erróneamente que eran gastralias o costillas ventrales.

El espécimen original, recuperado por Gideon Mantell del Bosque de Tilgate , fue adquirido en 1838 por el Museo de Historia Natural de Londres . Tiene el número de inventario NHMUK PV OR 3775 (anteriormente BMNH 3775). Fue hallado en una capa de la Formación de Arena de Tunbridge Wells que data del Valanginiense , de unos 137 millones de años de antigüedad. Este holotipo es el mejor espécimen y se compone de la parte frontal de un esqueleto sin la mayor parte de la cabeza ni las extremidades anteriores, aunque solo las partes de la superficie del bloque de piedra son fácilmente estudiables. El bloque mide aproximadamente 135 por 75 centímetros. El holotipo consta de la parte posterior del cráneo y quizás las mandíbulas inferiores, diez vértebras, ambas escápulas, ambos coracoides y varias espinas y placas de armadura. El esqueleto se observa desde abajo. Durante mucho tiempo no se realizó ninguna preparación adicional, más allá del ensamblaje y el cincelado por el propio Mantell, pero a principios del siglo XXI el museo comenzó a liberar aún más los huesos mediante métodos químicos y mecánicos. ^{[ 6 ]} Esto ha resultado difícil porque los ácidos utilizados tendían a disolver el pegamento y el yeso con los que se habían reparado los fósiles, provocando que los bloques se desmoronaran. La escasa información obtenida gracias a las preparaciones realizadas por Mark Graham desde 2003 se publicó en 2020, junto con una descripción revisada. ^{[ 7 ]}

Varios hallazgos de la parte continental de Gran Bretaña se han atribuido a Hylaeosaurus armatus . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Sin embargo, en 2011 Paul Barrett y Susannah Maidment concluyeron que solo el holotipo podía asociarse con certeza a la especie, dada la presencia de Polacanthus en los mismos estratos. ^{[ 10 ]}

Restos adicionales han sido atribuidos a Hylaeosaurus , de la Isla de Wight , (las Ardenas de) Francia , ^{[ 11 ]} Formación Bückeberg , Alemania , ^{[ 12 ]} España ^{[ 13 ]} y Rumania . ^{[ 14 ]} Los restos de Francia podrían pertenecer en realidad a Polacanthus y las otras referencias también se consideran dudosas hoy en día. ^{[ 6 ] [ 15 ]} Sin embargo, en 2013 se reportaron posibles restos de Alemania: una espiga, espécimen DLM 537 y el extremo inferior de un húmero, espécimen GPMM A3D.3, que fueron atribuidos a una especie de Hylaeosaurus . ^{[ 16 ]}

Especies posteriores

Hylaeosaurus armatus Mantell 1833 se considera actualmente la única especie válida del género . Sin embargo, se han nombrado otras tres. En 1844, Mantell nombró a Hylaeosaurus oweni basándose en el mismo espécimen que H. armatus , queriendo honrar a Richard Owen. ^{[ 17 ]} Este ha sido descartado como sinónimo objetivo menor de H. armatus . ^{[ 8 ]} En 1956, Alfred Romer renombró Regnosaurus como Hylaeosaurus northhamptoni . ^{[ 18 ]} Polacanthus Owen 1865 fue renombrado por Walter Coombs en 1971 como Hylaeosaurus foxii . ^{[ 19 ]} Estos dos últimos nombres no han sido aceptados; H. foxii permaneció como un nomen ex dissertatione inválido . También se ha sugerido que Polacanthus es simplemente la misma especie que Hylaeosaurus armatus y, por lo tanto, un sinónimo menor, pero hay varias diferencias en su osteología .

A veces, los huesos del material de Hylaeosaurus se han convertido posteriormente en especies separadas. En 1928, Franz Nopcsa creó el espécimen NHMUK PV OR 2584, una escápula izquierda atribuida por Mantell a H. armatus , ^{[ 20 ]} parte del material tipo de Polacanthoides ponderosus . ^{[ 21 ]} Aunque en 1978 se sinonimizó con Hylaeosaurus , ^{[ 22 ]} Polacanthoides se considera hoy en día un nomen dubium , ^{[ 23 ]} un miembro indeterminado de Thyreophora .

Gideon Mantell estimó originalmente que Hylaeosaurus medía unos 7,6 metros (25 pies) de largo, o aproximadamente la mitad del tamaño de los otros dos dinosaurios originales, Iguanodon y Megalosaurus . En ese momento, modeló al animal a partir de un lagarto moderno. Las estimaciones modernas varían hasta 6 metros (20 pies) de longitud. ^{[ 24 ]} Gregory S. Paul en 2010 estimó la longitud en 5 metros (16 pies) , el peso en 2 toneladas (2,0 toneladas largas; 2,2 toneladas cortas) . ^{[ 25 ]} Algunas estimaciones son considerablemente más bajas: en 2001 Darren Naish ea dio una longitud de 3 a 4 metros (9,8 a 13,1 pies) . ^{[ 15 ]}    

Muchos detalles sobre la constitución de Hylaeosaurus son desconocidos, especialmente si el material se limita estrictamente al holotipo. Maidment mencionó dos autapomorfías , rasgos derivados únicos: la escápula no se fusionaba con el coracoides, incluso cuando el animal era de tamaño considerable; había tres espinas largas en su hombro. ^{[ 10 ]} Incluso estos rasgos no son muy distintivos: Mantell y Owen atribuyeron la falta de fusión a la ontogenia y el número total de espinas no se puede observar. Hylaeosaurus suele ser descrito como un nodosaurio bastante típico, con filas de placas de armadura en el dorso y la cola combinadas con una cabeza relativamente larga, equipada con un pico utilizado para cortar la vegetación baja.

En 2001, Kenneth Carpenter describió los restos del cráneo y las mandíbulas inferiores . Los elementos craneales dañados y desplazados proporcionaron poca información. El cuadrado está curvado lateralmente. El cuadradojugal tiene un punto de inserción alto en el cuerpo del cuadrado. Se observó un cuerno postorbital triangular . ^{[ 26 ]} En 2020, se concluyó que el supuesto cuadrado era en realidad el yugal.

En 2020 se establecieron varios rasgos distintivos. En el omóplato, se observa un ángulo agudo de 120° entre el acromion y la placa proximal. La apófisis acromial tiene forma de repisa en lugar de pulgar o plegada, y se proyecta oblicuamente hacia abajo y hacia los lados, en lugar de hacerlo estrictamente de forma lateral, desde un punto situado a un tercio de su longitud. El borde superior de la placa proximal se curva lateralmente. Los lados de los cuerpos vertebrales del cuello presentan una cresta horizontal. Además de estas autapomorfías, la superficie inferior de las apófisis laterales de las vértebras de la espalda es excepcionalmente cóncava.

Las espinas a la altura del hombro son curvas hacia atrás, largas, aplanadas, estrechas y puntiagudas. Su parte inferior presenta un surco poco profundo. La espina frontal es la más larga, con 42,5 centímetros; hacia atrás, las espinas se vuelven gradualmente más cortas y anchas. Una cuarta espina, de estructura similar pero más orientada hacia adelante, se encuentra inmediatamente detrás del cráneo. En 2013, Sven Sachs y Jahn Hornung propusieron una configuración con cinco espinas cervicales laterales, y la nueva espina alemana presenta una morfología adaptada para encajar en la tercera posición. ^{[ 16 ]}

Hylaeosaurus fue el primer anquilosaurio descubierto. Hasta bien entrado el siglo XX, sus afinidades exactas permanecieron inciertas. En 1978, Coombs lo asignó a los Nodosauridae dentro de los Ankylosauria . ^{[ 22 ]} Esta sigue siendo una clasificación habitual, ya que Hylaeosaurus se recupera como un nodosáurido basal en la mayoría de los análisis cladísticos exactos , a veces más precisamente como un miembro de los Polacanthinae , y por lo tanto relacionado con Gastonia y Polacanthus . Sin embargo, en la década de 1990, los polacantos a veces eran vistos como anquilosáuridos basales , porque se creía erróneamente que tenían pequeñas mazas caudales. Una alternativa más popular hoy en día es que formaban un Polacanthidae , un grupo basal fuera del clado nodosáuridos + anquilosáuridos .

Un estudio de 2012 que encontró que Hylaeosaurus era un nodosáurido basal pero no un polacantino se muestra en este cladograma : ^{[ 27 ]}

Fue definido como un anquilosáurido no anquilosaurino en un análisis filogenético por Zheng et al . (2018). ^{[ 28 ] [ 29 ]} A continuación se muestra un cladograma simplificado de ese estudio: ^{[ 28 ]}

En uno de los dos análisis filogenéticos de Xing et al . (2024), Hylaeosaurus se resuelve como un anquilosaurio no euankylosaurio. A continuación se muestra un cladograma simplificado de ese estudio. Conjunto de datos de Zheng et al . (2018) + Datai (eliminación de 14 taxones): ^{[ 29 ]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios

• Dinosaurios de papel, 1824–1969, de la Biblioteca Linda Hall. ( ilustración )