Ohmdenosaurus

Ohmdenosaurus ( « lagarto de Ohmden » ) es un género de dinosaurio saurópodo que vivió durante el Jurásico Temprano en lo que hoy es Alemania. El único espécimen —una tibia y un tobillo— fue descubierto en rocas de la Formación Posidonia cerca del pueblo de Ohmden . El espécimen, que originalmente fue identificado como un plesiosaurio , se exhibe en un museo local, el Urweltmuseum Hauff . En la década de 1970, llamó la atención del paleontólogo alemán Rupert Wild, quien lo reconoció como los restos de un saurópodo. Wild nombró a Ohmdenosaurus en una publicación de 1978; la única especie conocida es Ohmdenosaurus liasicus .

El Ohmdenosaurus , uno de los saurópodos más antiguos conocidos, era cuadrúpedo (de cuatro patas) y ya poseía las extremidades columnares típicas del grupo. Era pequeño para ser un saurópodo, con una longitud estimada de 3 a 4 m (10 a 13 pies) . Su relación con otros saurópodos sigue siendo incierta debido a la incompletitud de sus restos, aunque un estudio concluyó que era un eusauropodo . La Formación Posidonia Shale se depositó en un mar interior poco profundo y contiene abundantes fósiles bien conservados de reptiles marinos , incluidos ictiosaurios y plesiosaurios. El Ohmdenosaurus era un animal terrestre , y el espécimen debió haber sido transportado por depredadores o corrientes marinas al menos 100 km (60 millas) desde la costa hasta su lugar de enterramiento. Es el único fósil de dinosaurio conocido de esta formación.    

La pizarra de Posidonia en Holzmaden , al suroeste de Alemania, es uno de los yacimientos fósiles más importantes del mundo ( Lagerstätten , depósitos fósiles de excepcional importancia). Depositada en un mar interior , contiene abundantes fósiles de reptiles marinos como ictiosaurios , plesiosaurios y crocodiliformes , algunos con tejidos blandos conservados. Esta pizarra, rica en materia orgánica, se ha explotado durante más de 400 años, primero para techos y pavimentos, y posteriormente para la extracción de petróleo . Sus fósiles, excepcionalmente bien conservados, se hicieron famosos gracias a Bernhard Hauff, quien comenzó a coleccionar y preparar ejemplares encontrados en una cantera propiedad de su padre. En 1892, Hauff presentó un ejemplar de ictiosaurio que conservaba el contorno original del cuerpo, revelando que los ictiosaurios poseían aletas dorsales . Junto con su hijo, inauguró en 1936/37 el Urweltmuseum Hauff , un museo local en Holzmaden , para exhibir los hallazgos. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

En la década de 1970, el paleontólogo alemán Rupert Wild visitaba el Urweltmuseum Hauff cuando observó un fósil en una vitrina etiquetado como el húmero (hueso del brazo) de un plesiosaurio. Wild reconoció el espécimen como un fósil de dinosaurio , lo tomó prestado para su estudio y lo preparó . El fósil, que no tiene número de espécimen, consiste en una tibia derecha junto con el astrágalo y el calcáneo (los huesos superiores del tobillo). Había formado parte de la colección del museo durante mucho tiempo, ya que fue extraído de una de las primeras canteras cerca del pueblo de Ohmden , que posteriormente fueron rellenadas; se desconoce el lugar exacto del descubrimiento. En una publicación de 1978, Wild determinó que el fósil de dinosaurio pertenecía a un nuevo género y especie, al que denominó Ohmdenosaurus liasicus . El nombre genérico Ohmdenosaurus deriva del pueblo de Ohmden y del griego antiguo σαῦρος ( sauros ), que significa lagarto o reptil. El nombre específico liasicus hace referencia al Lias, un nombre antiguo para el Jurásico Inferior de Europa. ^{[ 3 ]}

Un trozo de roca —una pizarra gris negruzca finamente laminada que contiene pequeños fragmentos de fósiles de peces— todavía está adherido al extremo inferior del fósil. Esta roca indica que el fósil fue encontrado en el Unterer Schiefer ( ' pizarra inferior ' ), la parte más antigua de la Posidonia Shale. Por lo tanto, es de edad Toarciense temprana (hace aproximadamente 182 millones de años ). ^{[ 4 ] [ 3 ]} Cuando Ohmdenosaurus fue descrito en 1978, era uno de los saurópodos más antiguos conocidos hasta el momento y solo el segundo fósil de un saurio terrestre descubierto del Toarciense. Entre la tibia y el astrágalo, el espécimen también conserva una geoda de piedra caliza rica en el mineral pirita y que contiene fósiles del caracol Coelodiscus . ^{[ 3 ]}

Como todos los saurópodos, Ohmdenosaurus era un herbívoro cuadrúpedo (de cuatro patas) con cuello y cola largos. Wild estimó la longitud total del cuerpo en 3–4 m (10–13 pies) , lo cual es relativamente pequeño para un saurópodo. ^{[ 3 ]}  

La tibia mide 405 mm (15,9 pulgadas) de largo. El hueso conserva proyecciones que servían como puntos de inserción para los músculos, incluyendo la cresta cnemial , que sobresale unos 4 cm (1,6 pulgadas) de la parte superior frontal del hueso, y la cresta lateral, que se extiende unos 13 cm (5,1 pulgadas) hacia abajo por la mitad superior de la diáfisis, pero que está mayormente rota. El extremo superior de la tibia tiene forma ovalada visto desde arriba, con una relación anchura-longitud de 1,4. El extremo inferior de la tibia está rotado 90° con respecto al extremo superior. El extremo inferior de la tibia está formado por dos prominencias redondeadas y bien separadas, los cóndilos medial (interno) y lateral (externo). El cóndilo medial es mucho más grande que el cóndilo lateral (roto) y se encuentra aproximadamente 2-3 cm (0,8-1,2 pulgadas) más abajo que este último. ^{[ 3 ]}        

El astrágalo tiene 140 mm (5,5 pulgadas) de diámetro, forma de sandalia y está rotado 90° respecto a su posición original, dejando al descubierto su superficie superior. Esta superficie presenta dos concavidades: una medial mayor y otra lateral menor; esta última se ubicaba aproximadamente 2 cm (0,8 pulgadas) más arriba que la primera. Estas concavidades alojaban los cóndilos medial y lateral de la tibia, respectivamente. Se cree que un surco entre estas concavidades servía como punto de inserción para los ligamentos del tobillo. El calcáneo, mucho más pequeño, tiene 43 mm (1,7 pulgadas) de diámetro y 15 mm (0,6 pulgadas) de altura máxima, y ​​forma circular. Su probable superficie inferior es convexa, y su probable superficie superior presenta una textura rugosa, lo que indica la presencia de una cubierta cartilaginosa . Debajo del cóndilo lateral de la tibia, Wild observó varios otros elementos pequeños de 5 a 30 mm (0,2 a 1,2 pulgadas) de tamaño, que identificó como cartílago debido a sus superficies granulosas e irregulares. A diferencia del hueso, el cartílago rara vez se conserva en fósiles, y en este caso podría haberse conservado gracias a la absorción de sales de calcio . Dado que estos elementos se encuentran cerca del punto de inserción del tendón de Aquiles , la zona del tobillo que experimentó las mayores tensiones en vida, Wild argumentó que podrían representar huesos sesamoideos (pequeñas estructuras incrustadas en los tendones). Alternativamente, podrían ser fragmentos calcificados del cartílago del astrágalo. ^{[ 3 ]}          

Los dinosaurios saurisquios ( con cadera de reptil ) se subdividen en dos grupos principales: los sauropodomorfos herbívoros y los terópodos mayoritariamente carnívoros . Los sauropodomorfos comprenden los saurópodos cuadrúpedos, caracterizados por extremidades rectas y columnares, así como varias formas tempranas y basales (de divergencia temprana) que eran mayoritariamente bípedas y tenían los huesos de las extremidades angulados entre sí. Wild, en su descripción de 1978, argumentó que el Ohmdenosaurus del Jurásico Temprano debía ser un saurópodo porque su extremidad era claramente columnar: la tibia es más maciza que la observada en los sauropodomorfos basales, y su superficie articular superior es perpendicular al eje longitudinal del hueso, lo que demuestra que la extremidad era recta al estar de pie. Además, el astrágalo carece del proceso ascendente (proyección ósea dirigida hacia arriba) típico de las formas bípedas, pero muy reducido o ausente en los saurópodos debido a las diferencias en la distribución del peso como consecuencia de sus extremidades columnares. Por otro lado, Wild observó varias características basales típicas de los sauropodomorfos basales pero ausentes en otros saurópodos, incluyendo la forma de sandalia del astrágalo y la configuración escalonada de la superficie articular inferior de la tibia. La forma ovalada del extremo superior de la tibia era intermedia entre la forma circular observada en el sauropodomorfo basal Plateosaurus y la forma marcadamente elíptica observada en saurópodos posteriores como Cetiosaurus . Wild concluyó que Ohmdenosaurus muestra un mosaico de características primitivas y derivadas y probablemente deba ubicarse en una nueva familia de saurópodos. ^{[ 3 ]}

Desde entonces se han descrito otros saurópodos basales, pero las relaciones con estas formas siguen siendo vagas debido a la incompletitud del espécimen de Ohmdenosaurus . En 1990, John Stanton McIntosh incluyó tentativamente a Ohmdenosaurus en los Vulcanodontidae , señalando que la tibia es muy similar a la del género que da nombre a la familia, Vulcanodon . ^{[ 5 ]} Posteriormente, se demostró que los Vulcanodontidae son polifiléticos (no forman un grupo natural) y, por lo tanto, cayeron en desuso. ^{[ 6 ]} Jay Nair y sus colegas, en 2012, compararon Ohmdenosaurus con el género australiano Rhoetosaurus , señalando que las tibias de ambos géneros son relativamente delgadas como se ve en los saurópodos posteriores, a diferencia de las tibias más robustas de otros géneros tempranos. Como Rhoetosaurus es geológicamente más joven que Ohmdenosaurus , este último habría sido el saurópodo más antiguo conocido con una tibia delgada. Se encontró que el astrágalo de Rhoetosaurus era más similar al de Ohmdenosaurus que al de otros saurópodos. ^{[ 7 ]} Sebastian Stumpf y sus colegas, en 2015, informaron sobre restos fragmentarios de saurópodos del Toarciano de Grimmen , en el noreste de Alemania, incluyendo cuatro elementos de la cintura pélvica y parte de una vértebra. Aunque aproximadamente contemporáneos con Ohmdenosaurus , no se pueden comparar directamente con este último porque no incluyen elementos de las extremidades posteriores. Sin embargo, los restos de Grimmen se asemejan al saurópodo primitivo Tazoudasaurus de Marruecos, mientras que Ohmdenosaurus parece estar más cerca de Rhoetosaurus . Por lo tanto, Stumpf y sus colegas sugirieron que Ohmdenosaurus y el saurópodo de Grimmen no estaban estrechamente relacionados entre sí. ^{[ 8 ]}

En 2020, Oliver Rauhut y sus colegas incluyeron a Ohmdenosaurus en un análisis filogenético , pero lo encontraron inestable ya que fue ubicado en diferentes posiciones en el árbol por diferentes variantes del análisis, tanto dentro como fuera de Sauropoda. ^{[ 9 ]} Michael Simms y sus colegas, en 2021, sugirieron que Ohmdenosaurus podría ser considerado un nomen dubium (nombre dudoso) debido a la incompletitud de sus restos. ^{[ 10 ]} En 2022, Omar Regalado Fernández e Ingmar Werneburg incluyeron a Ohmdenosaurus en un análisis filogenético que lo ubicó dentro de Eusauropoda, un grupo que comprende la mayoría de los saurópodos excepto algunas formas muy basales como Tazoudasaurus . Dentro de Eusauropoda, Ohmdenosaurus forma un clado con Amygdalodon , Spinophorosaurus y Volkheimeria en este análisis. ^{[ 11 ]}

El siguiente cladograma muestra las posibles relaciones de Ohmdenosaurus según Omar Regalado Fernández e Ingmar Werneburg en 2022: ^{[ 11 ]}

En su descripción de 1978, Wild intentó reconstruir la tafonomía del espécimen: los eventos ocurridos entre la muerte y la deposición final del individuo. Estas reconstrucciones son importantes para comprender la formación de la pizarra de Posidonia como un depósito fósil único. La tibia de Ohmdenosaurus muestra dos excavaciones causadas por la erosión, de 2 a 5 cm de profundidad. Estas excavaciones se ubican en los extremos superior e inferior que sobresalen lateralmente, pero solo en el lado medial (interno) del hueso. Esto indica que el hueso debió haber estado apoyado sobre su lado lateral (externo) y parcialmente cubierto por sedimentos, exponiendo solo las partes más sobresalientes del otro lado a los elementos. Debido a que no se observan rastros de erosión similares en otros fósiles de la pizarra de Posidonia por la ausencia de corrientes cerca del fondo marino, es probable que la erosión haya ocurrido mientras el espécimen aún se encontraba en tierra o cerca de la costa, tal vez en un delta fluvial . ^{[ 3 ]}  

Basándose en esta evidencia, Wild concluyó que el espécimen debió haber sido transportado y depositado dos veces. Primero, fue transportado desde su lugar de muerte hasta el primer sitio de deposición cerca de la costa, donde tuvo lugar la meteorización. Este transporte está indicado por la presunta cobertura parcial de sedimento, que indica un sitio donde tuvo lugar la sedimentación . El segundo transporte hasta su sitio final de deposición lejos de la costa pudo haber ocurrido a través de fuertes corrientes cerca de la superficie. Sin embargo, Wild consideró más probable que carroñeros como cocodrilos o plesiosaurios llevaran el espécimen a su sitio final debido al gran tamaño de la tibia y la considerable distancia a la costa. Probablemente fue solo durante este segundo transporte que el cadáver se separó: la tibia y el tobillo aún estaban articulados cuando se encontraron, lo que indica que el tejido blando que mantenía unidos estos huesos aún estaba en su lugar cuando el espécimen llegó a su sitio final. El caracol Coelodiscus que se encontró con el espécimen podría haber sido un carroñero que se alimentaba del tejido blando en descomposición. ^{[ 3 ]}

La lutita de Posidonia en Holzmaden se depositó en un mar interior subtropical a c. 30°N con una profundidad de agua de 100–600 m (300–2000 pies) . ^{[ 1 ]} La masa de tierra más cercana era probablemente el Macizo de la Selva Negra a unos 100 km (60 mi) al suroeste. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Ohmdenosaurus es el único fósil de dinosaurio conocido de esta formación, y otras evidencias de vida terrestre en la lutita son escasas. ^{[ 1 ]} Se conocen varios animales voladores, incluidos los pterosaurios Dorygnathus y Campylognathoides , y una capa contiene abundantes restos de libélulas e insectos de alas reticuladas . ^{[ 1 ] [ 14 ]} Aunque se encuentra madera flotante con frecuencia, otros restos de plantas son raros e incluyen colas de caballo , coníferas y las ahora extintas bennettitales . Dado que estos restos están fragmentados y separados por la acción del agua, proporcionan información limitada sobre la composición floral de su lugar de origen. ^{[ 15 ]}