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Articulo de referencia

Trigo

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El trigo es un grupo de gramíneas silvestres y domesticadas del género Triticum ( / ˈ t r ɪ t ɪ k ə m / ). [ 3 ] Como cereales , se cultivan por sus granos , que son alimentos básicos en todo el mundo. Entre las especies e híbridos de trigo más conocidos se encuentran el trigo común ( T. aestivum ), la espelta , el trigo duro , el trigo farro , el trigo monococo y el trigo khorasan o kamut . El registro arqueológico sugiere que el trigo se cultivó por primera vez en las regiones del Creciente Fértil alrededor del 9600 a. C.

El trigo se cultiva en una superficie mayor que cualquier otro cultivo alimentario ( 219,5 millones de hectáreas o 542 millones de acres en 2024). El comercio mundial de trigo es mayor que el de todos los demás cultivos combinados. En 2024, la producción mundial de trigo fue de 799 millones de toneladas (881 millones de toneladas cortas) , lo que lo convierte en el segundo cereal más producido después del maíz (conocido como corn en Norteamérica y Australia). [ 4 ] Desde 1960, la producción mundial de trigo y otros cereales se ha triplicado y se espera que siga creciendo hasta mediados del siglo XXI. La demanda mundial de trigo está aumentando debido a la utilidad del gluten para la industria alimentaria.    

El trigo es una fuente importante de carbohidratos . A nivel mundial, es la principal fuente de proteínas vegetales en la alimentación humana, con un contenido proteico de aproximadamente el 13%, relativamente alto en comparación con otros cereales importantes, pero relativamente bajo en calidad proteica (que aporta aminoácidos esenciales ). Cuando se consume como grano entero , el trigo es fuente de múltiples nutrientes y fibra dietética . En una pequeña parte de la población general, el gluten , que constituye la mayor parte de la proteína del trigo, puede desencadenar la enfermedad celíaca , la sensibilidad al gluten no celíaca , la ataxia por gluten y la dermatitis herpetiforme .

Descripción

A: Plant; B ripe ear of corn; 1 spikelet before flowering; 2 the same, flowering and spread, enlarged; 3 flowers with glumes; 4 stamens; 5 pollen; 6 and 7 ovaries with juice scales; 8 and 9 parts of the scar; 10 fruit husks; 11, 12, 13 seeds, natural size and enlarged; 14 the same cut up, enlarged.

Wheat is a stout grass of medium to tall height. Its stem is jointed and usually hollow, forming a straw. There can be many stems on one plant. It has long narrow leaves, their bases sheathing the stem, one above each joint. At the top of the stem is the flower head, containing some 20 to 100 flowers. Each flower contains both male and female parts.[5] The flowers are wind-pollinated, with over 99% of pollination events being self-pollinations and the rest cross-pollinations.[6] The flower is housed in a pair of small leaflike glumes. The two (male) stamens and (female) stigmas protrude outside the glumes. The flowers are grouped into spikelets, each with between two and six flowers. Each fertilised carpel develops into a wheat grain or berry; botanically a caryopsis fruit, it is often called a seed. The grains ripen to a golden yellow; a head of grain is called an ear.[5]

Las hojas emergen del meristemo apical del tallo de forma telescópica hasta la transición a la reproducción, es decir, la floración. [ 7 ] La última hoja producida por una planta de trigo se conoce como hoja bandera. Es más densa y tiene una tasa fotosintética más alta que las otras hojas, para suministrar carbohidratos a la espiga en desarrollo. En los países templados, la hoja bandera, junto con la segunda y la tercera hojas más altas de la planta, suministran la mayor parte de los carbohidratos en el grano; su estado es crítico para el rendimiento del cultivo. [ 8 ] [ 9 ] El trigo es inusual por tener más estomas en el lado superior ( adaxial ) de la hoja, que en el lado inferior ( abaxial ). [ 10 ] Se ha teorizado que esto podría ser un efecto de haber sido cultivado durante más tiempo que cualquier otra planta. [ 11 ] El trigo de invierno generalmente produce hasta 15 hojas por tallo, y el trigo de primavera hasta 9; [ 12 ] los cultivos de invierno pueden tener hasta 35 tallos (brotes) por planta (dependiendo del cultivar). [ 12 ]

Las raíces del trigo se encuentran entre las más profundas de los cultivos agrícolas, extendiéndose hasta 2 metros (6 pies 7 pulgadas) . [ 13 ] Mientras las raíces de una planta de trigo crecen, la planta acumula una reserva de energía en su tallo, en forma de fructanos , [ 14 ] lo que ayuda a la planta a producir bajo la presión de la sequía y las enfermedades, [ 15 ] pero existe una compensación entre el crecimiento de la raíz y las reservas de carbohidratos no estructurales del tallo. Es probable que se priorice el crecimiento de la raíz en cultivos adaptados a la sequía, mientras que los carbohidratos no estructurales del tallo se priorizan en variedades desarrolladas para países donde las enfermedades son un problema mayor. [ 16 ]  

Según la variedad, el trigo puede tener aristas o no. La producción de aristas conlleva un coste en el número de granos, [ 17 ] pero las aristas del trigo fotosintetizan de forma más eficiente que las hojas en lo que respecta al uso del agua, [ 18 ] por lo que las aristas son mucho más frecuentes en las variedades de trigo cultivadas en países cálidos propensos a la sequía que en las de países templados. Por esta razón, las variedades con aristas podrían generalizarse debido al cambio climático . En Europa, la resiliencia climática del trigo ha disminuido. [ 19 ]

Historia

Producción mundial de trigo en 2000

Domesticación

Los cazadores-recolectores de Asia occidental cosecharon trigos silvestres durante miles de años antes de que fueran domesticados , [ 20 ] quizás ya en el 21.000  a. C., [ 21 ] pero constituían un componente menor de su dieta. [ 22 ] En esta fase de cultivo predomesticación, los primeros cultivares se extendieron por la región y desarrollaron lentamente los rasgos que llegaron a caracterizar sus formas domesticadas. [ 23 ]

La cosecha y siembra repetidas de los granos de pastos silvestres condujeron a la creación de cepas domésticas, ya que las formas mutantes («sports») del trigo eran más aptas para el cultivo. En el trigo domesticado, los granos son más grandes y las semillas (dentro de las espiguillas ) permanecen unidas a la espiga por un raquis endurecido durante la cosecha. [ 24 ] En las cepas silvestres, un raquis más frágil permite que la espiga se rompa fácilmente, dispersando las espiguillas. [ 25 ] La selección de granos más grandes y espigas que no se rompan por parte de los agricultores puede no haber sido intencional, sino que simplemente ocurrió porque estas características facilitaban la recolección de las semillas; sin embargo, dicha selección «incidental» fue una parte importante de la domesticación del cultivo. Dado que las características que mejoran el trigo como fuente de alimento implican la pérdida de los mecanismos naturales de dispersión de semillas de la planta , las cepas de trigo altamente domesticadas no pueden sobrevivir en la naturaleza. [ 26 ]

El trigo silvestre einkorn ( T. monococcum subsp. boeoticum ) crece en todo el suroeste de Asia en ambientes de parques abiertos y estepas . [ 27 ] Comprende tres razas distintas , de las cuales solo una, nativa del sureste de Anatolia , fue domesticada. [ 28 ] La característica principal que distingue al einkorn doméstico del silvestre es que sus espigas no se rompen sin presión, lo que lo hace dependiente de los humanos para su dispersión y reproducción. [ 27 ] También tiende a tener granos más anchos. [ 27 ] Se recolectó einkorn silvestre en sitios como Tell Abu Hureyra ( c. 10.700–9000  a. C. ) y Mureybet ( c. 9800–9300 a.  C. ), pero la evidencia arqueológica más antigua de la forma doméstica proviene de c. 8800 a. C. en el sur de Turquía, en Çayönü , Cafer Höyük y posiblemente Nevalı Çori . [ 27 ] La evidencia genética indica que fue domesticada en múltiples lugares de forma independiente. [ 28 ]

El trigo silvestre emmer ( T. turgidum subsp. dicoccoides ) está menos extendido que el einkorn, prefiriendo los suelos rocosos basálticos y calcáreos que se encuentran en las laderas montañosas del Creciente Fértil. [ 27 ] Es más diverso, con variedades domesticadas que se dividen en dos grupos principales: descascarillado o no desgranador, en el que la trilla separa la espiguilla entera ; y de trilla libre, donde los granos individuales se separan. Ambas variedades probablemente existieron en la prehistoria, pero con el tiempo los cultivares de trilla libre se volvieron más comunes. [ 27 ] El emmer silvestre se cultivó por primera vez en el Levante meridional , ya en el 9600  a. C. [ 29 ] [ 30 ] Los estudios genéticos han encontrado que, al igual que el einkorn, fue domesticado en el sureste de Anatolia, pero solo una vez. [ 28 ] [ 31 ] La evidencia arqueológica más antigua y segura de emmer doméstico proviene de Çayönü, c. 8300–7600 a. C. , donde las cicatrices distintivas en las espiguillas indicaban que provenían de una variedad doméstica con cáscara. [ 27 ] Se han reportado hallazgos ligeramente anteriores en Tell Aswad , Siria, c. 8500–8200 a. C. , pero estos fueron identificados utilizando un método menos confiable basado en el tamaño del grano. [ 27 ]

Agricultura temprana

En el Neolítico, entre el 8500 y el 4000 a. C. , se utilizaban hoces con microhojas de piedra para cosechar trigo.

El trigo escanda y el trigo farro se consideran dos de los cultivos fundadores cultivados por las primeras sociedades agrícolas en el Neolítico de Asia Occidental. [ 27 ] Estas comunidades también cultivaban trigos desnudos ( T. aestivum y T. durum ) y una forma domesticada ahora extinta de trigo Zanduri ( T. timopheevii ), [ 32 ] así como una amplia variedad de otros cultivos de cereales y no cereales. [ 33 ] El trigo fue relativamente poco común durante los primeros mil años del Neolítico (cuando predominaba la cebada ), pero se convirtió en un alimento básico después de alrededor del 8500  a. C. [ 33 ] El cultivo temprano de trigo no requería mucha mano de obra. Inicialmente, los agricultores aprovecharon la capacidad del trigo para establecerse en pastizales anuales cercando los campos para protegerlos del pastoreo y resembrando los cultivos después de la cosecha, sin necesidad de eliminar sistemáticamente la vegetación ni labrar el suelo. [ 34 ] También pudieron haber explotado humedales naturales y llanuras aluviales para practicar la agricultura de desbroce, sembrando semillas en el suelo que quedaba tras la retirada del agua de la inundación. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] Se cosechaba con hoces de hoja de piedra . [ 38 ] La facilidad de almacenar trigo y otros cereales llevó a que las familias campesinas se volvieran gradualmente más dependientes de él con el tiempo, especialmente después de que desarrollaron instalaciones de almacenamiento individuales lo suficientemente grandes como para contener el suministro de más de un año. [ 39 ]

Wheat grain was stored after threshing, with the chaff removed.[39] It was then processed into flour using ground stonemortars.[40] A bread-like food with ground einkorn and the tubers of the tuberous bulrush Bolboschoenus glaucus was made as early as 12,400 BC.[41] At Çatalhöyük (c.7100–6000 BC), both wholegrain wheat and flour was used to prepare bread, porridge and gruel.[42][43] Apart from food, wheat may also have been important to Neolithic societies as a source of straw, which could be used for fuel, wicker-making, or wattle and daub construction.[44]

Spread

Domestic wheat was quickly spread to regions where its wild ancestors did not grow naturally. Emmer was introduced to Cyprus as early as 8600 BC and einkorn c.7500 BC;[45][46] emmer reached Greece by 6500 BC, Egypt shortly after 6000 BC, and Germany and Spain by 5000 BC.[47] "The early Egyptians were developers of bread and the use of the oven and developed baking into one of the first large-scale food production industries."[48] By 4000 BC, wheat had reached the British Isles and Scandinavia.[49][50][51] Wheat was also cultivated in India around 3500 BC.[52] Wheat likely appeared in China's lower Yellow River around 2600 BC.[53]

The oldest evidence for hexaploid wheat is through DNA analysis of wheat seeds from around 6400–6200 BC at Çatalhöyük.[54]As of 2023, the earliest known wheat with sufficient gluten for yeasted breads is from a granary at Assiros in Macedonia dated to 1350 BC.[55] Wheat continued to spread across Europe and to the Americas in the Columbian exchange. In the British Isles, wheat straw (thatch) was used for roofing in the Bronze Age, remaining in common use until the late 19th century.[56][57] White wheat bread was historically a high status food, but during the nineteenth century it became in Britain an item of mass consumption, displacing oats, barley and rye from diets in the North of the country.[58] After 1860, the expansion of wheat production in the United States flooded the world market, lowering prices by 40%, and made a major contribution to the nutritional welfare of the poor.[59]

Evolution

Phylogeny

A 2007 view of wheat origins by repeated hybridisation and polyploidy.[60] Not all species are shown.

Algunas especies de trigo son diploides , con dos conjuntos de cromosomas , pero muchas son poliploides estables , con cuatro conjuntos ( tetraploide ) o seis ( hexaploide ). [ 60 ] El trigo escanda es diploide (AA, dos complementos de siete cromosomas, 2n=14). [ 61 ] La mayoría de los trigos tetraploides (por ejemplo, el trigo emmer y el trigo duro ) se derivan del emmer silvestre. El emmer silvestre es a su vez el resultado de una hibridación entre dos gramíneas silvestres diploides, T. urartu y una gramínea silvestre como Ae. speltoides . [ 62 ] La hibridación que formó el emmer silvestre (AABB, cuatro complementos de siete cromosomas en dos grupos, 4n=28) ocurrió en la naturaleza, mucho antes de la domesticación, y fue impulsada por la selección natural . Los trigos hexaploides evolucionaron en los campos de los agricultores a medida que el emmer silvestre se hibridaba con otra gramínea, Ae. tauschii , para producir trigos hexaploides, incluido el trigo panificable . [ 60 ] [ 63 ] El origen del genoma D de Ae. tauschii se ha establecido a partir del análisis molecular de los genomas de muchas variedades de trigo hexaploide. [ 64 ]

Una filogenia molecular de los trigos de 2007 proporciona el siguiente cladograma no completamente resuelto de las principales especies cultivadas; la gran cantidad de hibridación dificulta la resolución. Las marcas como "6N" indican la poliploidía de cada especie: [ 60 ]

Taxonomía

Trigo descascarillado y trigo escanda . Nótese cómo la mazorca de trigo escanda se deshace en espiguillas intactas .

During 10,000 years of cultivation, numerous forms of wheat, many of them hybrids, have developed under a combination of artificial and natural selection. This complexity and diversity of status has led to much confusion in the naming of wheats.[65][66]

The wild species of wheat, along with the domesticated varieties einkorn,[67] emmer[68] and spelt,[69] have hulls. This more primitive morphology (in evolutionary terms) consists of toughened glumes that tightly enclose the grains, and (in domesticated wheats) a semi-brittle rachis that breaks easily on threshing. The result is that when threshed, the wheat ear breaks up into spikelets. To obtain the grain, further processing, such as milling or pounding, is needed to remove the hulls or husks. Hulled wheats are often stored as spikelets because the toughened glumes give good protection against pests of stored grain.[67] In free-threshing (or naked) forms, such as durum wheat and common wheat, the glumes are fragile and the rachis tough. On threshing, the chaff breaks up, releasing the grains.[70]

As a food

Grain classes

Classification of wheat greatly varies by the producing country.[76]

Argentina's grain classes were formerly related to the production region or port of shipment: Rosafe (grown in Santa Fe province, shipped through Rosario), Bahia Blanca (grown in Buenos Aires and La Pampa provinces and shipped through Bahia Blanca), Buenos Aires (shipped through the port of Buenos Aires). While mostly similar to the US Hard Red Spring wheat, the classification caused inconsistencies, so Argentina introduced three new classes of wheat, with all names using a prefix Trigo Dura Argentina (TDA) and a number.[77] The grain classification in Australia is within the purview of its National Pool Classification Panel. Australia chose to measure the protein content at 11% moisture basis.[78] The decisions on the wheat classification in Canada are coordinated by the Variety Registration Office of the Canadian Food Inspection Agency. As in the US system, the eight classes in Western Canada and six classes in Eastern Canada are based on colour, season, and hardness. Uniquely, Canada requires that the varieties should allow for purely visual identification.[79] The classes used in the United States are named by colour, season, and hardness.[80][81][82]

Food value and uses

Wheat is used in a wide variety of foods.

El trigo es un cereal básico en todo el mundo. [ 85 ] [ 61 ] Los granos de trigo crudos se pueden moler para obtener harina o, usando solo trigo duro , se pueden moler para obtener sémola ; germinar y secar para crear malta ; triturar o cortar para obtener trigo partido ; escaldar (o cocer al vapor), secar y descascarar para obtener granos , y luego triturar para obtener bulgur . [ 86 ] Si el trigo crudo se rompe en partes en el molino, se quita la cáscara exterior o salvado . El trigo es un ingrediente principal en alimentos horneados, como pan , panecillos , galletas , bizcochos , panqueques , pasta , pasteles , pasteles , pizza , tartas , galletas y muffins ; en alimentos fritos , como donas ; en cereales para el desayuno , salsa , gachas y muesli ; en sémola; y en bebidas como cerveza , vodka y boza (una bebida fermentada ). [ 87 ] En la fabricación de productos de trigo, el gluten es valioso para impartir cualidades funcionales viscoelásticas a la masa , [ 88 ] lo que permite la preparación de alimentos procesados ​​como pan, fideos y pasta. [ 89 ] [ 90 ]

Nutrición

El trigo rojo de invierno crudo es 13% agua, 71% carbohidratos incluyendo 12% fibra dietética , 13% proteína y 2% grasa (tabla). Alrededor del 75–80% del contenido proteico es gluten . [ 88 ] En una cantidad de referencia de 100 gramos (3.5 oz) , el trigo proporciona 1,368 kilojulios (327 kilocalorías) de energía alimentaria y es una fuente rica (20% o más del Valor Diario , VD) de múltiples minerales dietéticos , como manganeso , fósforo , magnesio , zinc y hierro (tabla). Las vitaminas B , niacina (36% VD), tiamina (33% VD) y vitamina B6 (23% VD), están presentes en cantidades significativas (tabla). 

El trigo es una fuente importante de proteínas vegetales en la alimentación humana, con un contenido proteico relativamente alto en comparación con otros cereales importantes. [ 91 ] Sin embargo, las proteínas del trigo tienen una baja calidad para la nutrición humana , según el método de evaluación de la calidad de las proteínas DIAAS . [ 92 ] [ 93 ] Aunque contienen cantidades adecuadas de los demás aminoácidos esenciales, al menos para los adultos, las proteínas del trigo son deficientes en el aminoácido esencial lisina . [ 90 ] [ 94 ] Debido a que las proteínas del gluten presentes en el endospermo son particularmente pobres en lisina, las harinas blancas son más deficientes en lisina que los granos integrales. [ 90 ] Los fitomejoradores han intentado desarrollar variedades de trigo ricas en lisina, sin éxito, hasta 2017.. [ 95 ] La suplementación con proteínas de otras fuentes alimenticias (principalmente legumbres ) se utiliza para compensar esta deficiencia. [ 96 ] [ 90 ]

Avisos sanitarios

Consumido en todo el mundo por miles de millones de personas, el trigo es un alimento importante para la nutrición humana, particularmente en los países menos desarrollados donde los productos de trigo son alimentos primarios. [ 90 ] [ 97 ] Cuando se consume como grano entero , el trigo proporciona múltiples nutrientes y fibra dietética recomendados para niños y adultos. [ 89 ] [ 90 ] [ 98 ] [ 99 ] En personas genéticamente susceptibles, el gluten de trigo puede desencadenar la enfermedad celíaca . [ 88 ] [ 100 ] La enfermedad celíaca afecta a aproximadamente el 1% de la población general en los países desarrollados . [ 100 ] [ 101 ] El único tratamiento efectivo conocido es una dieta estricta sin gluten de por vida . [ 100 ] Si bien la enfermedad celíaca es causada por una reacción a las proteínas del trigo, no es lo mismo que una alergia al trigo . [ 100 ] [ 101 ] Otras enfermedades desencadenadas por el consumo de trigo son la sensibilidad al gluten no celíaca [ 101 ] [ 102 ] (se estima que afecta entre el 0,5 % y el 13 % de la población general [ 103 ] ), la ataxia por gluten y la dermatitis herpetiforme . [ 102 ] Ciertos carbohidratos de cadena corta presentes en el trigo, los FODMAP (principalmente polímeros de fructosa ), pueden ser la causa de la sensibilidad al gluten no celíaca. A partir de 2019Los FODMAP explican ciertos síntomas gastrointestinales, como la hinchazón , pero no los síntomas extradigestivos de la sensibilidad al gluten no celíaca. [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] Otras proteínas del trigo, los inhibidores de la amilasa-tripsina, parecen activar el sistema inmunitario innato en la enfermedad celíaca y la sensibilidad al gluten no celíaca. [ 105 ] [ 106 ] Estas proteínas forman parte de la defensa natural de la planta contra los insectos y pueden causar inflamación intestinal en humanos. [ 105 ] [ 107 ]

Producción y consumo

Producción de trigo

En 2024, la producción mundial de trigo fue de 799 millones de toneladas, liderada por China, India y Rusia, que en conjunto aportaron el 42% del total mundial (tabla).

En 2024, los mayores exportadores fueron Rusia (32,7 millones de toneladas), Canadá (25,5), Estados Unidos (21,8) y Ucrania (20,7), [ 109 ] mientras que los mayores importadores fueron Egipto (13,1 millones de toneladas), Indonesia (12,1) y China (11,0). [ 110 ]

En 2024, el trigo se cultivó en 219,5 millones de hectáreas o 542 millones de acres en todo el mundo, más que cualquier otro cultivo alimentario. [ 111 ] El comercio mundial de trigo a finales del siglo XX fue mayor que el de todos los demás cultivos combinados. [ 112 ]  

La demanda mundial de trigo está aumentando debido a las propiedades viscoelásticas y adhesivas únicas de las proteínas del gluten , que facilitan la producción de alimentos procesados, cuyo consumo está aumentando como resultado del proceso de industrialización mundial y la occidentalización de las dietas . [ 90 ] [ 113 ]

siglo XIX

Precios del trigo en Inglaterra, 1264–1996 [ 114 ]

El trigo se convirtió en una actividad agrícola central en el Imperio Británico mundial en el siglo XIX, y sigue siendo de gran importancia en Australia, Canadá e India. [ 115 ] En Australia, con vastas tierras y una mano de obra limitada, la expansión de la producción dependió de los avances tecnológicos, especialmente el riego y la maquinaria. Hacia la década de 1840 había 900 agricultores en Australia Meridional . Usaban la "Ridley's Stripper", una segadora-cosechadora perfeccionada por John Ridley en 1843, [ 116 ] para separar las espigas de grano. En Canadá, los implementos agrícolas modernos hicieron posible el cultivo de trigo a gran escala desde finales de la década de 1840. Hacia 1879, Saskatchewan era el centro, seguido de Alberta , Manitoba y Ontario , ya que la expansión de las líneas ferroviarias permitió exportaciones fáciles a Gran Bretaña. Hacia 1910, el trigo representaba el 22% de las exportaciones de Canadá, aumentando al 25% en 1930 a pesar de la fuerte caída de los precios durante la Gran Depresión . [ 117 ] Los esfuerzos por expandir la producción de trigo en Sudáfrica, Kenia e India se vieron obstaculizados por los bajos rendimientos y las enfermedades. Sin embargo, para el año 2000, India se había convertido en el segundo mayor productor de trigo del mundo. [ 118 ] En el siglo XIX, la frontera del trigo estadounidense se movió rápidamente hacia el oeste. Para la década de 1880, el 70% de las exportaciones estadounidenses se dirigían a puertos británicos. El primer elevador de granos exitoso se construyó en Buffalo en 1842. [ 119 ] El costo del transporte cayó rápidamente. En 1869, transportar un bushel de trigo de Chicago a Liverpool costaba 37 centavos ; en 1905, costaba 10 centavos. [ 120 ]

Rendimientos de finales del siglo XX

Rendimiento del trigo

En el siglo XX, la producción mundial de trigo se multiplicó por cinco, pero hasta aproximadamente 1955, la mayor parte de este aumento reflejó incrementos en la superficie cultivada de trigo, con incrementos menores (alrededor del 20%) en el rendimiento por unidad de superficie. Sin embargo, después de 1955, se produjo un aumento de diez veces en la tasa de mejora del rendimiento del trigo por año, lo que permitió que la producción mundial de trigo aumentara. Así, la innovación tecnológica y la gestión científica de los cultivos con fertilizantes nitrogenados sintéticos , riego y mejoramiento genético del trigo fueron los principales impulsores del crecimiento de la producción de trigo en la segunda mitad del siglo. Hubo algunas disminuciones significativas en la superficie cultivada de trigo, por ejemplo, en América del Norte. [ 121 ] Una mejor capacidad de almacenamiento y germinación de las semillas (y, por lo tanto, una menor necesidad de conservar la cosecha para la semilla del año siguiente) es otra innovación tecnológica del siglo XX. En la Inglaterra medieval, los agricultores guardaban una cuarta parte de su cosecha de trigo como semilla para la siguiente cosecha, dejando solo tres cuartas partes para el consumo de alimentos y forraje. Para 1999, el uso promedio mundial de semillas de trigo era de aproximadamente el 6% de la producción. [ 122 ]

siglo XXI

En el siglo XXI, el calentamiento global está reduciendo el rendimiento del trigo en algunos lugares. [ 123 ] La guerra [ 124 ] y los aranceles han perturbado el comercio. [ 125 ] Entre 2007 y 2009, se planteó la preocupación de que la producción de trigo alcanzaría su punto máximo, de la misma manera que el petróleo . [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] Sin embargo, en ese momento la producción mundial de alimentos per cápita había estado aumentando de manera constante durante décadas. [ 129 ]

Agronomía

Cultivo de trigo

El trigo es un cultivo anual . En climas no demasiado rigurosos, se puede sembrar en otoño y cosechar a principios de verano como trigo de invierno , o sembrar en primavera y cosechar en otoño como trigo de primavera . Normalmente se siembra después de arar y rastrillar el suelo para eliminar las malas hierbas y crear una superficie uniforme. Luego, las semillas se esparcen sobre la superficie o se siembran en hileras. [ 130 ]

Winter wheat lies dormant during a winter freeze; it requires a long period below 4°C, and suffers heat stress and low yield if temperatures rise above 32°C. Winter wheat needs to develop to a height of 10 to 15 cm before the cold intervenes, so as to be able to survive the winter; it requires a period with the temperature at or near freezing, its dormancy then being broken by the thaw or rise in temperature.[130]

Spring wheat does not undergo dormancy. It grows best at between 21 and 24°C, but can tolerate a range between 4°C and 35°C. Germination below 4°C or maturation above 35°C reduce crop yield.[130]

Wheat requires a deep soil, preferably a loam with organic matter, and available minerals including soil nitrogen, phosphorus, and potassium. An acid and peaty soil is not suitable. It needs some 30 to 38 cm of rain in the growing season to form a good crop of grain.[130]

The farmer may intervene while the crop is growing to add fertiliser, water by irrigation, or pesticides such as herbicides to kill broad-leaved weeds or insecticides to kill insect pests. The farmer may assess soil minerals, soil water, weed growth, or the arrival of pests to decide timely and cost-effective corrective actions, and crop ripeness and water content to select the right moment to harvest. Harvesting involves reaping, cutting the stems to gather the crop; and threshing, breaking the ears to release the grain; both steps are carried out by a combine harvester. The grain is then dried so that it can be stored safe from mould fungi.[130]

Crop development

Wheat developmental stages on the BBCH and Zadok's scales

Wheat normally needs between 110 and 130 days between sowing and harvest, depending upon climate, seed type, and soil conditions. Optimal crop management requires that the farmer have a detailed understanding of each stage of development in the growing plants. In particular, spring fertilisers, herbicides, fungicides, and growth regulators are typically applied only at specific stages of plant development. For example, it is currently recommended that the second application of nitrogen is made when the ear (not visible at this stage) is about 1 cm in size (Z31 on Zadoks scale). Knowledge of stages is important to identify periods of higher risk from the climate. Farmers benefit from knowing when the 'flag leaf' (last leaf) appears, as it represents about 75% of photosynthesis during the grain filling period, and so should be preserved from disease or insect attacks to ensure a good yield. Several systems exist to identify crop stages, with the Feekes and Zadoks scales being the most widely used. Each scale describes successive stages reached by the crop during the season.[131] For example, the stage of pollen formation from the mother cell, and the stages between anthesis and maturity, are vulnerable to high temperatures, made worse by water stress.[132]

Farming techniques

Technological advances in soil preparation and seed placement at planting time, use of crop rotation and fertilisers to improve plant growth, and advances in harvesting have combined to promote wheat as a viable crop. When the use of seed drills replaced broadcasting sowing of seed in the 18th century, productivity increased. Yields per unit area increased as crop rotations were applied to land that had long been in cultivation, and the use of fertilisers became widespread.[133]

Más recientemente , la mejora de las prácticas agrícolas ha incluido la automatización generalizada , comenzando con el uso de trilladoras [ 134 ] y progresando hacia máquinas grandes y costosas como la cosechadora combinada , que aumentó enormemente la productividad [ 135 ] . Al mismo tiempo, mejores variedades como el trigo Norin 10 , desarrollado en Japón en la década de 1930 [ 136 ], o el trigo enano desarrollado por Norman Borlaug en la Revolución Verde , aumentaron enormemente los rendimientos [ 137 ] [ 138 ] .

Algunos países con una gran producción de trigo sufren pérdidas significativas tras la cosecha en las explotaciones agrícolas, debido al mal estado de las carreteras, la insuficiencia de las tecnologías de almacenamiento, la ineficiencia de las cadenas de suministro y la incapacidad de los agricultores para llevar sus productos a los mercados minoristas dominados por pequeños comerciantes. Alrededor del 10 % de la producción total de trigo se pierde en las explotaciones agrícolas, otro 10 % se pierde debido a la mala calidad del almacenamiento y las deficientes redes de carreteras, y una cantidad mayor se pierde en la venta al por menor. [ 139 ]

En la región de Punjab del subcontinente indio, así como en el norte de China, el riego ha contribuido significativamente al aumento de la producción. De manera más generalizada, en los últimos 40 años, un incremento masivo en el uso de fertilizantes, junto con una mayor disponibilidad de variedades semienanas en los países en desarrollo, ha aumentado considerablemente los rendimientos por hectárea. [ 140 ] En los países en desarrollo, el uso de fertilizantes (principalmente nitrogenados) se multiplicó por 25 en este período. Sin embargo, los sistemas agrícolas dependen de mucho más que fertilizantes y mejoramiento genético para mejorar la productividad. Un buen ejemplo de esto es el trigo australiano que crece en la zona de cultivo de invierno del sur, donde, a pesar de las bajas precipitaciones (300  mm), el cultivo de trigo es exitoso incluso con un uso relativamente bajo de fertilizantes nitrogenados. Esto se logra mediante la rotación de cultivos con pastos leguminosos. La inclusión de un cultivo de canola en las rotaciones ha impulsado los rendimientos del trigo en un 25% adicional. [ 141 ] En estas zonas de baja pluviosidad, se logra un mejor uso del agua disponible en el suelo (y un mejor control de la erosión del suelo) al conservar los rastrojos después de la cosecha y al minimizar la labranza. [ 142 ]

Plagas y enfermedades

Las plagas y enfermedades consumen el 21,47% de la cosecha mundial de trigo anualmente. [ 143 ]

Enfermedades

Plántulas de trigo afectadas por la roya

Existen muchas enfermedades del trigo, causadas principalmente por hongos, bacterias y virus . [ 144 ] El mejoramiento genético de las plantas para desarrollar nuevas variedades resistentes a las enfermedades y las buenas prácticas de manejo de cultivos son importantes para prevenir enfermedades. Los fungicidas, utilizados para prevenir las importantes pérdidas de cosechas por enfermedades fúngicas, pueden representar un costo variable significativo en la producción de trigo. Las estimaciones de la cantidad de producción de trigo perdida debido a enfermedades de las plantas varían entre el 10 y el 25 % en Missouri. [ 145 ] Una amplia gama de organismos infecta el trigo, de los cuales los más importantes son los virus y los hongos. [ 146 ]

Los patógenos y el trigo se encuentran en un proceso constante de coevolución . Las royas del trigo productoras de esporas están sustancialmente adaptadas para una propagación exitosa de las esporas, es decir, para aumentar su número reproductivo básico (R₀ ) . [ 147 ]

Las principales categorías de enfermedades del trigo son:

A historically significant disease of cereals including wheat, though commoner in rye is ergot; it is unusual among plant diseases in also causing sickness in humans who ate grain contaminated with the fungus involved, Claviceps purpurea.[152]

Animal pests

Pupa of the wheat weevil, Sitophilus granarius, inside a wheat kernel

Among insect pests of wheat is the wheat stem sawfly, a chronic pest in the Northern Great Plains of the United States and in the Canadian Prairies.[153] Wheat is the food plant of the larvae of some Lepidoptera (butterfly and moth) species including the flame, rustic shoulder-knot, setaceous Hebrew character and turnip moth. Early in the season, many species of birds and rodents feed upon wheat crops. These animals can cause significant damage to a crop by digging up and eating newly planted seeds or young plants. They can also damage the crop late in the season by eating the grain from the mature spike. Recent post-harvest losses in cereals amount to billions of dollars per year in the United States alone, and damage to wheat by various borers, beetles and weevils is no exception.[154] Rodents can also cause major losses during storage, and in major grain growing regions, field mice numbers can sometimes build up explosively to plague proportions because of the ready availability of food.[155] To reduce the amount of wheat lost to post-harvest pests, Agricultural Research Service scientists have developed an "insect-o-graph", which can detect insects in wheat that are not visible to the naked eye. The device uses electrical signals to detect the insects as the wheat is being milled. The new technology is so precise that it can detect 5–10 infested seeds out of 30,000 good ones.[156]

Breeding objectives

En los sistemas agrícolas tradicionales, las poblaciones de trigo consisten en variedades locales , poblaciones informales y a menudo diversas mantenidas por los agricultores. Las variedades locales de trigo siguen siendo importantes fuera de América y Europa. El mejoramiento genético formal del trigo comenzó en el siglo XIX, cuando se crearon variedades de línea única seleccionando semillas de una planta con las propiedades deseadas. El mejoramiento genético moderno del trigo se desarrolló a principios del siglo XX, vinculado al desarrollo de la genética mendeliana . El método estándar para el mejoramiento de cultivares de trigo endogámicos consiste en cruzar dos líneas mediante emasculación manual, y luego autofecundar o endogamia la progenie. Las selecciones se identifican genéticamente diez o más generaciones antes de su lanzamiento como cultivar. [ 157 ]

Los principales objetivos de mejoramiento incluyen alto rendimiento de grano , buena calidad, resistencia a enfermedades e insectos y tolerancia a estrés abiótico, incluyendo tolerancia a minerales, humedad y calor. [ 158 ] [ 159 ] El trigo ha sido objeto de mejoramiento por mutación , con el uso de rayos gamma , rayos X , luz ultravioleta y productos químicos agresivos. Desde 1960, se han creado cientos de variedades a través de estos métodos, principalmente en países poblados como China. [ 158 ] El trigo panificable con alto contenido de hierro y zinc en el grano se ha desarrollado a través del mejoramiento por radiación gamma, [ 160 ] y a través del mejoramiento por selección convencional. [ 161 ] El mejoramiento internacional del trigo está liderado por el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo en México. ICARDA es otro importante mejorador internacional de trigo del sector público, pero se vio obligado a reubicarse de Siria al Líbano durante la Guerra Civil Siria . [ 162 ]

Para obtener mayores rendimientos

Rendimientos de trigo en Europa [ 163 ] – El mejoramiento genético ha aumentado los rendimientos con el tiempo.

The presence of certain versions of wheat genes has been important for crop yields. Genes for the 'dwarfing' trait, first used by Japanese wheat breeders to produce Norin 10 short-stalked wheat, have had a huge effect on wheat yields worldwide, and were major factors in the success of the Green Revolution in Mexico and Asia, an initiative led by Norman Borlaug.[164] Dwarfing genes enable the carbon that is fixed in the plant during photosynthesis to be diverted towards seed production, and reduce lodging,[165] when a tall ear stalk falls over in the wind.[166] By 1997, 81% of the developing world's wheat area was planted to semi-dwarf wheats, giving both increased yields and better response to nitrogenous fertiliser.[167]

T. turgidum subsp. polonicum, known for its longer glumes and grains, has been bred into main wheat lines for its grain size effect, and likely has contributed these traits to T. petropavlovskyi and the Portuguese landrace group Arrancada.[168] As with many plants, MADS-box influences flower development, and more specifically, as with other agricultural Poaceae, influences yield. Despite that importance, as of 2021 little research has been done into MADS-box and other such spikelet and flower genetics in wheat specifically.[168]

The world record wheat yield is about 17 tonnes per hectare (15,000 pounds per acre), reached in New Zealand in 2017.[169] A project in the UK, led by Rothamsted Research has aimed to raise wheat yields in the country to 20 t/ha (18,000 lb/acre) by 2020, but in 2018 the UK record stood at 16 t/ha (14,000 lb/acre), and the average yield was just 8 t/ha (7,100 lb/acre).[170][171]

For disease resistance

Different strains have been infected with the stem rust fungus. The strains bred to be resistant have their leaves unaffected or relatively unaffected by the fungus.

Las gramíneas silvestres del género Triticum y géneros relacionados, y gramíneas como el centeno han sido fuente de muchos rasgos de resistencia a enfermedades para el mejoramiento del trigo cultivado desde la década de 1930. [ 172 ] Se han identificado algunos genes de resistencia contra Pyrenophora tritici-repentis , especialmente las razas 1 y 5, las más problemáticas en Kazajstán. [ 173 ] El pariente silvestre , Aegilops tauschii, es la fuente de varios genes efectivos contra TTKSK /Ug99 - Sr33 , Sr45 , Sr46 y SrTA1662 . [ 174 ]

La resistencia a la fusariosis de la espiga (FHB, fusariosis de la mazorca) es un objetivo importante en el mejoramiento genético.Se pueden utilizarpanelesde mejoramiento asistido por marcadoresPCR específica de alelos competitivosmarcador genéticopara untoxina formadora de porosproporciona resistencia a la FHB. [ 181 ]

En 2003 se aislaron los primeros genes de resistencia contra enfermedades fúngicas en el trigo. [ 182 ] [ 183 ] En 2021, se identificaron nuevos genes de resistencia en el trigo contra el oídio y la roya de la hoja del trigo . [ 184 ] [ 185 ] Se han probado genes de resistencia modificados en plantas de trigo y cebada transgénicas. [ 186 ]

Para crear vigor híbrido

Debido a que el trigo se autopoliniza, la creación de semillas híbridas para proporcionar heterosis , vigor híbrido (como en los híbridos F1 de maíz), es extremadamente laboriosa; el alto costo de las semillas de trigo híbrido ha impedido que los agricultores las adopten ampliamente [ 187 ] [ 188 ] a pesar de casi 90 años de esfuerzo. [ 189 ] [ 157 ] Las semillas comerciales de trigo híbrido se han producido utilizando agentes hibridantes químicos, reguladores del crecimiento vegetal que interfieren con el desarrollo del polen o sistemas de esterilidad masculina citoplasmática que ocurren naturalmente . El trigo híbrido ha tenido un éxito comercial limitado en Francia, Estados Unidos y Sudáfrica. [ 190 ]

Se están utilizando hexaploides sintéticos creados mediante el cruce del ancestro del trigo de la hierba cabra silvestre Aegilops tauschii , [ 191 ] y otros Aegilops , [ 192 ] con trigos duros, lo que aumenta la diversidad genética de los trigos cultivados. [ 193 ] [ 194 ] [ 195 ]

Para conocer el contenido de gluten

Las variedades modernas de trigo panificable se han cruzado para contener mayores cantidades de gluten. [ 196 ] [ 197 ] Sin embargo, un estudio de 2020 no encontró cambios en el contenido de albúmina/globulina y gluten entre 1891 y 2010. [ 198 ]

Para una mayor eficiencia hídrica

Stomata (or leaf pores) are involved in both uptake of carbon dioxide gas from the atmosphere and water vapor losses from the leaf due to water transpiration. Basic physiological investigation of these gas exchange processes has yielded carbon isotope based method used for breeding wheat varieties with improved water-use efficiency. These varieties can improve crop productivity in rain-fed dry-land wheat farms.[199]

For insect resistance

The complex genome of wheat has made its improvement difficult. Comparison of hexaploid wheat genomes using a range of chromosome pseudomolecule and molecular scaffold assemblies in 2020 has enabled the resistance potential of its genes to be assessed. Findings include the identification of "a detailed multi-genome-derived nucleotide-binding leucine-rich repeat protein repertoire" which contributes to disease resistance, while the gene Sm1 provides a degree of insect resistance,[200] for instance against the orange wheat blossom midge.[201]

Genomics

Decoding the genome

In 2010, 95% of the genome of Chinese Spring line 42 wheat was decoded.[202] This genome was released in a basic format for scientists and plant breeders to use but was not fully annotated.[203] In 2012, an essentially complete gene set of bread wheat was published.[204]Random shotgun libraries of total DNA and cDNA from the T. aestivum cv. Chinese Spring (CS42) were sequenced to generate 85 Gb of sequence (220 million reads) and identified between 94,000 and 96,000 genes.[204] In 2018, a more complete Chinese Spring genome was released by a different team.[205] In 2020, 15 genome sequences from various locations and varieties around the world were reported, with examples of their own use of the sequences to locate particular insect and disease resistance factors.[206]Wheat Blast Resistance is controlled by R genes which are highly race-specific.[151]

Genetic engineering

For decades, the primary genetic modification technique has been non-homologous end joining. However, since its introduction, the CRISPR/Cas9 tool has been extensively used, for example:[207]

In art

Wheatfield with Crows, an 1890 painting by Vincent van Gogh. Van Gogh Museum, Amsterdam

The Dutch artist Vincent van Gogh created the series Wheat Fields between 1885 and 1890, consisting of dozens of paintings made mostly in different parts of rural France. They depict wheat crops, sometimes with farm workers, in varied seasons and styles, sometimes green, sometimes at harvest. Wheatfield with Crows was one of his last paintings, and is considered to be among his greatest works.[208][209]

In 1967, the American artist Thomas Hart Benton made his oil on wood painting Wheat, showing a row of uncut wheat plants, occupying almost the whole height of the painting, between rows of freshly-cut stubble. The painting is held by the Smithsonian American Art Museum.[210]

In 1982, the American conceptual artist Agnes Denes grew a two-acre field of wheat at Battery Park, Manhattan. The ephemeral artwork has been described as an act of protest. The harvested wheat was divided and sent to 28 world cities for an exhibition entitled "The International Art Show for the End of World Hunger".[211]

See also

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