Anatidae

Los Anatidae son la familia biológica de aves acuáticas que incluye patos , gansos y cisnes . Esta familia tiene una distribución cosmopolita , presente en todos los continentes excepto la Antártida. Estas aves están adaptadas para nadar , flotar en la superficie del agua y, en algunos casos, bucear en aguas poco profundas. La familia comprende alrededor de 174 especies en 43 géneros (el ganso urraca ya no se considera parte de los Anatidae y ahora pertenece a su propia familia, Anseranatidae ).

Generalmente son herbívoros y se reproducen de forma monógama . Varias especies realizan migraciones anuales . Algunas especies han sido domesticadas para la agricultura, y muchas otras se cazan para obtener alimento y con fines recreativos. Cinco especies se han extinguido desde 1600, y muchas más están amenazadas de extinción .

Los patos, gansos y cisnes son aves de tamaño pequeño a grande con un plan corporal general ancho y alargado. ^{[ 2 ]} Las especies buceadoras se diferencian de esto por ser más redondeadas. Las especies existentes varían en tamaño desde el ganso pigmeo algodonero , con tan solo 26,5  cm (10,5  in) y 164  g (5,8  oz), hasta el cisne trompetero , con hasta 183  cm (6  ft) y 17,2  kg (38  lb). El anátido más grande jamás conocido es el extinto no volador Garganornis ballmanni con 22  kg (49  lb). Las alas son cortas y puntiagudas, y están sostenidas por fuertes músculos alares que generan rápidos aleteos en vuelo . Por lo general tienen cuellos largos, aunque esto varía en grado entre especies. Las patas son cortas, fuertes y están situadas muy atrás del cuerpo (más en las especies más acuáticas), y tienen un tacto coriáceo con una textura escamosa. En combinación con su forma corporal, esto puede hacer que algunas especies sean torpes en tierra, pero son caminantes más fuertes que otras aves marinas y acuáticas como los somormujos o los petreles . Por lo general, tienen patas palmeadas , aunque algunas especies, como el nene, han perdido secundariamente esta membrana. Los picos están hechos de queratina suave con una capa de piel fina y sensible en la parte superior (que tiene un tacto coriáceo). En la mayoría de las especies, la forma del pico tiende a ser más o menos aplanada. Estos contienen lamelas serradas que están particularmente bien definidas en las especies filtradoras. ^{[ 2 ]}

Sus plumas son excelentes para repeler el agua gracias a aceites especiales. Muchos patos presentan dimorfismo sexual , siendo los machos de colores más brillantes que las hembras (aunque la situación se invierte en especies como el tarro del paraíso ). Los cisnes, gansos y patos silbadores carecen de plumaje con dimorfismo sexual. Las anátidas son aves vocales que producen una variedad de graznidos, graznidos, chillidos y sonidos de trompeta, según la especie; la hembra suele tener una voz más grave que el macho. ^{[ 3 ]}

Los anátidos son generalmente herbívoros en su etapa adulta, alimentándose de diversas plantas acuáticas, aunque algunas especies también consumen peces, moluscos o artrópodos acuáticos. Un grupo, los serretas , son principalmente piscívoros y poseen picos aserrados que les ayudan a capturar peces. En varias especies, las crías incluyen una alta proporción de invertebrados en su dieta, pero se vuelven puramente herbívoros en la edad adulta. ^{[ 3 ]}

Los anátidos son generalmente reproductores estacionales y monógamos . El grado de monogamia varía dentro de la familia; muchos de los patos más pequeños solo mantienen el vínculo durante una temporada y encuentran una nueva pareja al año siguiente, mientras que los cisnes, gansos y algunos patos más territoriales mantienen vínculos de pareja durante varios años, e incluso de por vida en algunas especies. Sin embargo, la cópula extramarital forzada entre anátidos es común, presentándose en 55 especies de 17 géneros. ^{[ 4 ]}

Anatidae es una gran proporción del 3% de las especies de aves que poseen un pene , ^{[ 5 ] [ 6 ]} aunque varían significativamente en tamaño, forma y elaboración de la superficie. ^{[ 7 ]} La mayoría de las especies están adaptadas para copular solo en el agua. Construyen nidos simples con cualquier material que tengan a mano, a menudo recubriéndolos con una capa de plumón arrancado del pecho de la madre. En la mayoría de las especies, solo la hembra incuba los huevos. Las crías son precoces y pueden alimentarse por sí mismas desde el nacimiento. ^{[ 3 ]} Una especie aberrante, el pato cabecinegro , es un parásito de cría obligado , que pone sus huevos en los nidos de gaviotas y fochas . Si bien esta especie nunca cría a sus propias crías, varias otras especies de patos ocasionalmente ponen huevos en los nidos de conespecíficos (miembros de la misma especie) además de criar sus propias nidadas.

Las plumas y el plumón de pato, eider y ganso se han utilizado tradicionalmente para colchas, almohadas, sacos de dormir y abrigos. Los miembros de esta familia también se han utilizado como alimento desde hace mucho tiempo.

Los humanos han mantenido una larga relación con patos, gansos y cisnes; son importantes económica y culturalmente para la humanidad, y varias especies de patos se han beneficiado de esta asociación con las personas. Sin embargo, algunos anátidos son plagas agrícolas y han actuado como vectores de zoonosis como la gripe aviar .

Desde 1600, cinco especies de patos se han extinguido debido a las actividades humanas, y los restos subfósiles han demostrado que los humanos causaron numerosas extinciones en la prehistoria. Hoy en día, muchas más se consideran amenazadas . La mayoría de las extinciones históricas y prehistóricas fueron de especies insulares, vulnerables debido a poblaciones pequeñas (a menudo endémicas de una sola isla) y a la docilidad de las islas . Al evolucionar en islas sin depredadores, estas especies perdieron comportamientos antipredadores, así como la capacidad de volar, y fueron vulnerables a la presión de la caza humana y a las especies introducidas . Otras extinciones y declives se atribuyen a la caza excesiva, la pérdida y modificación del hábitat y la hibridación con patos introducidos (por ejemplo, el pato zambullidor introducido que desplazó al pato cabeciblanco en Europa). Numerosos gobiernos y organizaciones de conservación y caza han logrado avances considerables en la protección de los patos y sus poblaciones mediante la protección y creación de hábitats, leyes y programas de cría en cautividad.

Para consultar los miembros vivos y recientemente extintos de cada género, véase el artículo Lista de especies de Anatidae .

• Subfamilia: Dendrocygninae (un género pantropical, de aves distintivas parecidas a los gansos, de patas largas)
  • Dendrocygna , patos silbadores (8 especies vivas)
  • Thalassornis , pato de lomo blanco

    

• Subfamilia: Anserinae , cisnes y gansos (3–7  géneros existentes con 25–30  especies vivas, principalmente de zonas templadas frías del hemisferio norte, pero también algunas especies del hemisferio sur, con los cisnes en un género [dos géneros en algunos tratamientos] y los gansos en tres géneros [dos géneros en algunos tratamientos]. A veces se incluyen otras especies aquí, pero parecen algo más distintas [véase más abajo ]).
  • Cygnus , cisnes verdaderos (6 especies, 4 a veces separadas en Olor )
  • Anser , gansos grises y gansos blancos (11 especies)
  • Branta , gansos negros (6 especies vivas)
• Subfamilia: Stictonettinae (un género en Australia, anteriormente incluido en Oxyurinae, pero con una anatomía que sugiere un linaje antiguo distinto, quizás más cercano a Anserinae, especialmente al ganso de Cabo Barren ).
  • Stictonetta , pato pecoso
• Subfamilia: Plectropteriniae (un género en África, anteriormente incluido en los "patos arborícolas", pero más cercano a los Tadorninae)
  • Plectropterus , ganso de alas espolones
• Subfamilia: Tadorninae – tarros blancos y gansos blancos

  

  (Este grupo de aves acuáticas más grandes, a menudo semiterrestres, puede considerarse intermedio entre Anserinae y Anatinae. La revisión de 1986 ^{[ 10 ]} dio como resultado la inclusión de 10 géneros existentes con alrededor de dos docenas de especies vivas [una probablemente extinta] en esta subfamilia, en su mayoría del hemisferio sur, pero algunas del hemisferio norte; las afiliaciones de varios géneros supuestamente tadorninos han sido cuestionadas posteriormente ^{[ 13 ]} y es probable que el grupo en la clasificación tradicional sea parafilético ).
  • Tadorna , tarros blancos (6 especies, 1 probablemente extinta ) – posiblemente parafilético
  • Radjah , Radjah el pato blanco
  • Salvadorina , cerceta de Salvadori
  • Centrornis , ganso de Madagascar ( prehistórico , ubicado aquí provisionalmente)
  • Alopochen , ganso egipcio y tarro de Mascareñas (1 especie viva, 2 extintas ) 
  • Neochen , (2 especies)
  • Chloephaga , gansos blancos (4 especies)
  • Hymenolaimus , pato azul
  • Merganetta , pato torrentero

• Subfamilia: Aythyinae , patos buceadores (unas 15  especies de patos buceadores , de distribución mundial, en dos a cuatro géneros; el análisis morfológico de 1986 ^{[ 10 ]} sugirió que el pato de cabeza rosada de la India, probablemente extinto , tratado previamente por separado en Rhodonessa , debería ubicarse en Netta , pero esto ha sido cuestionado. ^{[ 15 ]} Además, si bien morfológicamente están cerca de los patos de superficie, los datos de ADNmt indican que un tratamiento como subfamilia distinta es correcto, siendo los Tadorninae en realidad más cercanos a los patos de superficie que a los patos buceadores ^{[ 13 ]} ).
  • Netta , pato crestado y especies afines (4 especies, 1 probablemente extinta )
  • Aythya , porrones comunes, patos buceadores, etc. (12 especies)
• Subfamilia: Anatinae , patos buceadores y moa-nalos (El grupo de patos buceadores , de distribución mundial, estaba anteriormente restringido a solo uno o dos géneros, pero se había extendido ^{[ 10 ]} para incluir ocho géneros existentes y alrededor de 55 especies vivas, incluyendo varios géneros anteriormente conocidos como los "patos posados"; el ADNmt por otra parte confirma que el género Anas está sobreagrupado y arroja dudas sobre las afiliaciones de pato buceador de varios géneros [ver más abajo]. Los moa-nalos , de los cuales se conocen cuatro especies en tres géneros hasta la fecha, son un grupo peculiar de anátidos extintos no voladores de las Islas Hawaianas . De tamaño gigantesco y con picos enormes, se creía que eran gansos, pero se ha demostrado que en realidad están muy estrechamente relacionados con los ánades reales . Evolucionaron ocupando el nicho ecológico de las tortugas , los ungulados y otros megaherbívoros .

  

  • Anas : ánades rabudos, ánades reales, etc. (40-50 especies vivas, 3 extintas ) 
  • Chendytes , gansos buceadores (extintos c. 450–250 a. C., un miembro basal del clado de patos buceadores ^{[ 16 ]} )
  • Espátula , palas
  • Mareca , ánades silbones y ánades frisos
  • Lophonetta , pato crestado
  • Speculanas , pato de alas bronceadas
  • Amazonetta , cerceta brasileña
  • Sibirionetta , cerceta del Baikal
  • Chelychelynechen , moa-nalo de mandíbula de tortuga ( prehistórico )
  • Thambetochen , moa-nalos de pico grande (2 especies, prehistóricos )
  • Ptaiochen , moa-nalo de pico pequeño ( prehistórico )
• Tribu: Mergini , eideres, negrones, serranos y otros patos marinos

  

  (Existen 9  géneros actuales y unas 20  especies vivas; la mayoría de este grupo se encuentra en el hemisferio norte, pero algunos serretas [en su mayoría extintas] habitan en el hemisferio sur).
  • Shiriyanetta ( prehistórica )
  • Polysticta , eider de Steller
  • Somateria , eideres (3 especies)
  • Histrionicus , pato arlequín (incluye Ocyplonessa )
  • Camptorhynchus , pato de Labrador ( extinto )
  • Melanitta , negrones (6 especies)
  • Clangula , pato de cola larga (1 especie)
  • Bucephala , ojos dorados (3 especies)
  • Mergellus , serreta chica
  • Lophodytes , serreta encapuchada
  • Mergus , serretas (4 especies vivas, 1 extinta ). 
• Tribu: Oxyurini , patos de cola rígida (un pequeño grupo de 3 a 4  géneros,  de los cuales 2 o 3 son monotípicos, con 7 u 8  especies vivas).
  • Oxyura , patos de cola rígida (5 especies vivas)
  • Nomonyx , pato enmascarado
  • Heteronetta , pato de cabeza negra
• IrresolutoLa mayor incertidumbre radica en si varios géneros están más emparentados con los tarros blancos o con los patos buceadores.

  

  

  Véanse también las subfamilias monotípicas mencionadas anteriormente y los " patos posados ".
  • Coscoroba , cisne coscoroba – ¿Anserinae o la misma subfamilia que Cereopsis ?
  • Cereopsis , ganso de El Cabo – ¿Anserinae, Tadorninae o su propia subfamilia?
  • Biziura , patos almizcleros (1 especie viva) - Oxyurini?
  • Cnemiornis , gansos de Nueva Zelanda ( prehistóricos ) – como Cereopsis
  • Malacorhynchus , patos de orejas rosadas (1 especie viva) – ¿Tadorninae, Oxyurinae o Dendrocheninae?
  • Sarkidiornis , pato crestado – ¿Tadorninae o más cercano a los patos buceadores?
  • Tachyeres , patos vapor (4 especies) – ¿Tadorninae o más cercanos a los patos buceadores?
  • ¿Cianochen , ganso de alas azules: Tadorninae o un clado más distante?
  • Nettapus , gansos pigmeos (3 especies): ¿Anatinae o parte de la radiación del hemisferio sur?
  • Pteronetta , pato de Hartlaub: tradicionalmente patos de superficie, pero puede estar más cerca de Cyanochen.
  • Cairina y Asarcornis , pato criollo y pato de alas blancas, respectivamente (2 especies): tradicionalmente patos de superficie, pero pueden ser parafiléticos, con una especie en Tadorninae y la otra más cercana a los patos buceadores.
  • Aix , pato mandarín y pato joyuyo (2 especies): ¿patos buceadores o Tadorninae?
  • Callonetta , cerceta anillada: ¿patos buceadores o Tadorninae?
  • Chenonetta , pato de crin (1 especie viva) – ¿patos buceadores o Tadorninae? Incluye Euryanas .
  • Marmaronetta , pato jaspeado – antiguamente patos de superficie; en realidad un pato buceador o una subfamilia distinta.

especies prehistóricas

A partir de huesos subfósiles encontrados en Kauaʻi ( Islas Hawaianas ) , se conocen dos enigmáticas aves acuáticas. ^{[ 17 ]} La avifauna prehistórica viva y asignable del archipiélago contiene como Anseriformes los gansos Branta y sus descendientes , y los moa-nalos como se mencionó anteriormente. Los siguientes taxones, aunque ciertamente son especies nuevas, no pueden asignarse ni siquiera a una subfamilia; el hecho de que Kauaʻi sea la más antigua de las grandes islas hawaianas, lo que significa que la especie puede haber estado evolucionando en aislamiento durante casi 10 millones de años (desde el Mioceno tardío ), no ayuda a determinar sus afinidades: 

• Tarro de patas largas, Anatidae sp. et gen. indet.
• Pato topo Kaua'i , Talpanas lippa

De manera similar, Branta rhuax de la Isla Grande de Hawái y un anátido gigante parecido a un ganso de Oʻahu se conocen solo a partir de fragmentos óseos muy incompletos y, en el primer caso, muy dañados. Se ha sugerido que el primero era un tarro blanco, ^{[ 18 ]} pero esto fue generalmente descartado debido al daño del material y a consideraciones biogeográficas . Sin embargo, el ave de patas largas de Kauaʻi sugiere la posibilidad de una presencia anterior de tadorninos en el archipiélago.

Anatidae fósiles

El registro fósil de anátidas es extenso, pero muchos géneros prehistóricos no pueden asignarse inequívocamente a las subfamilias actuales por las razones expuestas anteriormente. Para las especies prehistóricas de géneros existentes, consulte las descripciones de los géneros correspondientes.

Dendrocheninae: un pariente más avanzado de los patos silbadores o un pariente ancestral de los patos de cola rígida que es paralelo a los patos silbadores; si no están extintos, posiblemente pertenezcan a Oxyurinae (incluido Malacorhynchus ).

• Mionetta (Oligoceno tardío – Mioceno medio de Europa central y Kazajistán) – incluye "Anas" blanchardi , "A." consobrina , "A." natator , "Aythya" arvernensis
• Manuherikia (Mioceno temprano/medio de Bathans, Otago, Nueva Zelanda)
• Dendrochen (¿Mioceno temprano -tardío?) – incluye "Anas" integra , "A." oligocaena
• Dendrocheninae género. y sp. indet. (Mioceno tardío de Argentina)

Anserinae

• Cygnavus (Mioceno temprano de Alemania)
• Cygnopterus (Oligoceno medio de Bélgica – Mioceno temprano de Francia) – a veces incluido en Cygnavus
• Megalodytes (Mioceno medio de California, EE. UU.)
• "cf. Megalodytes" (Haraichi Mioceno medio de Annaka , Japón)
• Anserobranta (Mioceno tardío de Europa central) – incluye "Anas" robusta , validez dudosa
• Presbychen (Temblor, Mioceno tardío de Sharktooth Hill, EE. UU.)
• Afrocygnus (Mioceno tardío - Plioceno temprano de África central)
• Paracygnus (Kimball, Plioceno tardío de Nebraska, EE. UU.)
• Eremochen (Plioceno)

Tadorninae

• Australotadorna (Oligoceno tardío - Mioceno temprano de Australia)
• Miotadorna (Mioceno temprano/medio de Bathans, Otago, Nueva Zelanda)
• Tadorninae género. y sp. indet. (Calvert Mioceno Medio de Maryland, EE. UU.)
• Balcanas (Plioceno temprano de Dorkovo, Bulgaria) – puede ser sinónimo de tarro blanco o incluso de tarro blanco común.
• Anabernicula (¿Plioceno tardío ? – Pleistoceno tardío del suroeste y oeste de Norteamérica)
• Brantadorna (Pleistoceno Medio de Vallecito Creek, EE. UU.)
• Nannonetta (Pleistoceno tardío del Perú)
• Zqueheanas (Mioceno de Argentina)

Anatinae

• Sinanas (Mioceno medio de la provincia de Shandong, China)
• Wasonaka (Plioceno Medio de México)

Oxyurinae

• Dunstanetta (Mioceno temprano/medio de Bathans, Otago, Nueva Zelanda) – ubicada provisionalmente aquí
• Lavadytis (Mioceno de Nevada, EE. UU.)
• Pinpanetta (Oligoceno tardío - Mioceno temprano de Australia)
• Tirarinetta (Plioceno de Australia)

Incertae sedis

• Aldabranas (Pleistoceno tardío de Aldabra, Océano Índico) – anatina o tadorina* "Anas" albae (Mioceno tardío de Polgárdi, Hungría) – ¿mergina? Anteriormente en Mergus
• Allgoviachen (Mioceno tardío de Baviera, Alemania)
• "Anas" eppelsheimensis (Plioceno temprano de Eppelsheim, Alemania) – ¿anatino?
• "Anas" isarensis (Mioceno tardío de Aumeister, Alemania) – ¿anatina?
• "Anas" luederitzensis (Mioceno temprano del Kalahari de Lüderitzbucht, Namibia)  – ¿anatina?
• "Anas" meyerii (Mioceno medio de Öhningen, Alemania). Descrita a partir de un único tarsometatarso y falanges muy aplastados. Esta especie fue nombrada en 1867 por Milne-Edwards y luego reclasificada en 1964 por Brodkorb dentro del género Aythya . Actualmente, esta especie se considera Aves incertae sedis . ^{[ 19 ]}
• Ankonetta larriestrai (Mioceno de Argentina)
• "Anser" scaldii (Mioceno tardío de Amberes, Bélgica) – anserina o tadorina * Anatidae gen. y sp. indet. (Waite Mioceno tardío de Alcoota, Australia) – ¿anatina, oxiurina?
• "Anas" velox (¿Mioceno medio-tardío? de Europa central) – ¿anatino? Puede incluir "A." meyerii
• Anatidae género. y sp. indet. (Waite Mioceno tardío de Alcoota, Australia) – ¿tadornina?
• Anatidae género. y sp. indet. MNZ S42797 (Mioceno temprano/medio de Bathans de Otago, Nueva Zelanda)
• Anatidae género. y sp. indet. (Mioceno medio de Nördlinger Ries, Alemania)  – ¿tadornina?
• Anatidae género. y sp. indet. (Sajóvölgyi Mioceno medio de Mátraszõlõs, Hungría) ^{[ 20 ]}
• "Aythya" chauvirae (Mioceno medio de Sansan, Francia y Credinţa, Rumania) – 2  especies
• Caerulonettion (Mioceno temprano de Francia y la República Checa, Mioceno medio de Alemania)
• Cayaoa (Mioceno temprano de Argentina)
• "Chenopis" nanus (Pleistoceno de Australia) – al menos 2  taxones, podrían ser especies vivas
• Garganornis (Mioceno tardío de Gargano, Italia)
• Gracanicannetta (Mioceno medio de Bosnia y Herzegovina)
• Lavanttalornis (Mioceno medio de Austria)
• Matanas (Mioceno temprano/medio de Bathans, Otago, Nueva Zelanda)
• Mioquerquedula (Mioceno medio de Mongolia)
• "Oxyura" doksana (Mioceno temprano de Dolnice, República Checa)
• Protomelanitta (Mioceno medio de Mongolia y Nevada, EE. UU.)
• Uyrekura (Oligoceno temprano de Kazajistán)

Los anátidos prehistóricos, tanto supuestos como discutidos, son:

• Romainvillia (Eoceno tardío/Oligoceno temprano) – anseranátido o anátido (subfamilia propia)
• Loxornis (Deseado Oligoceno Temprano de Argentina)
• Paracygnopterus (Oligoceno temprano de Bélgica e Inglaterra)
• Teleornis (Deseado Oligoceno Temprano de Argentina)
• Guguschia (Oligoceno tardío de Pirəkəşkül, Azerbaiyán) – anserina o Pelagornithidae (¿igual que Caspiodontornis ?)
• Chenornis (Mioceno temprano) – anserina o Phalacrocoracidae
• Paranyroca (Rosebud, Mioceno temprano del condado de Bennett, EE. UU.): ¿anatida (subfamilia propia) o familia distinta?
• Eoneornis (Mioceno de Argentina) – ¿anatina? Un nombre dudoso
• Eutelornis (Mioceno de Argentina) – ¿anatina?

El Limicorallus del Oligoceno Medio (de Chelkar-Teniz ( Kazajistán )) a veces se consideraba un anserino. Ahora se reconoce como un cormorán primitivo . ^{[ 21 ]} Anteriormente se pensaba que Eonessa del Eoceno Medio pertenecía a Anatidae, sin embargo, el reexamen del holotipo en 1978 resultó en que el género se ubicara como Aves incertae sedis . ^{[ 1 ]}

• Lista de Anseriformes por población

• Gonzalez, J.; Düttmann, H.; Wink, M. (2009). "Relaciones filogenéticas basadas en dos genes mitocondriales y patrones de hibridación en Anatidae". Journal of Zoology . 279 (3): 310– 318. doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00622.x .
• Johnsgard, Paul A. (2010): Patos, gansos y cisnes del mundo, edición revisada.
• Johnsgard, Paul A. (2010): Aves acuáticas de Norteamérica, edición revisada
• Steadman, David William (1999). "La prehistoria de los vertebrados, especialmente las aves, en Tinian, Aguiguan y Rota, Islas Marianas del Norte" (PDF) . Micronesica . 31 (2): 319–345 . Archivado del original (PDF) el 5 de julio de 2004.

• Vídeos de Anatidae en la colección de aves de Internet
• Sellos de Anatidae : sellos con imágenes de patos, cisnes y gansos.