Zuo Long

Varias partes del cráneo del holotipo se conservan completamente, aunque con una calidad de conservación muy deficiente. Esto dificulta la determinación de algunos aspectos de la anatomía craneal, pero se sabe lo suficiente como para que los autores que lo describieron observaran varias características distintivas. Se conocen muy pocos celurosaurios primitivos a partir de restos completos; sin embargo, los autores pueden establecer numerosas distinciones entre Zuolong y otros pequeños terópodos del Jurásico Superior , como Guanlong , Coelurus y Tanycolagreus . El cráneo tiene forma triangular en general, con un estrechamiento significativo hacia el extremo del hocico. Presenta órbitas muy grandes orientadas lateralmente y un proceso anterior pronunciado del lagrimal, que da la apariencia de una pequeña cresta sobre los ojos, un rasgo muy común entre los terópodos. ^{[ 2 ]}

Los alvéolos conservados de las posiciones dentales están relativamente bien conservados, lo que llevó a Choiniere y sus colegas a estimar que, en vida, Zuolong probablemente tenía un total de cuatro dientes premaxilares y doce maxilares. De los dientes que se conservan, uno es probablemente un diente premaxilar , ya que se dice que es mucho más pequeño que los demás dientes conservados. Tiene forma de D en sección transversal, condición que se observa en los tiranosauroideos , aunque no son tan convexos como en esos taxones. Los demás dientes que se conservan fueron muy dañados por el proceso de fosilización , pero parecen tener algunas serraciones. En la mayoría de los demás aspectos, se asemejan a los dientes de la mayoría de los demás terópodos; son largos y recurvados con raíces cilíndricas. Esto es emblemático de una tendencia común en la anatomía craneal de Zuolong que los autores señalan. Comparte numerosas características craneales con celurosaurios derivados, pero también con terópodos de ramificación más basal como los carcharodontosaurios y los megalosauroideos . ^{[ 2 ]}

Se conservan veintidós vértebras, procedentes de los cuatro segmentos vertebrales. Choiniere y sus colegas observaron múltiples características de las vértebras de Zuolong similares a las de otros terópodos de diversos clados . Por ejemplo, las vértebras cervicales medias presentan un labio que se proyecta posteriormente en la cara ventral, una característica presente en Monolophosaurus , Allosaurus y numerosos maniraptores . Las vértebras cervicales son muy alargadas y miden más del doble de su altura. Sin embargo, los autores señalan que esto es mucho más corto que las vértebras cervicales de otros celurosaurios primitivos , como Guanlong y Coelurus , que miden más del triple de su altura. Las vértebras dorsales no están tan bien conservadas como las cervicales, pero son lo suficientemente completas como para determinar que poseen pleurocelos gemelos y carecen de fosas y forámenes en sus superficies laterales. El sacro también está incompleto y se dañó durante la fosilización , pero los autores plantearon la hipótesis de que Zuolong probablemente tenía cinco vértebras sacras, como la mayoría de los demás celurosaurios. Las vértebras caudales , al igual que las dorsales, carecen de fosas y foramen en su superficie lateral, y también conservan espinas neurales muy inclinadas, aunque estas no son tan pronunciadas como en los alosauroideos . ^{[ 2 ]}

Se conservan tanto el húmero como el radio izquierdos , y el radio mide aproximadamente el 88 % de la longitud del húmero, una proporción que se conserva en una amplia variedad de terópodos. Las garras manuales conservadas son muy curvas y presentan surcos laterales a lo largo de su longitud. ^{[ 2 ]}

Los huesos de la cadera presentan una cresta supraacetabular que se extiende desde el extremo posterior del acetábulo . Este es un rasgo común en terópodos primitivos como Cryolophosaurus , pero que desaparece en los manirraptores derivados . El fémur también es muy diferente al de la mayoría de los celurosaurios porque la cabeza del fémur está orientada unos 15 grados hacia la parte anterior del animal, a diferencia de otros celurosaurios, donde solo se extiende medialmente desde el fémur en un ángulo de 90 grados. Una de las autapomorfías de Zuolong , la fosa capitis agrandada , se sabe que es una condición patológica en pavos machos , por lo que los autores dicen que no pueden descartar esta posibilidad, aunque piensan que es relativamente improbable y no se puede probar hasta que se encuentre un segundo espécimen. ^{[ 2 ]}

Los demás huesos de la pierna muestran una mezcla de características observadas en otros terópodos. El cuarto trocánter se encuentra mucho más arriba en el fémur que en los terópodos más basales, pero aún no tan alto como en otros celurosaurios más derivados. Asimismo, el lado medial del extremo distal del fémur es liso y no posee las rugosidades observadas en esa zona en los tiranosauroideos . La tibia no está completa, por lo que no es posible saber si Zuolong tenía una tibia que superara la longitud del fémur, lo cual es más común en los celurosaurios derivados y se considera comúnmente una adaptación para la locomoción. Los metatarsianos son generalmente similares a los de otros celurosaurios basales como Coelurus y Tanycolagreus ; sin embargo, presentan una característica única en esta parte del cuerpo: una protuberancia en el borde anteromedial del cóndilo distal del tercer metatarsiano, que no se observa en taxones similares. ^{[ 2 ]}

La hipótesis más común sobre la taxonomía de Zuolong es que es un miembro basal de los celurosauria. ^{[ 2 ] [ 8 ] [ 11 ] [ 7 ]}

En su descripción de Zuolong en 2010, Choiniere y sus colegas incluyeron una amplia variedad de taxones en su análisis filogenético. Zuolong exhibe varias simplesiomorfías de celurosaurios y otros grupos de terópodos . La especie también proviene de una parte del Mesozoico donde se sabe que se originaron varios grupos de terópodos, por lo que las afinidades de Zuolong debían ser probadas con una amplia gama de taxones, incluidos celofisoides y ceratosaurios , además de aveterópodos . También incluyeron numerosos celurosaurios de clasificación incierta en un intento de utilizar su análisis para resolver las hipótesis filogenéticas en la base de los celurosaurios. Estos incluyeron Bagaraatan , Tugulusaurus , Tanycolagreus y Aniksosaurus , aunque algunos de estos taxones fueron finalmente excluidos del análisis final. ^{[ 2 ]}

El análisis resultante situó a Zuolong dentro de un grupo monofilético de celurosaurios, pero no resolvió ninguna relación más específica entre los celurosaurios basales fuera de grupos bien establecidos como los maniraptora y los tiranosauroideos . Su clasificación de Zuolong como celurosaurio se basó en las siguientes sinapomorfías : una fenestra maxilar detrás de la fosa antorbital , una cresta dorsal de la fosa antorbital formada por los huesos nasal y lagrimal , dientes premaxilares en forma de d, dientes maxilares con serraciones no uniformes, vértebras cervicales con múltiples pleurocelos , un fémur más corto que la tibia , una cresta cnemial al nivel del cóndilo proximal posterior de la tibia, un surco en el proceso ascendente del astrágalo y la ausencia de un surco horizontal en los cóndilos astrágalos. Otro resultado novedoso de esta filogenia incluyó la recuperación de Proceratosaurus en la base de los celurosauria fuera de los tiranosaurioideos. A continuación se muestra un árbol de consenso reducido compilado a partir de 421 de los árboles más parsimoniosos en su análisis. ^{[ 2 ]}

En 2020, un grupo de varios autores liderados por la paleontóloga brasileña Juliana Manso Sayão describió un nuevo género de celurosaurio de la Formación Romualdo , Aratasaurus . ^{[ 8 ]} Realizaron un análisis filogenético utilizando el conjunto de datos presentado en un artículo de 2012 sobre la anatomía y las relaciones de Nqwebasaurus , otro celurosaurio primitivo enigmático, algunos datos suplementarios sobre Santanaraptor , y agregaron el recientemente descrito Bicentenaria al conjunto de datos. ^{[ 8 ] [ 12 ]}

En el análisis resultante que realizaron, recuperaron este nuevo taxón como la especie hermana de Zuolong . Esto se basó en la sinapomorfía de que ambos animales tienen una articulación ginglimoidal en el extremo distal del tercer metatarsiano . Ambos taxones fueron recuperados como celurosaurios basales , de forma similar a Choiniere y colegas, basándose en las siguientes sinapomorfías: una fosa antorbital con un borde dorsal en vista lateral, una abertura medial en los huesos ectopterigoideos del paladar , una sección transversal en forma de d de los dientes premaxilares, una superficie redondeada en la parte inferior de las vértebras caudales , una fosa en forma de repisa en el ilion y la ausencia de un proceso anterior en la bota púbica . ^{[ 8 ]}

Otros resultados novedosos de este análisis incluyeron el hallazgo de un proceratosauridae parafilético y la recuperación de Bicentenaria como un manirraptor basal relativamente derivado y el taxón hermano de Ornitholestes . A continuación se muestra un árbol de consenso compilado a partir de los 1056 árboles más parsimoniosos. ^{[ 8 ]}

Una filogenia reciente que incluía a Zuolong se encontraba en el artículo que describía el nuevo taxón Maip , un gran megaraptorano del Cretácico Superior, publicado por Rolando y colaboradores en 2022. Realizaron dos análisis: uno que incluía taxones fragmentarios y otro que no. Si bien la discusión de sus resultados se centró principalmente en sus implicaciones para la taxonomía de los megaraptoranos, ambos análisis resolvieron las mismas relaciones para Zuolong y otros celurosaurios basales. Los resultados de su análisis, compilados a partir de un consenso de los 2560 árboles más parsimoniosos, se muestran a continuación. ^{[ 11 ]}