Tazoudasaurus

Tazoudasaurus es un género de dinosaurios saurópodos gravisaurios (probablemente vulcanodóntidos )del Jurásico Inferior tardío ( Toarciense ). Fue recuperado en la "Serie Continental de Toundoute" ( Formación Azilal ), ubicada en lasmontañas del Alto Atlas de Marruecos , en el norte de África . Junto con Patagosaurus , Volkheimeria , Bagualia y Perijasaurus (quizás también Barapasaurus y Kotasaurus ), representa uno de los pocos saurópodos nombrados de esta etapa en Gondwana , así como el único de África . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

A principios de la década de 2000, se realizaron varias excavaciones en el Alto Atlas cerca de Toundoute , en la provincia de Ouarzazate , donde se expone una serie de capas rojas continentales de 300 m de espesor. En estas capas rojas, dos localidades fosilíferas principales fueron inicialmente denominadas "sitio To1" y excavadas en el Duar de Tazouda, una colina cerca de Toundoute, separadas por 30 m entre sí. ^{[ 1 ]} Los restos, que consisten en el holotipo , un esqueleto adulto parcial y material craneal ( espécimen To 2000–1 ) que incluye mandíbula izquierda completa con dientes, cuadrado, yugal, postorbital, parietal, frontal y exoccipital, así como un esqueleto juvenil parcial asociado ( espécimen To 2000–2 ) encontrado en sedimentos detríticos continentales de la Formación Azilal de edad Toarciense , fueron descritos por Ronan Allain et al. a principios de 2004. El nombre genérico deriva de una de las localidades, Tazouda, mientras que el descriptor específico es una latinización del término bereber para "delgado" debido al pequeño tamaño del animal para un saurópodo. ^{[ 1 ]} Trabajos posteriores en la misma área produjeron nuevo material de dinosaurios, con las nuevas localidades, con el original produciendo otro juvenil, "To1´" (un adulto, un subadulto y un espécimen juvenil), "Pt haut-Pt" (adulto y el terópodo ceratosaurio Berberosaurus ^{[ 4 ]} ) "OR", con material amniota indeterminado y finalmente "To2", con un Tazoudasaurus subadulto y un terópodo de cuerpo grande. ^{[ 5 ]} Para 2010, se conocían 10 especímenes. Es posible que se haya descubierto material adicional del género antes de las excavaciones en Toundoute, ya que el material recuperado entre los años 40 y 80 al este de la aldea de Azilal, en la provincia del mismo nombre, incluye material de gravisáurido muy similar a Tazoudasaurus , compuesto por una pelvis y otros restos indeterminados. ^{[ 6 ]}

Tazoudasaurus es uno de los saurópodos basales más completos conocidos. Se han encontrado varios especímenes, que representan a diez individuos diferentes. Están representados tanto juveniles como adultos. Hasta 2010, los yacimientos no estaban completamente excavados y muchos de los huesos no habían sido preparados para su estudio. El cráneo está representado por algunos huesos desarticulados y una mandíbula inferior casi completa del individuo holotipo. ^{[ 5 ]} El cuello se conoce a partir de ocho vértebras cervicales, de las cuales solo tres habían sido preparadas hasta 2008. Se han encontrado numerosas vértebras dorsales y caudales. ^{[ 8 ]} Se ha encontrado una sola escápula y coracoides , no del mismo individuo. ^{[ 5 ]} Se conocen el húmero, el radio y el cúbito. El pie anterior se conoce casi por completo a partir de un individuo juvenil. Se conocen el ilion, el isquion, el pubis, el fémur, la tibia, el peroné y el astrágalo. La pata trasera se conoce menos que la pata delantera, y su anatomía no se puede reconstruir completamente a partir del material conocido. ^{[ 5 ]}

Tazoudasaurus , un pequeño saurópodo de entre 11 y 14 metros de longitud, se caracteriza por rasgos bastante primitivos, como la mandíbula similar a la de un prosaurópodo , con dientes espatulados y denticulados, y la ausencia de una sínfisis mandibular en forma de U , presente en otros saurópodos más evolucionados. El desgaste dental en forma de V indica oclusión, lo que sugiere que los vulcanodóntidos procesaban el alimento oralmente. El frontal y el parietal están incompletos; el primero está fracturado anteriormente y el segundo posteriormente. El cuello es flexible, con vértebras alargadas que carecen de pleurocelos verdaderos, mientras que las series de vértebras dorsal y caudal tienden a ser más rígidas. T. naimi posee el esqueleto fósil más completo de restos de saurópodos del Jurásico Inferior encontrado hasta la fecha, debido a la escasez de estratos expuestos de esa época. ^{[ 5 ]}

Se han recuperado elementos desarticulados del techo del cráneo y de la caja craneana, que muestran un frontoparietal incompleto firmemente fusionado, con los frontales sugiriendo una forma más grande que ancha, y el parietal careciendo de un proceso anterolateral, algo más parecido a los sauropodomorfos no saurópodos. ^{[ 8 ]} El postorbital muestra un contacto de placa ósea con el escamoso, algo que no se observa en el contacto más típico de "lengüeta y ranura" de otros saurópodos. El cuadrado se dobla lateralmente en la mitad posterior de forma similar a la de Plateosaurus . Las mandíbulas inferiores se conocen gracias a un dentario CPSGM To1-275 que sugiere una conexión débil entre las mandíbulas inferiores izquierda y derecha. Los dientes asociados muestran características típicas de los sauropodomorfos y los saurópodos basales, como dentículos cónicos en los márgenes mesial y distal. ^{[ 8 ]}

Las vértebras cervicales tienen un axis y un arco neural que carecen de las marcadas estructuras neumáticas externas de los saurópodos más avanzados. La relación longitud/altura de las dos cervicales principales conservadas es de aproximadamente 2,5, menor que la de géneros como Omeisaurus , Mamenchisaurus o Euhelopus . También carecen de cpol, presente en taxones como Patagosaurus . Las vértebras dorsales son más altas que las cervicales, mostrando una superficie ventral del cuerpo vertebral arqueada hacia arriba, como en el Cetiosaurus de Rutland . Las dorsales medias tienen un cuerpo vertebral mayor, espinas neurales más prominentes posteriormente y procesos transversos con una dirección más dorsal que las vértebras anteriores y posteriores. Las caudales carecen del surco profundo en la superficie ventral que se observa en Vulcanodon . ^{[ 8 ]}

El coracoides es masivo con un contorno ovalado, careciendo de la escotadura glenoidea observada en Cetiosaurus o Suuwassea . El húmero está expandido en ambas direcciones, y el cúbito muestra una región olecraniana más ancha que en Vulcanodon . Los pies delanteros tienen una forma intermedia entre los de los prosaurópodos y los saurópodos posteriores. ^{[ 5 ]} Los fémures son rectos y comprimidos anteroposteriormente, con una relación de longitud tibia/fémur de alrededor de 0,58, esperada para los saurópodos. El peroné también es similar al de otros saurópodos, con el mismo trocánter anterior invertido observado en Vulcanodon. Los metacarpianos estaban más separados y se mantenían menos verticalmente que en los saurópodos posteriores, y no formaban la disposición tubular y compacta observada en los saurópodos posteriores. La fórmula falángica era probablemente 2-3-2-2-2, ^{[ a ]} ​​menos que en los prosaurópodos pero más que en otros saurópodos, y estaba presente una garra del pulgar prominente. ^{[ 8 ]} Cada pata trasera tenía cuatro garras. La garra del primer dedo era grande y en forma de hoz, como en otros saurópodos, mientras que las otras tres garras eran aplanadas, anchas y de punta roma, una forma inusual que solo se observa en Vulcanodon . ^{[ 8 ]}

El material pélvico incluye un ilion que carece del proceso preacetabular curvo observado en otros saurópodos y un pubis con proporciones muy similares al recuperado en Vulcanodon, aunque más delgado que el modelo habitual observado en saurópodos posteriores. ^{[ 8 ]}

En su descripción, se encontró que Tazoudasaurus era un taxón hermano de Vulcanodon , basándose principalmente en características como una dimensión proximal de los dedos del pie II y III significativamente más ancha que profunda, considerada una autapomorfía del segundo género, y difiriendo solo en características de las vértebras caudales mientras que también posee caracteres que lo colocan fuera de Eusauropoda , ambos en la familia Vulcanodontidae , a veces considerado inválido y parafilético, ya que se pretendía incluir taxones como el indio Barapasaurus , que fue excluido en la descripción de Tazoudasaurus . ^{[ 8 ]} Una redescripción osteológica posterior más profunda del género proporcionó un grupo completamente nuevo, Gravisauria , destinado a incluir Vulcanodontidae y Eusauropoda. ^{[ 8 ]} Varios trabajos posteriores han coincidido en la clasificación no eusauropodana de Tazoudasaurus , encontrándolo generalmente más cercano a Vulcanodon . Un cladograma reciente de Pol y colegas, en 2021, lo resume: ^{[ 9 ]}

Tazoudasaurus probablemente tenía un comportamiento gregario, basado en la agrupación de especímenes juveniles, adultos y subadultos coexistiendo juntos en una manada, representando un gran taxón herbívoro, originalmente se afirmó que tenía alrededor de 10 metros (33 pies) - 11 metros (36 pies) de largo, estimaciones más recientes sugieren una longitud máxima cercana a 13 metros (43 pies) - 14 metros (46 pies) y un peso alrededor de 7-8 toneladas métricas (7,7-8,8 toneladas cortas) . ^{[ 10 ]}

La "Serie Continental de Tundoute" es diferente de otros miembros de la Formación Azilal debido a la presencia de material volcánico de edad contemporánea. La Formación Azilal recupera una progradación terrestre que ocurrió en la Cuenca del Alto Atlas Central hacia el Toarciano, donde la Plataforma Carbonatada Pliensbachiense más antigua retrocedió hacia el este. La litología de esta unidad en Tundoute se divide en 5 unidades de D a H, (AC representan las unidades de la dolomita marina subyacente, C representa una transición a un ambiente terrestre). ^{[ 11 ]} Estas capas se han referido a una edad Pliensbachiense-Toarciano, ya que se ha citado que los carbonatos subyacentes pertenecen a la Formación Imi-n-Ifri de edad Sinemuriense , con una pequeña capa de transición similar al Sin-Pliensbachiense en Todhra . ^{[ 12 ]} La sección que incluye los huesos de Tazoudasaurus y Berberosaurus probablemente se depositó en un sistema fluvial de tipo canal/llanura aluvial, con canales llenos de arena abundantes en raíces de plantas (ubicadas principalmente en caliza fina, probablemente de los márgenes del canal), desarrollados en la dirección de tránsito cercana al este-oeste. Estas capas también recuperan la presencia de facies de yeso gruesas (hasta 6 m), que sugieren la presencia de un Chott local , lo que indica una sucesión de estaciones húmedas y secas. ^{[ 11 ]} Con base en los mesofósiles, la vegetación local aparentemente estaba dominada por helechos, cícadas y coníferas. ^{[ 11 ]} Aparte de Berberosaurus , Tazoudasaurus y un terópodo de cuerpo grande de afinidades inciertas, se han recuperado un posible Coelophysidae con especímenes juveniles y adultos y un pequeño saurópodo de Acforcid, al este de Demnate , así como restos de Gravisaurian ( ¿ Tazoudasaurus? ^{[ 13 ]} ) al este de la aldea de Azilal, restos de saurópodo de tamaño mediano en la colina de Mizaguène (suroeste de Azilal) y restos de dinosaurios indeterminados de otras ubicaciones alrededor de Azilal y Demnate. ^{[ 14 ]}

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