Polacanto

Polacanthus , cuyo nombre deriva del griego antiguo polys-/πολύς- "muchos" y akantha/ἄκανθα "espina" o "pinchazo", ^{[5] es un} dinosaurio anquilosaurio herbívoro, acorazado y con púasdel período Cretácico temprano de Inglaterra .

En el género Polacanthus se han nombrado varias especies pero hoy en día sólo la especie tipo Polacanthus foxii se considera válida.

Polacanthus era un dinosaurio ornitisquio cuadrúpedo o "con caderas de pájaro". Vivió hace entre 130 y 125 millones de años en lo que hoy es Europa occidental . ^[6] Polacanthus foxii recibió su nombre a raíz de un hallazgo en la isla de Wight en 1865. No hay muchos restos fósiles de esta criatura, y algunas características anatómicas importantes, como su cráneo, son poco conocidas. Las primeras representaciones a menudo le daban una cabeza muy genérica, ya que solo se conocía la mitad trasera de la criatura. Crecía hasta unos 5 metros (16 pies) de largo. Su cuerpo estaba cubierto de placas de armadura y púas. Posiblemente fuera un miembro basal de los Nodosauridae .

Polacanthus era un anquilosaurio de tamaño mediano. En 2010, Gregory S. Paul estimó su longitud en 5 metros (16 pies) y su peso en 2 toneladas (2,2 toneladas cortas). ^[7] Thomas Holtz dio una estimación más baja de 4 metros (13 pies) y 227-454 kg (500-1.000 libras) en 2012. ^[6] Sus extremidades traseras son relativamente largas para un anquilosaurio, con una longitud de fémur derecho de 555 milímetros con el holotipo.

En 2011, Barrett et al. indicaron dos posibles rasgos únicos, las autapomorfias : el suelo del canal neural está profundamente cortado por un surco con un perfil transversal en forma de V; las espigas caudales tienen bases triangulares en vista lateral y puntas estrechas. ^[8] En 2020, un estudio concluyó que había una única autapomorfia: los isquiones a la mitad de su longitud se curvan uno hacia el otro, sus extremos posteriores se tocan en sus lados internos. ^[9]

Los descriptores posteriores siempre han dedicado mucho esfuerzo a restaurar la configuración de la armadura. Hulke entendió que Polacanthus tenía un gran "escudo pélvico" o "escudo sacro", una única lámina fusionada de hueso dérmico sobre sus caderas (área sacra) que quizás no estaba unida al hueso subyacente y decorada con tubérculos. Esta característica es compartida con otros dinosaurios " polacantinos " ( nodosáuridos basales ) como Gastonia y Mymoorapelta . En el holotipo, este escudo tiene 108 centímetros de ancho y 90 centímetros de largo. Presenta cuatro filas horizontales de osteodermos con quilla más grandes por lado, rodeados de huesecillos más pequeños.

Estos últimos a veces están completamente fusionados para formar placas de armadura planas. Hulke pensó que en la cola había dos filas de osteodermos aquillados por lado. De un conjunto de púas encontradas con el fósil, supuso que habían adornado los lados de la grupa. ^[10] Nopcsa planteó la hipótesis de una disposición diferente. Pensó que tanto la cola como la parte delantera del cuerpo, incluido el cuello, presentaban dos filas paralelas de púas, una por lado. En el cuerpo delantero, cada fila habría consistido en cinco púas y afirmó que siete de ellas se habían conservado con el fósil, cinco del lado derecho y dos del izquierdo. Las filas de la cola habrían consistido en veintidós pares más cortos, de los cuales quince púas aún existen, ocho del lado izquierdo y siete del derecho. ^[11] Como las púas son asimétricas, su posición se puede deducir más o menos. En 1987, Blows coincidió básicamente con Nopcsa, pero también distinguió tres tipos de espigas, un tipo A, B y C, lo que le permitió clasificar hallazgos fósiles adicionales, que a menudo diferían de las espigas del holotipo en varios detalles. ^[4] En 2013, Henley Hobbs y su padre encontraron una huella en la isla de Wight. Ahora hay una foto de la huella dentro de la granja de dinosaurios.

Polacanthus foxii fue descubierto por el reverendo William Fox en la isla de Wight a principios de 1865, en Barnes High, en la costa suroeste. Fox planeó en un principio que su amigo Alfred Tennyson bautizara al nuevo dinosaurio durante una reunión el 23 de julio de 1865, cuando los restos fueron mostrados al paleontólogo Richard Owen . Tennyson propuso Euacanthus Vectianus , pero este nombre fue finalmente rechazado. ^[12] En septiembre de 1865, Fox, en una conferencia ante la Asociación Británica, informó sobre el hallazgo y dejó que Owen lo llamara Polacanthus foxii , eludiendo así quizás la convención de que un autor no nombra un taxón con su propio nombre. ^[13] El texto de la conferencia, publicado recién en 1866, fue más o menos reproducido por él en artículos anónimos en la revista Geological Magazine y en el Illustrated London News del 16 de septiembre de 1865. ^{[14] [15]} Este procedimiento causó cierta confusión ya que no existe una publicación correspondiente de Owen de 1865. Algunos han sostenido que Thomas Huxley en 1867 se convirtió en el autor del nombre, ^{[16] [4]} otros dan a Fox, Owen o "Anónimo" como el autor. El nombre genérico se deriva del griego πολύς, polys , "muchos" y ἄκανθα, akantha , "espina", en referencia a las muchas púas de la armadura. El nombre específico honra a Fox.

El holotipo , NHMUK PV R175 , fue encontrado en una capa de la Formación Upper Wessex que data del Barremiano . Es un esqueleto incompleto al que le faltan la cabeza, el cuello, la armadura anterior y las extremidades anteriores, pero que incluye vértebras dorsales, una varilla sacra de cinco dorsosacrales, el sacro, la mayor parte de la pelvis, la mayor parte de la pata trasera izquierda, el fémur derecho, veintidós vértebras de la cola, costillas, chevrones, tendones osificados, un escudo pélvico, veintidós púas y numerosos huesecillos. El esqueleto fue estudiado en 1881 por John Whitaker Hulke , mientras aún estaba en posesión de Fox. Hulke publicó la primera descripción detallada del hallazgo, señalando que el espécimen se había deteriorado mucho con los años, y que la armadura dérmica se había desmoronado casi por completo. ^[17] El mismo año en que murió Fox, su colección fue adquirida por el Museo Británico de Historia Natural , incluido el fósil de Polacanthus . Esto fue después de su llegada al museo en 1882, reensamblado por el preparador Caleb Barlow, juntando minuciosamente todas las piezas con bálsamo de Canadá , para gran asombro de Hulke, quien en 1881 había calificado esto como una empresa inútil. Esto le permitió a Hulke redescribir el espécimen en 1887, con especial atención a la disposición de la armadura. ^[10] En 1905, cuando fue montado por el museo, el espécimen fue descrito nuevamente por Franz Nopcsa , quien por primera vez proporcionó una ilustración de la posible configuración de la espiga. ^[11] Más tarde, el espécimen fue almacenado en el sótano del museo.

Desde entonces, se ha hecho referencia a Polacanthus en numerosos otros especímenes de Wight y Gran Bretaña . En su mayoría, consisten en huesos individuales o elementos de armadura. Varios especímenes que se descubrieron antes del holotipo se consideraron en varios puntos como pertenecientes a Polacanthus . En 1843, John Edward Lee informó del descubrimiento en Wight de tres de esos especímenes, que consistían solo en piezas de armadura. Ya se habían perdido antes de que se publicara la descripción. ^[18] En 1859, el geólogo Ernest P. Wilkins mencionó la presencia en su colección de numerosos escudos, púas y vértebras de Wight, atribuidos por él a Hylaeosaurus . ^[19] Después de su muerte, su colección se trasladó varias veces y las piezas se perdieron.

Un segundo esqueleto parcial, del que se habían extraído partes desde 1876, fue identificado y excavado completamente por el Dr. William T. Blows en 1979; ^[20] también se encuentra en el Museo de Historia Natural de Londres como espécimen NHMUK R9293. Es el primer espécimen que muestra elementos del cráneo, vértebras del cuello y una armadura anterior inequívoca. ^[4] Más polémicos son los hallazgos en Inglaterra continental. En 2014 se informó de un esqueleto parcial de Bexhill en Sussex, el espécimen BEXHM 1999.34.1-2011.23.1 descubierto a principios del verano de 1998 por David Brockhurst en la cantera Ashdown Pevensey. Éste data del Valanginiano . ^[21] En 1999, 2007 y 2011, los restos de España fueron referidos a Polacanthus . ^{[22] [23] [24]}

Una revisión de fósiles de anquilosaurios británicos de 2020 concluyó que ninguno de estos especímenes adicionales podía atribuirse con seguridad a Polacanthus , que, por lo tanto, estaría representado solo por el holotipo. ^[9]

Polacanthus se conoce definitivamente sólo a partir de su espécimen holotipo, que representa la especie P. foxii . ^[9] Sin embargo, numerosas otras especies han sido asignadas erróneamente al género Polacanthus en el pasado.

En 1924, Edwin Hennig nombró a Polacanthus becklesi , el nombre específico en honor al coleccionista Samuel Beckles , basándose en el espécimen BMNH R1926, un trozo de íleon asociado con placas de armadura, encontrado en Wight en el siglo XIX. ^[25] Hoy en día, esto a menudo se considera un sinónimo menor de P. foxii . Se asumió que era una especie diferente porque la armadura es más lisa en la parte superior, pero esto probablemente fue causado por la erosión hídrica del fósil. ^[4]

En 1987, William T. Blows afirmó que el Hoplitosaurus americano era una especie de Polacanthus , renombrándolo como Polacanthus marshi . ^[4] Aunque esto ganó cierta popularidad a principios de la década de 1990, ^[26] hoy en día la identidad es generalmente rechazada.

En 1996, Blows nombró a un Polacanthus rudgwickensis , ^[27] después de una revisión de algún material fósil encontrado en 1985 y que se pensó que era Iguanodon , que estaba en exhibición en el Museo Horsham en Sussex . El material, holotipo HORSM 1988.1546, es fragmentario e incluye varias vértebras incompletas , un escapulocoracoides parcial, el extremo distal de un húmero , una tibia derecha casi completa , fragmentos de costillas y dos osteodermos . P. rudgwickensis parece haber sido aproximadamente un 30% más largo que la especie tipo P. foxii y difiere de ella en numerosos caracteres de las vértebras y la armadura dérmica . Lleva el nombre del pueblo de Rudgwick en West Sussex y fue descubierto en una cantera de Rudgwick Brickworks Company, en el suelo de la cantera en lechos de marga gris verdosa de la Formación Wessex. Edad del Barremiano , hace aproximadamente entre 124 y 132 millones de años. En 2015, Blows lo convirtió en un género separado, Horshamosaurus . ^[28]

En 1971, Walter Coombs renombró a Polacanthus foxii como Hylaeosaurus foxi . ^[29] Esta idea no ha sido aceptada y el nombre es un nomen ex dissertatione inválido . También se ha sugerido que Polacanthus sería simplemente idéntico a Hylaeosaurus armatus . Blows rechazó esta idea en 1987 debido a las diferencias en edad y anatomía. ^[4] Es difícil probar o refutar una posible identidad, ya que hay pocos elementos superpuestos en sus holotipos. ^[8]

En 1928, Nopcsa nombró un nuevo género y especie Polacanthoides ponderosus , basándose en una serie de sintipos : BMNH 2584, una escápula izquierda encontrada en Bolney que en 1841 por Gideon Mantell había sido referida a Hylaeosaurus ; ^[30] y BMNH R1106 en 1107, una tibia y un húmero. ^[31] El nuevo taxón ha demostrado ser muy problemático. Contrariamente a lo que Nopcsa suponía, la tibia y el húmero no se encontraron en Bolney sino en Wight. ^[4] Esto hace de Polacanthoides una posible quimera , especialmente porque su procedencia de Wight hace probable que pertenecieran a Polacanthus . ^[4] Además, los especímenes de Wight no son los huesos originales, que se han perdido, sino moldes ^[4] que en el mejor de los casos podrían haber sido utilizados como plastotipos . La escápula pertenece a un tiróforo indeterminado .

En 1982, Justin Delair nombró al género Vectensia , sin proporcionar un nombre específico, basándose en el espécimen GH 981.45, una placa de armadura. Al igual que el holotipo de Polacanthus, se encontró en Barnes High, pero se dice que en una capa más antigua, de la Formación Wessex Inferior. ^[32] En 1987, Blows lo describió tentativamente como Polacanthus . ^[4]

En 1865, Fox asignó a Polacanthus a Dinosauria, Huxley en 1870 ^[33] y Hulke en 1881 lo asignaron a Scelidosauridae . Sus afinidades exactas no se entendieron bien, hasta que Coombs en 1978 lo colocó en Nodosauridae dentro de un Ankylosauria más grande . ^[34] En 1996, Kenneth Carpenter refinó esto a Polacanthinae . ^[35] Una hipótesis alternativa, sugerida por primera vez por Tracy Lee Ford en 2000, ^[36] es que existía un clado Polacanthidae debajo del nodo Nodosauridae + Ankylosauridae .

Un análisis más convencional de 2012, ^[37] en el que Polacanthus foxii y P. rudgwickensis no se recuperaron como especies hermanas , se muestra en este cladograma:

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios

• Blows WT (2001). "Armadura dérmica de los dinosaurios polacantinos". En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios acorazados . Indiana University Press. págs. 363–385. ISBN 0-253-33964-2.
• Carpenter K (2001). "Análisis filogenético de los anquilosaurios". En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios acorazados . Indiana University Press. págs. 455–484. ISBN 0-253-33964-2.