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Coelurus ( / sɪˈljʊərəs / si - LURE -əs ) es un género de dinosaurio celurosaurio del período Jurásico Superior ( etapa faunística de mediados-finales del Kimmeridgiano , hace 1...

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Coelurus ( / sɪˈljʊərəs / si - LURE -əs ) es un género de dinosaurio celurosaurio del período Jurásico Superior ( etapa faunística de mediados-finales del Kimmeridgiano , hace 155-152 millones de años). El nombre significa "cola hueca", en referencia a sus vértebras caudales huecas ( griego κοῖλος , koilos = hueco + οὐρά, oura = cola). Aunque su nombre está vinculado a una de las principales divisiones de los terópodos ( Coelurosauria ), históricamente ha sido poco comprendido, y a veces confundido con su contemporáneo más conocido Ornitholestes . Como muchos dinosaurios estudiados en los primeros años de la paleontología, ha tenido una historia taxonómica confusa , con varias especies nombradas y luego transferidas a otros géneros o abandonadas. Actualmente sólo se reconoce como válida una especie: la especie tipo , C. fragilis , descrita por Othniel Charles Marsh en 1879. Se conoce a partir de un esqueleto parcial hallado en la Formación Morrison de Wyoming , Estados Unidos . Era un pequeño carnívoro bípedo con patas alargadas.

Historia

Ilustración de vértebras de Coelurus realizada por Othniel Charles Marsh en 1884

Coelurus fue descrito en 1879 por Othniel Charles Marsh, [1] un paleontólogo y naturalista estadounidense conocido por sus " Guerras de los huesos " con Edward Drinker Cope . [2] En ese momento, solo describió lo que interpretó como vértebras de la espalda y la cola, encontradas en el mismo lugar que el espécimen tipo de su nuevo género y especie Camptonotus dispar (más tarde renombrado Camptosaurus porque Camptonotus ya se usaba para un grillo ). Marsh estaba impresionado con los interiores huecos de las vértebras de paredes delgadas, una característica que le dio a la especie tipo su nombre: Coelurus fragilis . Pensó en su nuevo género como un "animal tan grande como un lobo , y probablemente carnívoro". [1] Coelurus demostraría ser el primer terópodo pequeño nombrado de la Formación Morrison, [3] aunque en ese momento Marsh no estaba seguro de que fuera un dinosaurio. Regresó a él en 1881 y proporcionó ilustraciones de algunos huesos, además de ubicarlo en un nuevo orden (Coeluria) y familia ( Coeluridae ). [4]

A partir de ahí, la historia se vuelve más compleja. Aparentemente, el esqueleto estaba esparcido por toda la cantera, [3] y los restos se recuperaron entre septiembre de 1879 y septiembre de 1880. [5] Marsh decidió ubicar parte del material en una nueva especie, C. agilis , basándose en un par de huesos púbicos fusionados que pensó que pertenecían a un animal tres veces el tamaño de C. fragilis. [6] Volvió al género en 1888 para agregar C". gracilis, basándose en restos desconocidos representados hoy solo por un solo hueso de garra perteneciente a un pequeño terópodo de la Formación Arundel del Cretácico Inferior de Maryland . [7] Esta especie no se acepta actualmente como representante de Coelurus en las revisiones del género, pero no se le ha dado su propio género.

A pesar de su animosidad profesional, Cope también asignó especies a Coelurus ; en 1887, nombró fósiles del Triásico Tardío de Nuevo México como C. bauri y C. longicollis . [8] Más tarde les dio su propio género, Coelophysis . [9]

En 1903, Henry Fairfield Osborn nombró un segundo género de terópodo pequeño de la Formación Morrison, Ornitholestes . Este género se basó en un esqueleto parcial de Bone Cabin Quarry, al norte de Como Bluff. [10] Ornitholestes se entrelazó con Coelurus en 1920, cuando Charles Gilmore , en su influyente estudio de los dinosaurios terópodos, concluyó que los dos eran sinónimos . [11] Esto se siguió en la literatura durante décadas. [12] [13] [14] Sin embargo, los dos géneros no se compararon formalmente, ni hubo un recuento completo de lo que realmente pertenecía a Coelurus , hasta el estudio de John Ostrom en 1980. [5]

Gilmore había sospechado que C. fragilis y C. agilis eran lo mismo, pero Ostrom pudo demostrar esta sinonimia. Esto amplió en gran medida el material conocido perteneciente a C. fragilis , y Ostrom pudo demostrar que Ornitholestes era bastante diferente de Coelurus . [5] En ese momento, Dale Russell había propuesto que C. agilis era una especie de Elaphrosaurus basándose en la información incompleta publicada entonces; [15] Ostrom también pudo demostrar que este no era el caso. Además, demostró que una de las tres vértebras que Marsh había ilustrado para C. fragilis era en realidad un compuesto de dos vértebras, [5] una de las cuales se demostró más tarde que provenía de otra cantera y no pertenecía a Coelurus sino a otro pequeño terópodo sin nombre. [3] [16] Este género sin nombre no sería el último pequeño terópodo de la Formación Morrison en confundirse con Coelurus ; Un descubrimiento posterior (1995) de un esqueleto parcial en Wyoming se creyó inicialmente que era un nuevo espécimen más grande de Coelurus , [17] pero estudios posteriores demostraron que pertenecía a un género diferente pero relacionado, Tanycolagreus . [18]

Especies

Solo una especie de Coelurus , la especie tipo C. fragilis , todavía se reconoce como válida hoy en día, [19] aunque otras seis especies han sido nombradas a lo largo de los años. C. agilis , como se discutió, fue nombrada por Marsh en 1884 por lo que resultaron ser partes adicionales del esqueleto de C. fragilis . [5] [6] C. bauri y C. longicollis de Cope , nombrados en 1887 a partir de fósiles del Triásico Tardío de Nuevo México, [8] fueron transferidos por Cope en 1889 a su nuevo género Coelophysis . [9] C. daviesi fue nombrado por Richard Lydekker en 1888 por Thecospondylus daviesi de Harry Seeley , una vértebra del cuello del Cretácico Inferior de Inglaterra , [20] pero esta especie fue luego transferida a su propio género, Thecocoelurus . [21] C. gracilis , otra especie del Cretácico Inferior, también fue nombrada en 1888. Fue acuñado por Marsh para lo que parece ser una variedad de restos de extremidades, [7] pero Gilmore solo pudo encontrar una sola garra cuando revisó la especie en 1920. [11] Esta especie ha sido propuesta como fuera de Coelurus desde la década de 1920 (cuando Gilmore la asignó a Chirostenotes ), [22] y ha sido considerada como una especie dudosa fuera de Coelurus en revisiones recientes. [3] [19] [23] Finalmente, durante el período en el que se pensaba que Ornitholestes era lo mismo que Coelurus , su especie tipo fue reconocida como distinta por Steel, como C. hermanni . [14]

Descripción

Coelurus comparado en tamaño a un humano adulto promedio

Se conoce a Coelurus a partir de la mayor parte del esqueleto de un solo individuo, incluyendo numerosas vértebras, cintura pélvica y escapular parcial , y gran parte de los brazos y piernas, almacenados en el Museo Peabody de Historia Natural ; sin embargo, la relativa completitud del esqueleto no se conoció hasta 1980. Los fósiles fueron recuperados de la Cantera 13 de Reed en Como Bluff , Wyoming. [5] [3] Además, se conocen dos huesos del brazo posiblemente pertenecientes a este género de la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd en Utah . [3] Su peso se ha estimado en alrededor de 13 a 20 kilogramos (29 a 44 lb), [24] [25] con una longitud de aproximadamente 2,4 metros (7,9 pies) y una altura de cadera de 0,7 metros (2,3 pies). [24] Según reconstrucciones del esqueleto, Coelurus tenía un cuello y un torso relativamente largos debido a sus largas vértebras , una extremidad trasera larga y delgada debido a su largo metatarso y potencialmente un cráneo pequeño y delgado. [3]

El cráneo es desconocido a excepción de posiblemente una porción de mandíbula inferior encontrada en el mismo sitio que el resto del material conocido de Coelurus . Aunque tiene la misma conservación y coloración que los fósiles que se sabe que pertenecen al esqueleto de Coelurus , es muy delgado, lo que puede significar que no pertenece al esqueleto; este hueso mide 7,9 centímetros de largo (3,1 pulgadas) pero solo 1,1 centímetros de alto (0,43 pulgadas). En general, sus vértebras eran largas y bajas, con espinas neurales bajas y paredes delgadas en los cuerpos de las vértebras. Sus vértebras del cuello eran muy neumáticas, con numerosos espacios huecos en sus superficies ( pleurocele ); estos huecos no estaban distribuidos uniformemente entre las vértebras y variaban en tamaño. Las vértebras del cuello eran muy alargadas, con cuerpos cuatro veces más largos que anchos, y se articulaban con caras cóncavas en ambos extremos (anficelia). Las vértebras de la espalda no eran tan alargadas, carecían de cavidades superficiales y tenían caras cóncavas menos desarrolladas y cuerpos con forma de reloj de arena . Las vértebras de la cola también carecían de cavidades superficiales. [3]

restauración de vida

El único hueso conocido de la cintura escapular es un fragmento de la escápula . El brazo superior tenía una curva distintiva en forma de S en vista lateral y era ligeramente más largo que el antebrazo (11,9 centímetros [4,7 pulgadas] frente a 9,6 centímetros [3,8 pulgadas]). La muñeca tenía un carpo semilunar † similar al de Deinonychus , y los dedos eran largos y delgados. El único hueso conocido de la cintura pélvica son los huesos del pubis emparejados y fusionados , que tenían un "pie" prominente y largo en el extremo. Los huesos del muslo tenían una forma de S cuando se veían desde el frente. Los metatarsianos eran inusualmente largos y delgados, casi de la longitud de los huesos del muslo (el hueso del muslo mejor conservado mide unos 21 centímetros de largo [8,3 pulgadas]). [3]

Los tres pequeños terópodos más conocidos de la Formación Morrison —Coelurus , Ornitholestes y Tanycolagreus— eran celurosaurios generalizados, y han sido confundidos entre sí en varias ocasiones. Ahora que Coelurus y Ornitholestes han sido descritos más completamente, es posible distinguirlos por varias características de su anatomía. Por ejemplo, tenían proporciones visiblemente diferentes: Coelurus tenía una espalda y un cuello más largos que Ornitholestes , y piernas y pies más largos y delgados. [3] Coelurus y Tanycolagreus son más similares, pero difieren en una variedad de detalles. Dichos detalles incluyen la forma del brazo superior, el antebrazo y los huesos del muslo; la ubicación de las inserciones musculares en el fémur, vértebras traseras proporcionalmente más largas; y, nuevamente, el metatarso muy largo de Coelurus . [18]

Clasificación

Desde el crecimiento de los estudios filogenéticos en la década de 1980, Coelurus generalmente se ha considerado un celurosaurio de afinidades inciertas, que no encaja con los clados más conocidos del Cretácico. Junto con varios otros celurosaurios generalizados como los compsognátidos , Ornitholestes y Proceratosaurus , ha tenido múltiples colocaciones alrededor de la base de Coelurosauria. [26] [27] [28] [19] [29] El análisis filogenético realizado por Rauhut (2003) y Smith et al. (2007) encontró que Coelurus estaba más estrechamente relacionado con los compsognátidos que con otros celurosaurios. [28] [30] Oliver Rauhut (2003) propuso que Coeluridae estaba compuesto por Coelurus más los compsognátidos, [28] pero él y otros no han encontrado desde entonces que los compsognátidos se agrupen con Coelurus . [19] [29] [31] Sin embargo, un trabajo publicado por Phil Senter en 2007 después de la descripción de Tanycolagreus encontró que este y Coelurus estaban estrechamente relacionados en la base de Tyrannosauroidea . [31] Senter propuso que Coelurus y Tanycolagreus eran los únicos celúridos y eran en realidad tiranosáuridos , [31] pero el análisis filogenético de Turner et al. (2007b) encontró que Coelurus era un celurosaurio basal, aunque más derivado que los tiranosáuridos. [32] Zanno en 2010 recuperó a Coelurus como un maniraptorano basal. [33] A veces se clasifica a Coelurus en su propia familia, Coeluridae , aunque la composición de la familia no ha sido estable.

Antes del uso de los análisis filogenéticos, Coeluridae y Coelurosauria eran papeleras taxonómicas utilizadas para pequeños terópodos que no pertenecían a otros grupos; por lo tanto, acumularon muchos géneros dudosos . [25] [23] Incluso en la década de 1980, los libros populares reconocían más de una docena de "celúridos", incluidas formas tan dispares como el noasáurido Laevisuchus y el oviraptorosauriano Microvenator , y los consideraban descendientes de los celofísidos . [34] Una papelera Coeluridae persistió hasta principios de la década de 1990 en algunas fuentes [35] (y aparece en al menos una fuente de 2006) [36] pero desde entonces solo se ha reconocido en una forma mucho más reducida. [28] [31] Coeluridae recibió una definición filogenética formal en 2015, cuando se definió como todas las especies más estrechamente relacionadas con Coelurus fragilis que con Proceratosaurus bradleyi , Tyrannosaurus rex , Allosaurus fragilis , Compsognathus longipes , Ornithomimus edmontonicus o Deinonychus antirrhopus por Hendrickx, Hartman y Mateus. [37] Sigue sin estar claro si este grupo contiene alguna especie distinta a Coelurus en sí, y aunque a menudo se incluye a Tanycolagreus , el apoyo a esta relación ha sido débil en la mayoría de los estudios que la recuperaron. [38]

A continuación se muestra un cladograma que coloca a Coelurus en Coelurosauria por Cau et al. en 2015. [39]

Paleobiología y paleoecología

Coelurus (abajo a la izquierda) y Stegosaurus en su entorno

El espécimen tipo de Coelurus agilis , YPM 2010 (ahora considerado un sinónimo de Coelurus fragilis ) fue recuperado en el miembro Brushy Basin de la Formación Morrison , en el condado de Albany , Wyoming . El espécimen fue recolectado por Reed en arenisca gris y arcilla marrón/verde que se depositaron durante la etapa Kimmeridgiana del período Jurásico , hace aproximadamente entre 157 y 152 millones de años. [1] Este espécimen se encuentra en la colección del Museo Peabody de Yale en New Haven , Connecticut.

La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas, y llanuras aluviales planas . [40] La vegetación variaba desde bosques ribereños de coníferas , helechos arborescentes y helechos , hasta sabanas de helechos con árboles raros. [41] Ha sido un rico terreno de caza de fósiles, que alberga fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , helechos, cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . Otros fósiles descubiertos incluyen bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas como Uluops , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Fruitachampsa , varias especies de pterosaurios como Kepodactylus , numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como docodontos , multituberculados , simetrodontes y triconodontos . Dinosaurios como los terópodos Ceratosaurus , Allosaurus , Ornitholestes y Torvosaurus , los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus , y los ornitisquios Camptosaurus , Hesperosaurus , Nanosaurus , Fruitadens , Dryosaurus y Stegosaurus son conocidos por el Morrison. [42] Se considera que Coelurus era un pequeño carnívoro terrestre, [43] que se alimentaba de presas pequeñas como insectos , mamíferos y lagartijas . [44] Se cree que era un animal rápido, ciertamente más rápido que Ornitholestes , un animal similar pero de patas más cortas . [40] Coelurus está presente en las zonas estratigráficas 2 y 5 de la Formación Morrison. [45]

Notas

^ † No es lo mismo que el hueso semilunar humano , sino un elemento de muñeca con forma de media luna.

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  45. ^ Foster, J. (2007). "Apéndice". Jurassic West: Los dinosaurios de la Formación Morrison y su mundo . Indiana University Press. págs. 327-329.
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