Vulcanodon

Vulcanodon (que significa " diente de volcán ") es un género extinto de dinosaurio saurópodo del Jurásico Inferior, en la parte superior de la Formación Arenisca Forestal del sur de África . ^{[ 1 ]} La única especie conocida es V. karibaensis . Descubierta en 1969 en Zimbabue , fue considerada durante décadas como el saurópodo más antiguo conocido y sigue siendo uno de los géneros más primitivos que se han descubierto.

Como herbívoro cuadrúpedo terrestre , Vulcanodon ya presentaba el típico plan corporal de los saurópodos , con patas columnares y un cuello y cola largos. Era más pequeño que la mayoría de los demás saurópodos, midiendo aproximadamente 11 metros (36 pies) de longitud. Vulcanodon se conoce a partir de un esqueleto fragmentario que incluye gran parte de la cintura pélvica , las extremidades posteriores, los antebrazos y la cola, pero carece de las vértebras del tronco y el cuello , así como del cráneo . Originalmente, se creía que este género era un "prosaurópodo" debido a los dientes en forma de cuchillo encontrados cerca de sus fósiles , que encajaban con la idea de que eran omnívoros . Los científicos ahora saben que los dientes pertenecían a un terópodo no identificado que pudo haber carroñeado el cadáver de Vulcanodon , que ahora se sabe que era un verdadero saurópodo. Tras el descubrimiento del emparentado Tazoudasaurus , ambos animales fueron unificados en la familia Vulcanodontidae , aunque esto no ha sido aceptado universalmente. 

Inicialmente se pensó que Vulcanodon era un pequeño saurópodo. En 2010, Gregory S. Paul estimó su longitud en 11 metros (36,1 pies) y su peso en 3,5 toneladas (3,9 toneladas cortas). ^{[ 2 ]} Algunos libros mencionan estimaciones más bajas de aproximadamente 6,5 m (21 pies) . ^{[ 3 ] [ 4 ]} Sin embargo, en 2018, los investigadores estimaron una masa corporal mayor de 10,3 toneladas métricas (11,4 toneladas cortas) . ^{[ 5 ]} El fémur medía 110 centímetros (43 pulgadas) de largo. ^{[ 6 ]}   

Como uno de los saurópodos más antiguos y basales, es importante para comprender la evolución temprana de este grupo. Los saurópodos descienden de los sauropodomorfos basales (llamados informalmente "prosaurópodos"), que eran primitivamente bípedos (de dos patas). ^{[ 7 ]} Si bien Vulcanodon ya era completamente cuadrúpedo (de cuatro patas), las proporciones de sus extremidades eran intermedias entre las de sus ancestros prosaurópodos y las de los saurópodos posteriores y más derivados. ^{[ 7 ]} Sus extremidades anteriores eran mucho más similares a las de los saurópodos posteriores que a las de los sauropodomorfos basales porque son rectas, mucho más gráciles y el extremo proximal del cúbito tiene forma de V. ^{[ 8 ]} Desafortunadamente, no se conoce ningún cráneo ni cuello de Vulcanodon , aunque por lo demás es muy conocido. ^{[ 9 ]}

Extremidades posteriores y pelvis

Las extremidades de Vulcanodon eran robustas y con forma de columna, ^{[ 10 ]} y sus extremidades anteriores ya eran proporcionalmente largas, alcanzando el 76% de la longitud de las extremidades posteriores. ^{[ 11 ]} Su pierna inferior, metatarso y dedos estaban acortados en comparación con sus ancestros bípedos, pero aún no tan cortos como en los saurópodos posteriores. ^{[ 7 ]} El sacro estaba formado por cuatro vértebras sacras fusionadas; los "prosaurópodos" poseían solo tres sacras. Los cuerpos vertebrales de la cola ya mostraban una excavación incipiente de sus lados laterales, ahorrando peso y dándoles una apariencia de cintura cuando se veían desde abajo. En los saurópodos posteriores, estas excavaciones se ampliaron para formar extensas bolsas perforadas llamadas pleurocelos . ^{[ 6 ]} En contraste con las muchas características similares a las de los saurópodos del esqueleto, la pelvis era relativamente primitiva, reminiscente de sus ancestros "prosaurópodos". ^{[ 7 ] [ 8 ]} Una de esas características es que la plataforma brevis del ilion tiene una fosa, que no se encuentra en ningún saurópodo más derivado. ^{[ 12 ]}

El hallux (el primer dedo del pie) mostraba una garra grande que se aplanaba lateralmente, como se observa en los "prosaurópodos". ^{[ 6 ]} Sin embargo, las garras del segundo y tercer dedo eran inusuales por ser parecidas a uñas y más anchas que profundas. ^{[ 10 ] [ 13 ]} Esta característica también se encontró en el probablemente estrechamente relacionado Tazoudasaurus , pero está ausente en todos los demás saurópodos. ^{[ 14 ]} Los pies de Vulcanodon eran semiplantígrados como en los saurópodos posteriores (donde tanto los dedos como parte de los metatarsianos contactan con el suelo ^{[ 7 ]} ), una característica derivada que no se encuentra en saurópodos más basales como Isanosaurus . Sin embargo, también conservaban características primitivas, como el hecho de que las falanges no estaban reducidas. ^{[ 12 ]}

Muchas de las características presentes en los saurópodos que carecen los sauropodomorfos basales están relacionadas con el cambio en el tamaño corporal. Las regiones más afectadas son las extremidades posteriores y la pelvis. Por ejemplo, el alargamiento del ilion , la reducción del tamaño de la plataforma del trocánter menor y la postura semiplantígrada son algunas características que indican la modificación de la cantidad y la posición de los músculos de las patas. Vulcanodon poseía estas características, siendo la última la más temprana en él. Sin embargo, Vulcanodon no presenta falanges distales reducidas, características que se observan en Shunosaurus y en todos los saurópodos más derivados. Esto significa que, si bien la posición muscular de sus patas estaba cambiando, aún no se había reducido en la región distal de la extremidad. ^{[ 12 ]}

 Sitio de descubrimiento

Ubicación del sitio del descubrimiento en la "Isla 126/127" en el lago Kariba , Zimbabue.

Vulcanodon se conoce únicamente de una única localidad en una isla del lago Kariba , el lago artificial más grande del mundo, en el norte de Zimbabue (antes Rodesia ). ^{[ 15 ]} La isla, ubicada al oeste de Bumi Hills , ^{[ 6 ]} se llama "Isla 126/127", en referencia a mapas lacustres antiguos no publicados, pero no tiene nombre formal. El primer hueso fue encontrado por BA Gibson de la ciudad de Kariba en julio de 1969, y un equipo de excavación recolectó el espécimen en octubre de 1969, marzo de 1970 y mayo de 1970. En la segunda mitad de 1970, el nuevo hallazgo se presentó en un simposio científico en Ciudad del Cabo y se publicó una breve nota. El hallazgo fue nombrado y descrito formalmente en julio de 1972 por el paleontólogo Michael Raath. ^{[ 10 ]} El nombre Vulcanodon ( lat. Vulcanus – dios romano del fuego; gr. odon – "diente") ^{[ 16 ]} señala el hecho de que el esqueleto fue encontrado en arenisca , que en ese momento fue malinterpretada como parte de la Formación Batoka, pero que en realidad es parte de la Arenisca Forestal que yace unos metros debajo de los flujos de lava de la Formación Batoka, y enfatiza los peculiares dientes en forma de cuchillo que ahora se sabe que pertenecen a un terópodo. ^{[ 10 ]} El nombre específico , karibaensis , se refiere al lugar del descubrimiento en una pequeña isla en el lago Kariba. ^{[ 10 ]} Fue uno de los primeros dinosaurios encontrados en Zimbabue. ^{[ 17 ]}

El esqueleto (número de catálogo QG24) fue encontrado erosionado en la ladera de una colina y parcialmente erosionado por la exposición superficial y las raíces de las plantas, documentado erróneamente como intercalado entre dos capas de basalto. ^{[ 1 ]} Incluye la pelvis y el sacro, la mayor parte de la extremidad posterior izquierda y el pie, un fémur derecho y doce vértebras anteriores de la cola. Estos restos pertenecen a un solo individuo, ya que todos fueron encontrados articulados (aún conectados entre sí). Además, se encontraron varios huesos desarticulados, incluyendo el antebrazo derecho y algunos metacarpianos y falanges de ambos pies anteriores derecho e izquierdo, probablemente también pertenecientes a este individuo. ^{[ 10 ]} Posteriormente, el sitio fue visitado nuevamente por los científicos Geoffrey Bond y Michael Cooper, quienes pudieron recolectar restos adicionales, incluyendo una escápula (espécimen QG152, un omóplato) y un fragmento de una vértebra cervical. ^{[ 6 ]} Estos restos muestran que había más de un individuo presente, y es posible que no pertenezcan en absoluto a Vulcanodon . ^{[ 18 ]} Hoy en día, los restos de Vulcanodon se conservan en el Museo de Historia Natural de Zimbabue en Bulawayo . ^{[ 6 ]}

Raath (1972) observó el descubrimiento de nueve dientes carnívoros fragmentarios cerca de la región pélvica del esqueleto. Argumentó que el cadáver de Vulcanodon podría haber sido incrustado con la cabeza y el cuello doblados hacia atrás sobre la pelvis, una postura denominada postura de muerte que se observa con frecuencia en esqueletos de dinosaurios. Los dientes habrían sido los únicos elementos conservados del cráneo. ^{[ 10 ]} Sin embargo, como demostró Cooper (1984), estos dientes no pertenecen a Vulcanodon , sino a un dinosaurio terópodo que pudo haber carroñeado el cadáver de Vulcanodon . ^{[ 6 ]}

Originalmente, Michael Raath (1972) describió a Vulcanodon no como un saurópodo sino como un prosaurópodo avanzado y especializado, posiblemente de la familia Melanorosauridae . ^{[ 10 ] [ 6 ]} Según Raath, las proporciones de las extremidades similares a las de los saurópodos en Vulcanodon evolucionaron independientemente de las de los verdaderos saurópodos (a través de la evolución convergente ). Argumentó que las características primitivas de la pelvis, así como los dientes en forma de cuchillo, impiden una clasificación dentro de los Sauropoda. ^{[ 10 ]} Sin embargo, ahora se sabe que los dientes pertenecen a un terópodo. Arthur Cruickshank (1975) fue el primero en demostrar que Vulcanodon era de hecho un saurópodo, argumentando que el quinto hueso metatarsiano era igual de largo que los demás metatarsianos, una condición que se observa en otros saurópodos pero no en prosaurópodos. ^{[ 19 ]} Hoy en día, Vulcanodon es universalmente aceptado como uno de los miembros más basales (primitivos) de Sauropoda. ^{[ 13 ] [ 18 ]}

Michael Cooper (1984) erigió una nueva familia , la Vulcanodontidae , que consideró el "patrón" para familias de saurópodos posteriores. ^{[ 6 ]} Originalmente, la Vulcanodontidae incluía a Vulcanodon y al Barapasaurus indio , pero estudios posteriores atribuyeron a esta familia varios otros géneros de saurópodos primitivos mucho más fragmentarios, incluidos Ohmdenosaurus y Zizhongosaurus . ^{[ 20 ]} Paul Upchurch (1995) demostró que Barapasaurus estaba más estrechamente relacionado con saurópodos posteriores y más avanzados que con Vulcanodon , lo que hacía que la Vulcanodontidae fuera polifilética y, por lo tanto, inválida. ^{[ 11 ]}

Las relaciones exactas con otros géneros basales de saurópodos siguen sin estar claras. Ronan Allain y sus colegas (2004, 2008) encontraron que Vulcanodon está más estrechamente relacionado con Tazoudasaurus , un género de saurópodo recientemente descubierto en Marruecos . Estos investigadores sugirieron reintroducir el nombre Vulcanodontidae para nombrar el clado que contiene a Vulcanodon y Tazoudasaurus . ^{[ 14 ] [ 21 ]} Sin embargo, esta relación de parentesco entre Tazoudasaurus y Vulcanodon no pudo ser confirmada por otros análisis. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Adam Yates (2004) describió una vértebra caudal de saurópodo de la Formación Elliot Superior de Sudáfrica que podría pertenecer a un género estrechamente relacionado con Vulcanodon . La Formación Elliot Superior es famosa por sus abundantes fósiles del prosaurópodo Massospondylus . ^{[ 24 ]}

Vulcanodon en un cladograma según Nair et al ., 2012: ^{[ 25 ]}

Durante la última parte del Jurásico Inferior, el sur de África fue escenario de un vulcanismo masivo , que dio lugar a extensos flujos de lava (los llamados basaltos de inundación ) que cubrieron gran parte del sur de África y la Antártida . Estas formaciones basálticas se conocen como la gran provincia ígnea de Karoo-Ferrar . Vulcanodon proviene de los "estratos de Vulcanodon", una unidad sedimentaria fosilífera dentro de la Formación Batoka , que está compuesta principalmente de basaltos de inundación. ^{[ 26 ]} El esqueleto fue encontrado cerca de la parte superior de una capa estratificada de 30 metros (98 pies) de espesor de arenisca y limolita que está cubierta y subcubierta por basaltos de inundación. ^{[ 10 ]} 

Durante mucho tiempo se asumió que Vulcanodon vivió durante la parte más baja (más temprana) del Jurásico (la etapa Hettangiense ) o en el límite Triásico - Jurásico , hace aproximadamente 200 millones de años. ^{[ 11 ] [ 18 ] [ 20 ]} Por lo tanto, se lo consideró el saurópodo más antiguo conocido, hasta que se anunció el descubrimiento del aún más antiguo Isanosaurus del Triásico Tardío en 2000. ^[ 27 ^{] Adam Yates ( 2004} ) ha demostrado recientemente que Vulcanodon es en realidad mucho más joven de lo que se pensaba anteriormente, datando de la parte más alta (más reciente) del Jurásico Inferior durante la etapa Toarciense , hace aproximadamente 175–183 millones de años. ^{[ 24 ] [ 28 ]} Por lo tanto, es contemporáneo del estrechamente relacionado Tazoudasaurus . ^{[ 21 ]} Como se asumió que la localidad de Vulcanodon en sí no puede datarse radiométricamente debido a la erosión de las lavas, sería aproximadamente contemporánea a las lavas de Karoo de otras localidades, ya que toda la secuencia de erupciones volcánicas terminó en un millón de años. ^{[ 24 ]} En 2018 se reveló que, como en 2016 el lago Kariba presentó niveles de agua mínimos históricos, la unidad era accesible para ser estudiada y se confirmó que el holotipo provenía de la arenisca forestal superior, siendo tan antigua como el Rhaetiense o tan joven como el Pliensbachiense, con un punto medio Sinemuriense-Pliensbachiense. ^{[ 1 ]}

Vulcanodon es el único dinosaurio nombrado de los estratos de Vulcanodon. ^{[ 26 ]} Cooper (1984) señaló que el hábitat era de tipo desértico, como lo indican las arenas eólicas (arrastradas por el viento) de la Formación Arenisca Forestal , que subyace a los "estratos de Vulcanodon". Los sedimentos en los que se encontró Vulcanodon pueden representar depósitos distales de abanicos aluviales que se nivelaron en un paisaje desértico, el cual pudo haber contenido lagos durante la estación húmeda. El individuo pudo haber vagado por las orillas de los uadis que erosionaban los depósitos de abanicos aluviales, a menos que el cadáver fuera transportado a la localidad donde se encontró por una inundación. ^{[ 6 ]}

Inicialmente, se creía que los saurópodos eran principalmente acuáticos, habitando exuberantes pantanos de turba y dependiendo de la flotabilidad del agua para soportar su enorme peso corporal. ^{[ 29 ]} En 1984, Cooper señaló que Vulcanodon , el saurópodo más primitivo conocido hasta entonces, vivía en un entorno desértico y, por lo tanto, debía ser terrestre. Esto indicaba que el gran tamaño corporal de los saurópodos, como ya se observaba en Vulcanodon , no había evolucionado como una adaptación a un estilo de vida acuático. ^{[ 6 ]}