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Agkistrodon piscívoro

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Esta serpiente fue encontrada a la orilla de un arroyo en Oklahoma.

Agkistrodon piscivorus es una especie de serpiente venenosa , una víbora de foseta de la subfamilia Crotalinae de la familia Viperidae . Es una de las pocasvíboras semiacuáticas del mundo (junto con la mocasín de Florida ) y es nativa del sureste de los Estados Unidos . [ 5 ] En su etapa adulta, es grande y capaz de infligir una mordedura dolorosa y potencialmente mortal. Cuando se siente amenazada, puede responder enrollando su cuerpo y mostrando sus colmillos. [ 6 ] Los individuos pueden morder cuando se sienten amenazados o manipulados de alguna manera. [ 7 ] Suele encontrarse en o cerca del agua, particularmente en lagos, arroyos y marismas poco profundos y de corriente lenta. Es una nadadora hábil y, al igual que varias especies de serpientes, se sabe que ocasionalmente entra en bahías y estuarios y nada entre islas barrera y tierra firme. [ 8 ] : 211

Taxonomía y etimología

El nombre genérico deriva de las palabras griegas ἄγκιστρον agkistron "anzuelo, gancho" [ 9 ] y ὀδών odon "diente" [ 10 ] y el nombre específico proviene del latín piscis "pez" [ 11 ] y voro "(yo) como con avidez, devoro" [ 12 ] así, el nombre científico se traduce como " comedor de peces con dientes de gancho " [ 13 ] Los nombres comunes incluyen boca de algodón , boca de algodón del norte , mocasín de agua , mocasín de pantano , mocasín negro y simplemente víbora [ 14 ] . Muchos de los nombres comunes hacen referencia a la exhibición de amenaza, en la que esta especie a menudo se mantiene firme y abre la boca ante un intruso, exponiendo el revestimiento blanco de su boca. A muchos científicos no les gusta el uso del término mocasín de agua, ya que puede generar confusión entre la serpiente venenosa boca de algodón y las serpientes de agua no venenosas. [ 15 ]

Nombres comunes

Esta es una lista de nombres comunes para A. piscivorus , algunos de los cuales también hacen referencia a otras especies:

  • mocasín acuático
  • mocasín negro [ 14 ]
  • serpiente negra [ 14 ]
  • víbora de agua negra
  • mocasín de cola roma [ 14 ]
  • Congo [ 14 ]
  • cabeza de cobre [ 14 ]
  • boca de algodón
  • serpiente de boca de algodón [ 14 ]
  • cascabel de boca de algodón
  • mocasín acuático boca de algodón [ 14 ]
  • asombrado: USGS
  • gapper [ 14 ]
  • mocasín de las tierras altas [ 14 ]
  • mocasín del lago
  • mocasín de tierras bajas [ 14 ]
  • serpiente de cascabel de manglar [ 14 ]
  • mocasín [ 14 ]
  • serpiente mocasín
  • Serpiente de boca de algodón norteamericana [ 14 ]
  • Mocasín acuático norteamericano [ 14 ]
  • Víbora acuática norteamericana [ 14 ]
  • mocasín de estanque
  • serpiente de cascabel de estanque
  • mocasín de río
  • serpiente de cascabel de río
  • mocasín oxidado [ 14 ]
  • serpiente de cascabel de agua salada [ 14 ]
  • mocasín de cola corta
  • cascabel de cola corta
  • mocasín de cola pequeña
  • mandíbula de cierre rápido
  • cola corta [ 14 ]
  • serpiente de cola corta
  • mocasín de tocón [ 14 ]
  • mocasín de cola corta [ 14 ]
  • víbora de cola corta [ 14 ]
  • león de pantano [ 14 ]
  • mocasín de pantano
  • serpiente de cascabel de pantano
  • Mocasín de Texas [ 14 ]
  • mandíbula de trampa [ 14 ]
  • El mocasín de Troost [ 14 ]
  • serpiente cornuda verdadera [ 14 ]
  • mocasín de agua verdadero [ 14 ]
  • víbora [ 14 ]
  • cabeza de cobre acuática
  • mamba de agua
  • mocasín de agua
  • mokeson de agua [ 14 ]
  • piloto de agua [ 14 ]
  • cascabel de pozo de agua
  • víbora de pozo de agua
  • serpiente de cascabel acuática [ 14 ]
  • víbora de agua [ 14 ]
  • mocasín de boca blanca
  • cascabel de boca blanca
  • víbora de cola de gusano

Historia de las subespecies y la taxonomía

Durante muchas décadas, se reconoció formalmente una especie con tres subespecies: boca de algodón oriental, A. p. piscivorus ( Lacépède , 1789); [ 16 ] boca de algodón occidental, A. p. leucostoma ( Troost , 1836); [ 17 ] y boca de algodón de Florida, A. p. conanti Gloyd , 1969. [ 18 ] Sin embargo, en 2014 se publicó un estudio molecular basado en ADN , que aplicó teorías filogenéticas (una de las implicaciones es que no se reconocen subespecies), cambiando la taxonomía de larga data. La disposición taxonómica resultante y actual reconoce dos especies y ninguna subespecie. La boca de algodón occidental ( A. p. leucostoma ) fue sinonimizada con la boca de algodón oriental ( A. p. piscivorus ) en una sola especie (con el nombre publicado más antiguo, A. p. piscivorus , teniendo prioridad). La serpiente mocasín de Florida ( A. p. conanti ) ahora se reconoce como una especie separada. [ 19 ]

  • Agkistrodon piscivorus (Lacépéde, 1789), [ 16 ] boca de algodón del norte [ 20 ]
  • Agkistrodon conanti Gloyd, 1969, [ 18 ] Boca de algodón de Florida [ 20 ] (sur de Georgia y península de Florida)

Anatomía y descripción

Agkistrodon piscivorus es la especie más grande del género Agkistrodon . Los adultos suelen superar los 80 cm (31 pulgadas) de longitud total (incluida la cola); las hembras suelen ser más pequeñas que los machos. La longitud total, según un estudio de adultos, fue de 65 a 90 cm (26 a 35 pulgadas) . [ 21 ] Se ha encontrado que la masa corporal promedio es de 292,5 a 579,6 g (10,32 a 20,44 onzas) en los machos y de 201,1 a 254,1 g (7,09 a 8,96 onzas) en las hembras. [ 22 ] [ 23 ] Ocasionalmente, los individuos pueden superar los 180 cm (71 pulgadas) de longitud total, especialmente en la parte oriental de su área de distribución, [ 24 ] con un espécimen récord de 189,2 cm (74,5 pulgadas). [ 25 ]            

Aunque supuestamente se han visto ejemplares más grandes en estado salvaje, [ 26 ] según Gloyd y Conant (1990), el espécimen más grande registrado de A. p. piscivorus tenía 188 cm (74 in) de longitud total, [ 27 ] basado en un espécimen capturado en la región de Dismal Swamp y entregado al Jardín Zoológico de Filadelfia . Esta serpiente aparentemente había resultado herida durante la captura, murió varios días después y fue medida cuando estaba recta y relajada. [ 8 ] Los especímenes grandes pueden ser extremadamente voluminosos, con la masa de un espécimen de aproximadamente 180 cm (71 in) de longitud total que se sabe que pesa 4,6 kg (10 lb) . [ 28 ]      

Muchos supondrían que la morfología de una serpiente acuática debería tener una cabeza pequeña y estrecha que se estrecha hacia el dorso para minimizar la resistencia en el agua, especialmente al capturar presas. Sin embargo, las víboras de foseta, y en particular las mocasines de agua, presentan una estructura contradictoria, con su cabeza voluminosa y triangular, que se supondría poco adecuada para el agua, pero no es así. [ 29 ]

La cabeza ancha se distingue del cuello, y el hocico es romo de perfil, con el borde superior de la cabeza extendiéndose ligeramente hacia adelante más allá de la boca. Presenta placas craneales sustanciales, aunque las placas parietales suelen estar fragmentadas, especialmente hacia la parte posterior. Carece de escama loreal . Se observan de seis a nueve supralabiales y de ocho a doce infralabiales . A la mitad del cuerpo, tiene de 23 a 27 filas de escamas dorsales . [ 24 ] Todas las filas de escamas dorsales tienen quillas , aunque las de las filas de escamas más inferiores son débiles. [ 8 ] En machos/hembras, el número de escamas ventrales es de 130-145/128-144 y las subcaudales de 38-54/36-50. Muchas de estas últimas pueden estar divididas. [ 24 ]

Moco de algodón juvenil

Aunque la mayoría de los especímenes son casi o incluso totalmente negros, (con la excepción de la cabeza y las marcas faciales), el patrón de color puede consistir en un color de fondo marrón, gris, tostado, amarillo-oliva o negruzco, que está cubierto por una serie de 10 a 17 bandas transversales de marrón oscuro a casi negro. Estas bandas transversales, que generalmente tienen bordes negros, a veces se rompen a lo largo de la línea media dorsal para formar una serie de medias bandas escalonadas a cada lado del cuerpo. Estas bandas transversales son visiblemente más claras en el centro, casi igualando el color de fondo, a menudo contienen marcas oscuras irregulares y se extienden bastante hacia abajo sobre las escamas ventrales. El patrón de bandas dorsales se desvanece con la edad, por lo que los individuos más viejos son de un marrón oliva, marrón grisáceo o negro casi uniforme. El vientre es blanco, blanco amarillento o tostado, marcado con manchas oscuras, y se vuelve más oscuro posteriormente. La cantidad de pigmento oscuro en el vientre varía desde prácticamente ninguna hasta casi completamente negro. La cabeza es de un color marrón más o menos uniforme, especialmente en A. p. piscivorus . Los ejemplares subadultos pueden presentar el mismo tipo de manchas parietales oscuras características de A. contortrix , pero a veces estas siguen siendo visibles en los adultos. Las poblaciones orientales tienen una franja postocular ancha y oscura, bordeada de pigmento pálido por encima y por debajo, que es tenue o inexistente en las poblaciones occidentales. La parte inferior de la cabeza es generalmente blanquecina, crema o marrón claro. [ 24 ] Los ejemplares con longitudes hocico-cloaca entre 26,8  cm y 120,3  cm mostraron varios colores dorsales (incluidos blanco, marrón claro, marrón y negro). Aquellos con longitudes hocico-cloaca superiores a 60 cm tenían menos colores blancos y marrones claros. [ 30 ] 

Los ejemplares juveniles y subadultos generalmente presentan un patrón de color más contrastante, con bandas transversales oscuras sobre un color de fondo más claro. El color de fondo es entonces tostado, marrón o marrón rojizo. La punta de la cola suele ser amarillenta, volviéndose amarillo verdosa o verdosa en los subadultos, y luego negra en los adultos. En algunos juveniles, el patrón de bandas también puede observarse en la cola. [ 24 ] Las serpientes jóvenes mueven las puntas de sus colas para atraer a sus presas. [ 31 ]

Esta especie se confunde a menudo con la cabeza de cobre, A. contortrix . Esto es especialmente cierto en el caso de los juveniles, pero existen diferencias. A. piscivorus tiene anchas franjas oscuras a los lados de la cabeza que se extienden desde los ojos, mientras que A. contortrix solo tiene una fina línea oscura que divide las supralabiales pálidas del color algo más oscuro de la cabeza. Las serpientes acuáticas del género Nerodia también son similares en apariencia, con cuerpos robustos y cabezas grandes, pero tienen pupilas redondas, carecen de fosa loreal , poseen una sola placa anal , tienen escamas subcaudales divididas y un patrón de color general distintivo. [ 24 ]

Veneno

El veneno de Agkistrodon piscivorus es más tóxico que el de A. contortrix y es rico en potentes venenos citotóxicos que destruyen los tejidos. Aunque las muertes son raras, la mordedura puede dejar cicatrices y, en ocasiones, requerir amputación . Sin embargo, en ausencia de una reacción anafiláctica en la persona mordida, el veneno no causa reacciones sistémicas en las víctimas y no contiene componentes neurotóxicos presentes en numerosas especies de serpientes de cascabel. Las mordeduras se pueden tratar eficazmente con el antiveneno CroFab ; este suero se obtiene a partir de componentes del veneno de cuatro especies de víboras americanas (las serpientes de cascabel diamantinas del este y del oeste, la serpiente de cascabel del Mojave y la mocasín de agua). [ 32 ]

Las mordeduras de la boca de algodón son relativamente frecuentes en el valle inferior del río Misisipi y a lo largo de la costa del Golfo de México , aunque las muertes son raras. [ 33 ] Allen y Swindell (1948) recopilaron un registro de mordeduras de A. piscivorus en Florida a partir de relatos periodísticos y datos de la Oficina de Estadísticas Vitales: 1934, ocho mordeduras y tres muertes (no se registraron más muertes después de este año); 1935, 10; 1936, 16; 1937, 7; 1938, 6; 1939, 5; 1940, 3; 1941, 6; 1942, 3; 1943, 1; 1944, 3; 1998, 1. Wright y Wright (1957) informan haber encontrado estas serpientes en innumerables ocasiones, a menudo casi pisándolas, pero nunca siendo mordidos. Además, no se reportaron mordeduras entre 400 serpientes cortadoras de ciprés en el pantano de Okefenokee durante todo el verano de 1921. Estos relatos sugieren que la especie no es particularmente agresiva. [ 14 ] Los estudios muestran que las serpientes estresadas tienen más probabilidades de atacar. Esta acción se produce como un mecanismo de defensa contra depredadores. Las serpientes con niveles hormonales elevados tienen más probabilidades de atacar. [ 34 ] Además, las serpientes más grandes tienen más probabilidades de atacar que las serpientes más pequeñas.

Brown (1973) dio un rendimiento promedio de veneno (seco) de 125  mg, con un rango de 80–237  mg, junto con valores de LD50 de 4,0, 2,2, 2,7, 3,5, 2,0  mg/kg IV , 4,8, 5,1, 4,0, 5,5, 3,8, 6,8  mg/kg IP y 25,8  mg/kg SC para toxicidad. [ 35 ] Wolff y Githens (1939) describieron un espécimen de 152 cm (60 in) que produjo 3,5 ml de veneno durante la primera extracción y 4,0 ml cinco semanas después (1,094 gramos de veneno seco). [ 14 ] La dosis letal humana es desconocida, pero se ha estimado en 100–150 mg. [ 36 ]   

Los síntomas suelen incluir equimosis e hinchazón. El dolor es generalmente más intenso que el de las mordeduras de la cabeza de cobre, pero menos que el de las serpientes de cascabel ( Crotalus spp. ). La formación de vesículas y ampollas es menos frecuente que en las mordeduras de serpiente de cascabel, aunque puede producirse necrosis . En ocasiones se ha descrito miocimia . [ 37 ] Sin embargo, el veneno posee una fuerte actividad proteolítica que puede provocar una grave destrucción tisular. [ 33 ]

Alcance geográfico

Distribución geográfica de las dos especies de mocasín de agua, Agkistrodon piscivorus y Agkistrodon conanti.

A. piscivorus se encuentra en el este de los Estados Unidos, desde el Gran Pantano Dismal en el sureste de Virginia , hacia el sur a través de la península de Florida y hacia el oeste hasta Arkansas , el este y el sur de Oklahoma , y ​​el oeste y el sur de Georgia (excluyendo el lago Lanier y el lago Allatoona [ 38 ] ). Existen algunos registros de la especie a lo largo del Río Grande en Texas, pero se cree que representan poblaciones disjuntas, posiblemente ahora erradicadas. La localidad tipo dada es "Carolina", aunque Schmidt (1953) propuso que se restringiera al área alrededor de Charleston, Carolina del Sur . [ 4 ] Las serpientes observadas en las áreas norte de esta distribución suelen ser individuos más grandes y viejos. [ 39 ]

Campbell y Lamar (2004) mencionaron que esta especie se encuentra en Alabama , Arkansas , Florida , Georgia , Illinois , Indiana , Kentucky , Louisiana , Mississippi , Missouri , Carolina del Norte , Oklahoma , Carolina del Sur , Tennessee , Texas y Virginia . [ 24 ] Los mapas proporcionados por Campbell y Lamar (2004) y Wright y Wright (1957) también indican su presencia en el oeste y centro de Tennessee y el extremo sureste de Kansas , y la limitan a la parte occidental de Kentucky . [ 14 ] [ 24 ]

En Georgia , se encuentra en la mitad sur del estado hasta unos pocos kilómetros al norte de la línea de cascadas, con pocas excepciones. Su distribución también incluye el valle del río Ohio hasta el sur de Indiana , y habita en muchas islas barrera frente a las costas de los estados donde se encuentra. [ 24 ]

Hábitat

Un pantano de cipreses en la Reserva Nacional Big Cypress , al sur de Florida.

Agkistrodon piscivorus es la especie más acuática del género Agkistrodon y suele estar asociada a cuerpos de agua, como arroyos, riachuelos, marismas, pantanos y las orillas de estanques y lagos. [ 24 ] Esta especie tiene un patrón de natación único y parece flotar sobre el agua en lugar de nadar con el cuerpo bajo la superficie. [ 40 ] La Marina de los EE. UU. (1991) la describe como habitante de pantanos, lagos poco profundos y arroyos lentos, pero generalmente no se encuentra en aguas rápidas, profundas y frías. [ 33 ] Behler y King (1979) enumeran sus hábitats como pantanos de tierras bajas, lagos, ríos, cabeceras de bahías, ciénagas, acequias de riego, canales, arrozales y pequeños arroyos de montaña rocosos y claros. [ 41 ]

También se encuentra en hábitats de agua salobre y a veces se la ve nadando en agua salada. Ha tenido mucho más éxito en la colonización de las islas barrera de la costa atlántica y del Golfo que la cabeza de cobre. Sin embargo, incluso en estas islas, tiende a preferir los pantanos de agua dulce. Un estudio de Dunson y Freda (1985) la describe como poco tolerante a la sal . [ 24 ]

La serpiente no se limita a hábitats acuáticos, ya que, como mencionaron Gloyd y Conant (1990), se han encontrado ejemplares grandes a más de 1,6  km del agua. [ 8 ] En diversas localidades, la especie está bien adaptada a ambientes menos húmedos, como matorrales de palmito , bosques de pino y palmito, pinares en el este de Texas , pinares planos en Florida, bosques de dunas caducifolios del este , zonas de dunas y playas, bosques ribereños y praderas. [ 24 ]

Comportamiento y ecología

A. p. piscivorus : abrir la boca forma parte de su típica exhibición defensiva , y su boca blanca le ha valido el apodo de "boca de algodón".
Una serpiente mocasín de agua en Tennessee : su posición elevada en el agua y la cabeza inclinada hacia arriba pueden ayudar a distinguirla de las serpientes acuáticas del género Nerodia , como la serpiente acuática común , aunque existe una similitud sustancial. 
La culebra de agua común ( Nerodia sipedon ) , una especie no venenosa, a menudo se confunde con la mocasín de agua. 

En Estados Unidos, especialmente en el sur, A. piscivorus suele ser erróneamente caracterizada como agresiva. [ 42 ] En pruebas diseñadas para medir las diversas respuestas conductuales de los ejemplares salvajes ante encuentros con personas, 23 de 45 (51%) intentaron escapar, mientras que 28 de 36 (78%) recurrieron a exhibiciones de amenaza y otras tácticas defensivas. Solo cuando eran levantadas con una mano mecánica eran propensas a morder. [ 43 ] El 36% de las que fueron levantadas intentaron morder. Además, menos del 20% intentó morder al ser pisadas. Ninguna de las serpientes intentó morder cuando los investigadores se pararon junto a ellas. [ 42 ]

Cuando se les acercan los humanos, las serpientes mocasín buscan el refugio más cercano posible. A veces, esto significa acercarse aún más a los humanos, dando la impresión de que buscan hacerles daño. Este comportamiento suele ir acompañado de un movimiento de cabeza, lo que puede dar lugar a más malentendidos. [ 42 ]

Cuando está suficientemente estresada o amenazada, esta especie realiza una exhibición de amenaza característica que incluye vibrar su cola y echar la cabeza hacia atrás con la boca abierta para mostrar el interior sorprendentemente blanco, [ 44 ] a menudo haciendo un fuerte silbido mientras el cuello y la parte delantera del cuerpo se estiran en una posición en forma de S. [ 45 ] Muchos de sus nombres comunes, incluidos "boca de algodón" y "boca abierta", hacen referencia a este comportamiento, mientras que su hábito de cerrar las mandíbulas de golpe cuando algo toca su boca le ha valido el nombre de "mandíbula trampa" en algunas áreas. [ 46 ] Otras respuestas defensivas pueden incluir aplanar el cuerpo [ 45 ] y emitir una secreción fuerte y penetrante de las glándulas anales ubicadas en la base de la cola. [ 24 ] Este almizcle puede ser expulsado en finos chorros si la serpiente está suficientemente agitada o inmovilizada. El olor se ha comparado con el de una cabra , así como con un género de malezas comunes de llanuras aluviales, Pluchea , que también tienen un olor penetrante. [ 8 ]

Las serpientes acuáticas inofensivas del género Nerodia a menudo se confunden con ella. Estas también son serpientes semiacuáticas, de cuerpo robusto y cabezas grandes que pueden ser agresivas cuando se las provoca, [ 24 ] pero se comportan de manera diferente. Por ejemplo, las serpientes acuáticas suelen huir rápidamente al agua, mientras que A. piscivorus a menudo se mantiene firme con su exhibición de amenaza. Además, las serpientes acuáticas no vibran sus colas cuando se excitan. [ 47 ] A. piscivorus generalmente mantiene su cabeza en un ángulo de alrededor de 45° cuando nada o se arrastra. [ 24 ]

John Haynes Brown consideraba que sus cuerpos robustos y musculosos eran una característica llamativa, afirmando que esto dificultaba sujetarlos para extraerles el veneno debido a su fuerza. [ 35 ]

Esta especie puede estar activa tanto de día como de noche, pero en días soleados y brillantes, generalmente se la encuentra enroscada o estirada a la sombra. Por la mañana y en días frescos, a menudo se la puede ver tomando el sol. Suele salir al atardecer para calentarse en suelos cálidos (por ejemplo, aceras y carreteras) y luego se vuelve muy activa durante toda la noche, cuando generalmente se la encuentra nadando o reptando. [ 24 ] Contrariamente a la creencia popular, es capaz de morder bajo el agua. [ 44 ]

Se sabe que varios parásitos habitan en esta especie. Algunos ejemplos de especies parásitas son K. coarctatus y P. ctotali . Se sabe que estos parásitos causan infección pulmonar, pero no inflamación. [ 48 ]

En el norte, hibernan durante el invierno. Niell (1947, 1948) realizó observaciones en Georgia y notó que eran una de las últimas especies en buscar refugio, a menudo encontrándose activas hasta las primeras heladas fuertes. En ese momento, se trasladaban a terrenos más elevados y se las podía encontrar en tocones de pino podridos, arrancando la corteza. Estas serpientes podían ser bastante activas al ser descubiertas e intentaban excavar más profundamente en la madera blanda o escapar al agua más cercana. En el sureste de Virginia, Wood (1954) informó haber visto comportamiento migratorio a finales de octubre y principios de noviembre. Durante un período de tres o cuatro días, se podían ver hasta 50 individuos nadando a través de Back Bay desde los pantanos de la bahía de las islas barrera hasta tierra firme. Sugirió que esto podría tener algo que ver con los hábitos de hibernación. En las partes meridionales de su área de distribución, la hibernación puede ser corta o incluso omitirse por completo. [ 8 ]

Caza y dieta

Serpiente mocasín del norte ( Agkistrodon piscivorus ) comiendo un roedor, Refugio Nacional de Vida Silvestre Bon Secour, Alabama (23 de octubre de 2011)

Raymond Ditmars (1912) describió a A. piscivorus como carnívoro. [ 49 ] Su dieta incluye mamíferos, aves, anfibios, peces, huevos, insectos, otras serpientes, tortugas pequeñas y caimanes juveniles. [ 24 ] [ 50 ] También se ha informado de canibalismo. Sin embargo, normalmente, la mayor parte de su dieta consiste en peces y ranas. En ocasiones, los ejemplares juveniles se alimentan de invertebrados. [ 8 ] Los bagres (especialmente del género Ictalurus ) son consumidos con frecuencia, aunque las espinas afiladas a veces causan lesiones. [ 50 ] Aparentemente, evitan los sapos del género Bufo . [ 24 ] Las especies de presa comunes incluyen ranas leopardo del sur , lubinas , serpientes ratoneras negras juveniles , tortugas mordedoras comunes jóvenes y musarañas menores norteamericanas . [ 50 ]

Muchos autores han descrito las presas que capturan en circunstancias naturales. Aunque los peces y las ranas son sus presas más comunes, comen casi cualquier vertebrado pequeño. [ 24 ] Al igual que muchas otras víboras, A. piscivorus comienza su secuencia depredadora con un movimiento rápido de la lengua antes de acercarse a su presa. [ 51 ] Capturan peces acorralándolos en aguas poco profundas, generalmente contra la orilla o debajo de troncos. Aprovechan cuando los cuerpos de agua comienzan a secarse en verano o principios de otoño y se atiborran de las altas concentraciones de peces y renacuajos resultantes. Sorprendentemente, no tienen éxito al capturar peces vivos o muertos bajo el agua. [ 24 ]

Son cazadores oportunistas y a veces comen carroña , lo que los convierte en una de las pocas serpientes que lo hacen. Campbell y Lamar (2004) describieron haberlos visto alimentándose de cabezas y vísceras de pescado que habían sido arrojadas al agua desde un muelle. Heinrich y Studenroth (1996) informaron de una ocasión en la que se vio a un individuo alimentándose de los restos descuartizados de un cerdo salvaje ( Sus scrofa ) que había sido arrojado a Cypress Creek. [ 24 ] Las mocasines de agua del norte tienen una adaptación de alimentación inusual que les permite adherirse a la presa mediante la rotación de su cabeza durante la deglución porque ayuda a las mandíbulas a despejar la presa y contribuye al avance de las mandíbulas a lo largo de la presa. [ 52 ]

Conant (1929) dio una descripción detallada del comportamiento alimenticio de un espécimen cautivo de Carolina del Sur. Cuando se introdujo la presa, la serpiente rápidamente se puso atenta y realizó un ataque. Las ranas y las aves pequeñas fueron capturadas y retenidas hasta que cesó el movimiento. Las presas más grandes fueron abordadas de manera más cautelosa; se ejecutó un ataque rápido después del cual la serpiente se retiraba. En 2.5 años, la serpiente había aceptado tres especies de ranas, incluyendo una rana toro grande , una salamandra moteada, serpientes de agua, culebras de liga, gorriones, ratas jóvenes y tres especies de ratones. [ 8 ] Brimley (1944) describió un espécimen cautivo que comía cabezas de cobre ( A. contortrix ), así como miembros de su propia especie, manteniendo sus colmillos incrustados en sus víctimas hasta que quedaron inmovilizadas. [ 8 ] Un estudio de 2018 encontró que las mocasines de agua del norte con una dieta de solo pescado en comparación con una dieta de ratones tuvieron que comer un 20% más para lograr el mismo crecimiento. [ 53 ]

Se han realizado varios estudios centrados en los tipos de presas que consumen las serpientes mocasín de agua, analizando las diferencias entre juveniles, machos adultos y hembras adultas. Se ha descubierto que los machos y las hembras adultas se alimentan de diferentes tipos y tamaños de presas. Las observaciones y los análisis estomacales muestran que los machos adultos consumen peces, mientras que las hembras adultas consumen principalmente otros escamosos, en particular serpientes. En esta misma investigación, se concluyó que el tamaño de la presa aumentaba con el tamaño de la serpiente tanto en juveniles como en adultos, machos y hembras. [ 54 ]

Los individuos jóvenes tienen la punta de la cola amarillenta o verdosa y realizan un señuelo caudal. Mueven la punta de la cola para atraer a sus presas, como ranas y lagartos, a una distancia de ataque. Wharton (1960) observó ejemplares en cautiverio que exhibían este comportamiento entre las 7:20 y las 19:40 horas, lo que sugiere que se trata de una actividad diurna. [ 24 ]

En agosto de 2020 y mayo de 2021, se observó que individuos encontrados en Florida habían consumido pitones birmanas introducidas ( Python bivittatus ). [ 55 ] Las pitones birmanas son una especie invasora en Florida con la capacidad de causar grandes daños al ecosistema local, por lo que se espera que A. piscivorus esté modificando su dieta para poder cazar a las pitones.

depredadores naturales

Agkistrodon piscivorus es presa de tortugas mordedoras ( Chelydra serpentina ), halcones, caimanes americanos ( Alligator mississippiensis ), búhos cornudos ( Bubo virginianus ), águilas, halcones de hombros rojos ( Buteo lineatus ), alcaudones cabecirrojos ( Lanius ludovicianus ) y grandes aves zancudas, como garzas , grullas y garcetas . [ 24 ] [ 8 ] La combinación de su uso como depredador cosmopolita y presa cosmopolita implica que son extremadamente fundamentales para las cadenas alimentarias de los humedales. [ 56 ]

También es presa de serpientes ofiófagas , incluyendo su propia especie . Humphreys (1881) describió cómo un espécimen de 86 cm (34 pulgadas) fue asesinado y devorado por una serpiente real cautiva de 1,1 m (42 pulgadas ) . Por otro lado, Neill (1947) informó que las serpientes reales cautivas ( Lampropeltis getula ) eran reacias a atacarlas, siendo repelidas con éxito mediante "golpes al cuerpo". [ 8 ] También llamado puente corporal, este es un comportamiento defensivo específico contra serpientes ofiófagas, observado por primera vez en ciertas especies de serpientes de cascabel ( Crotalus ) por Klauber (1927), que consiste en elevar una sección de la parte media del cuerpo por encima del suelo a diferentes alturas. Este bucle elevado puede mantenerse en esta posición durante diferentes períodos de tiempo, cambiar de posición o moverse hacia el atacante. En este último caso, a menudo se lanza o se arroja vigorosamente en dirección al agresor. En A. piscivorus , el asa se eleva lateralmente, con el vientre orientado hacia el atacante. [ 45 ]  

Reproducción

Cría de A. piscivorus recién nacida , mostrando marcas características de alto contraste y punta de la cola amarilla.

Agkistrodon piscivorus es ovovivíparo , y las hembras suelen dar a luz de una a dieciséis crías vivas, y posiblemente hasta 20. Las camadas de seis a ocho crías son las más comunes. Los neonatos miden entre 22 y 35 cm (8,7 y 13,8 pulgadas) de longitud (excluyendo los más pequeños), siendo A. p. conanti los más grandes y A. p. leucostoma los más pequeños. Si las condiciones climáticas son favorables y hay alimento disponible, el crecimiento es rápido y las hembras pueden reproducirse antes de los tres años de edad y con una longitud total de tan solo 60 cm (24 pulgadas) . También se reproducen solo cada dos años, a menos que se den las condiciones óptimas para que completen el proceso reproductivo. [ 57 ] Los mocasines de agua se reproducen estacionalmente y se cree que son monógamos. [ 58 ] Las crías nacen en agosto o septiembre, mientras que el apareamiento puede ocurrir durante cualquiera de los meses más cálidos del año, al menos en ciertas partes de su área de distribución. [ 8 ]    

Respecto a A. p. piscivorus , un relato temprano de Stejneger (1895) describió una pareja en el Jardín Zoológico de Berlín que se apareó el 21 de enero de 1873, tras lo cual se descubrieron ocho neonatos en la jaula el 16 de julio de ese mismo año. Cada cría medía 26 cm de largo y 1,5 cm de grosor. Mudaron por primera vez a las dos semanas, después de lo cual aceptaron ranas pequeñas, pero no peces. [ 8 ]    

Los efectos de la fusión central y la fusión terminal sobre la heterocigosidad

Se han reportado comportamientos de combate entre machos en varias ocasiones, y su forma es muy similar a la observada en muchas otras especies de víboras. Este comportamiento, un factor importante en la selección sexual, permite el establecimiento y reconocimiento de la dominancia, ya que los machos compiten por el acceso a las hembras sexualmente activas. [ 45 ]

Existen algunos relatos que describen a hembras defendiendo a sus camadas recién nacidas. Wharten (1960, 1966) informó varios casos en los que las hembras encontradas cerca de sus crías se mantuvieron firmes y consideró estos como ejemplos de comportamiento protector. Otro caso fue descrito por Walters y Card (1996) en el que se encontró a una hembra en la entrada de una cámara con siete neonatos gateando sobre o alrededor de ella. Cuando una de las crías fue trasladada a una corta distancia de la cámara, pareció agitarse y enfrentó al intruso. Finalmente, todas sus crías se retiraron a la cámara, pero la hembra permaneció en la entrada, lista para atacar. [ 24 ] Un estudio afirmó que las hembras permanecerán con sus crías durante una o dos semanas hasta que las crías terminen su primer ciclo de muda. [ 59 ]

Partenogénesis facultativa

La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización. A. piscivorus puede reproducirse por partenogénesis facultativa, es decir, es capaz de cambiar de un modo de reproducción sexual a uno asexual . [ 60 ] Esto probablemente implica la recombinación en los extremos de los cromosomas, lo que conduce a la homocigosidad en todo el genoma . El resultado es la expresión de alelos recesivos deletéreos y, a menudo, a fallos en el desarrollo ( depresión por endogamia ). Tanto los ejemplares de A. piscivorus nacidos en cautividad como los nacidos en libertad parecen ser capaces de esta forma de partenogénesis. [ 60 ]

estado de conservación

La especie A. piscivorus está clasificada como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN (v3.1, 2007). [ 3 ] Las especies se incluyen en esta lista debido a su amplia distribución, su supuesta gran población o porque es improbable que su declive sea lo suficientemente rápido como para justificar su inclusión en una categoría de mayor amenaza. En la última evaluación realizada en 2007, la tendencia poblacional era estable. [ 61 ]

La persecución constante de la especie y el drenaje de los humedales antes del desarrollo urbanístico han tenido graves consecuencias para las poblaciones locales. A pesar de ello, sigue siendo una especie común en muchas zonas. [ 8 ] [ 44 ] Una de las razones por las que se caza a las serpientes mocasín es por su piel, que a menudo se utiliza como una forma de cuero. [ 62 ]

En Indiana, la serpiente mocasín de agua está catalogada como especie en peligro de extinción . [ 63 ]

Referencias

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