formas de crecimiento de los líquenes

Un liquen areolado es la forma más común de liquen crustáceo . ^{[ 10 ] [ 11 ]} Como todos los líquenes crustáceos, tiene una apariencia similar a la pintura y es inseparable del sustrato sobre el que crece. Sin embargo, su talo está dividido en secciones poligonales regulares , que pueden parecerse un poco a barro agrietado, pintura descascarada o pequeñas islas. ^{[ 6 ] [ 10 ]} Estas secciones, conocidas como areolas, están rodeadas por una capa delgada de hifas fúngicas llamada hipotalo . Esta capa, que suele ser oscura, generalmente crece más rápido que el talo que se encuentra sobre ella. ^{[ 11 ]} Esta forma de crecimiento es una adaptación que permite al liquen hacer frente a períodos alternos de humedad y sequedad. Durante los períodos húmedos, el liquen puede absorber agua, sus tejidos pueden hincharse y las grietas se cierran. ^{[ 10 ]} El término "areolado" deriva de la palabra latina areolatus , que significa "con areolas" (el plural de una forma diminutiva de area , que significa "halo" o "espacio abierto") combinada con el sufijo latino -atus , que significa "provisto de" o "semejanza". ^{[ 12 ]}

Un liquen bisoide tiene una apariencia filamentosa, algodonosa o de lana cardada debido a las hifas sueltas en su talo. ^{[ 13 ]} No tiene corteza externa. ^{[ 14 ]} Los líquenes con este tipo de crecimiento se pueden dividir en dos tipos. En un tipo, el talo está dominado por hifas fúngicas, con un fotobionte – típicamente un alga verde cocoide – disperso por todo. En el otro, el talo está dominado por filamentos de fotobionte que tienen una fina capa fúngica. Los líquenes bisoides no son particularmente comunes, pero se encuentran en una variedad de órdenes y familias. Aunque se encuentran en una variedad de hábitats, parecen ser más comunes en las selvas tropicales. ^{[ 13 ]} Los líquenes bisoides suelen crecer en áreas de alta humedad, en superficies donde no tienen contacto directo con la lluvia o el agua corriente, áreas como las espinas de los cactus en los oasis de niebla o el envés de las ramas en las selvas tropicales. Su estructura de talo laxa y la falta de corteza pueden permitirles absorber vapor de agua directamente del aire. ^{[ 15 ]} Algunos liquenólogos consideran que los líquenes bisoides son un tipo especializado de liquen fruticoso. ^{[ 8 ]} El término "bisoide" deriva del griego antiguo : βύσσος : býssos , palabra para "tela de lino de hilos muy finos" (a través del latín byssus ) en combinación con el sufijo latino -aceus (a través del inglés -aceous ), que significa "de o perteneciente a" o "con la naturaleza de". ^{[ 16 ]} 

A diferencia de las otras formas de crecimiento que se detallan aquí, un liquen calicioide se distingue por sus cuerpos fructíferos en lugar de su talo. Miembros del orden Caliciales (que da nombre a la forma), se conocen comúnmente como "líquenes de rastrojo" o "líquenes alfiler". ^{[ 17 ] [ 18 ]} En estos líquenes, las esporas maduras se acumulan en una capa gruesa sobre la superficie de los cuerpos fructíferos. Esta capa, llamada mazaedium , es típicamente marrón o negra, y las esporas se dispersan pasivamente desde ella. La mayoría de los líquenes calicioides son crustáceos con pequeños cuerpos fructíferos pedunculados. ^{[ 17 ] [ 19 ]} Sin embargo, debido a que la característica fundamental de un liquen calicioide es la presencia de un mazaedium en lugar de un cuerpo fructífero pedunculado, un puñado de líquenes fruticosos también entran en esta categoría. ^{[ 19 ]} Los líquenes calicioides generalmente se restringen a los bosques maduros y pueden usarse como indicadores de la edad y la calidad de dichos ecosistemas. ^{[ 20 ]}

Un liquen cladoniforme es aquel que posee un talo dimórfico . Esta forma recibe su nombre del género Cladonia , ya que la mayoría de los líquenes de este género presentan una combinación de dos tipos de crecimiento: escamoso y fruticoso. El talo primario está compuesto por pequeñas escamas superpuestas, mientras que el talo secundario (que sostiene las estructuras fructíferas del liquen) tiene una apariencia fruticosa. ^{[ 21 ]} Estos talos secundarios, conocidos como podetios , pueden ser ramificados, espiculados o en forma de copa. ^{[ 6 ]} Los líquenes con esta forma de crecimiento se encuentran en las familias Cladoniaceae y Baeomycetaceae . ^{[ 22 ]}

Un liquen crustáceo, como su nombre lo indica, es similar a una costra y bidimensional, unido de manera estrecha y completa en casi todos los puntos al sustrato sobre el que crece. Por lo general, no se puede eliminar del sustrato sin la destrucción, al menos parcial, de uno u otro. ^{[ 23 ]} Algunos líquenes crustáceos son gruesos y nodulares, otros delgados y lisos, y algunos están casi completamente sumergidos en el sustrato, con solo los apotecios emergiendo a la superficie. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Los líquenes crustáceos carecen de una corteza inferior, aunque la mayoría tiene una corteza superior. La capa del fotobionte se encuentra justo debajo de la corteza superior. ^{[ 25 ]} Muchos líquenes crustáceos tienen un anillo de hifas fúngicas no liquenizadas en sus bordes. Esta franja, conocida como protalo , puede ser negra, blanca o del mismo color que el resto del talo. ^{[ 26 ]} El término "crustáceo" deriva del latín crustosus , que significa "costrasado". ^{[ 27 ]}

A diferencia de la mayoría de las otras formas detalladas aquí (la excepción son algunos líquenes bisoides), la morfología de un liquen filamentoso está determinada por su socio algal en lugar de su socio fúngico. Una fina capa de hifas fúngicas rodea una cadena de algas, lo que resulta en una estructura similar a un hilo o un pelo. ^{[ 28 ] [ 29 ]} Debido a su alta relación superficie-masa, pueden absorber rápidamente la humedad, lo que les permite aprovechar incluso períodos cortos de alta humedad (como niebla o rocío). A menudo son epífitos , creciendo en árboles en áreas boscosas, pero también son comunes en algunas zonas alpinas. ^{[ 30 ]} Los liquenólogos tienden a considerar a los líquenes filamentosos como un tipo de liquen fruticoso. ^{[ 31 ]} Esta es una forma de crecimiento poco común, que se encuentra solo en un puñado de géneros. ^{[ 32 ]} El término "filamentoso" deriva del latín filamentum , que significa "filamento", a su vez derivado del latín filare , que significa "hilar", de filum , que significa "hilo". ^{[ 33 ]}

Un liquen folioso tiene lóbulos planos, similares a hojas, que generalmente no están firmemente unidos al sustrato sobre el que crece. Típicamente tiene superficies superior e inferior distintas, cada una de las cuales está cubierta por una corteza; sin embargo, algunos carecen de corteza inferior. ^{[ 34 ] [ 35 ]} La capa del fotobionte se encuentra justo debajo de la corteza superior. ^{[ 35 ]} Cuando está presente, la corteza inferior suele ser oscura (a veces incluso negra), pero ocasionalmente blanca. ^{[ 35 ]} Los líquenes foliosos se adhieren a su sustrato ya sea por hifas que se extienden desde la corteza o la médula , o por estructuras similares a raíces llamadas rizinas . ^{[ 31 ]} Estas últimas, que se encuentran solo en los líquenes foliosos, tienen una variedad de formas, cuyas especificidades pueden ayudar a la identificación de especies. ^{[ 36 ]} Algunos líquenes foliosos se adhieren solo a una sola clavija robusta llamada rizoides , generalmente ubicada cerca del centro del liquen. Los líquenes con esta estructura se denominan "umbilicados". ^{[ 31 ]} En general, los líquenes foliosos epífitos de tamaño mediano a grande son moderadamente sensibles a la contaminación atmosférica, mientras que los líquenes foliosos más pequeños o terrestres son más tolerantes. ^{[ 37 ]} El término "folioso" deriva de la palabra latina foliosus , que significa "hojil". ^{[ 38 ]}

Un liquen fruticoso suele tener una apariencia arbustiva o coralina, aunque algunos son como pelos o cintas. ^{[ 34 ]} Algunos crecen erguidos mientras que otros cuelgan. Se adhieren al sustrato solo en un punto en su base (o como máximo en muy pocos puntos) y se pueden quitar fácilmente. ^{[ 31 ]} A veces, como en el caso de los líquenes errantes , no están adheridos a un sustrato. ^{[ 39 ]} A diferencia de un liquen folioso, un liquen fruticoso no tiene una superficie superior e inferior diferenciadas. ^{[ 40 ]} En cambio, una corteza cubre toda su superficie, y la capa del fotobionte se encuentra justo debajo de esta, en todos los lados de las ramas del liquen. ^{[ 34 ]} El centro de las ramas de un liquen fruticoso varía según el género involucrado. En la mayoría, el centro es hueco. Sin embargo, los líquenes del género Usnea tienen un cordón bastante elástico que recorre el medio. ^{[ 31 ]} Esta es la forma de crecimiento de líquen más tridimensional y la más sensible a la contaminación del aire. ^{[ 41 ]} El término "fruticoso" deriva de la palabra latina fruticosus , que significa "arbustivo" o "similar a un arbusto" (de frutex , que significa "arbusto"). ^{[ 42 ]}

Un liquen gelatinoso, también conocido como "liquen de gelatina", es aquel cuyo fotobionte principal es una especie de cianobacteria ("alga verdeazul"). Las cadenas del fotobionte, en lugar de las hifas fúngicas, constituyen la mayor parte del talo, que, como resultado, no está estratificado (ni diferenciado). ^{[ 43 ]} Estos líquenes carecen de corteza. ^{[ 44 ]} A pesar de esta falta de estructura interna, los líquenes gelatinosos suelen tener formas de crecimiento externas que se asemejan a las de los líquenes dominados por hongos. ^{[ 43 ]} Los líquenes gelatinosos son particularmente comunes en áreas con lluvias irregulares o inundaciones periódicas (como las pozas de roca ). ^{[ 44 ] [ 45 ]} La presencia de cianobacterias del género Nostoc permite que el liquen absorba cantidades significativas de humedad, hinchándose en el proceso. De esta manera, puede permanecer suficientemente hidratado para permitir la fotosíntesis mucho después de que el evento de humectación haya terminado. ^{[ 44 ]} El término "gelatinoso" significa "que se asemeja a la gelatina o jalea ". ^{[ 46 ]}

Un liquen leproso, que generalmente se considera una forma de liquen crustáceo, tiene una apariencia polvorienta o similar al polvo. Su talo indiferenciado es una mezcla irregular de hifas fúngicas y células fotobiontes dispersas, sin corteza ni capas definibles. ^{[ 6 ] [ 47 ]} Morfológicamente, es la forma de crecimiento más simple. ^{[ 48 ]} Las paredes celulares de los líquenes leprosos contienen compuestos químicos que los hacen hidrofóbicos y, por lo tanto, en gran medida repelentes al agua. Sin embargo, la falta de corteza les permite absorber agua directamente del aire húmedo. Los líquenes leprosos a menudo crecen en lugares húmedos y sombreados, generalmente no afectados por la lluvia. ^{[ 48 ]} Pueden estar completamente cubiertos de soredios , pequeños agregados de hifas fúngicas y células fotobiontes que pueden desprenderse para formar nuevas colonias de líquenes. ^{[ 49 ]} Nunca se han encontrado con cuerpos fructíferos. ^{[ 50 ]} El término "leprosa" deriva del latín leprosus , que significa "escamoso" o "descamado" (del griego lepras , que significa "lepra"). ^{[ 51 ]}

Un liquen placodioides es una forma de liquen crustáceo con márgenes lobulados. ^{[ 6 ]} Estos bordes lobulados, que irradian desde la parte central del liquen, son sus únicas secciones de crecimiento; la parte central del liquen generalmente contiene estructuras reproductivas y no se expande. ^{[ 52 ] [ 53 ]} Las tasas de crecimiento de estos lóbulos pueden variar, a veces significativamente, lo que puede llevar a que algunos lóbulos sean cubiertos por otros. ^{[ 54 ]} Cuando esto sucede, los lóbulos cubiertos dejan de crecer y finalmente son engullidos por el liquen en expansión. ^{[ 55 ]} Al igual que otros líquenes crustáceos, los líquenes placodioides tienen una corteza en su superficie superior, pero no en la inferior. ^{[ 53 ]} Esto permite distinguirlos de los líquenes foliosos, que pueden ser similares en apariencia pero tienen una corteza superior e inferior. ^{[ 34 ]} Los líquenes crustáceos pueden ser tanto placodioides como areolados, como por ejemplo Variospora flavescens . ^{[ 56 ]} El término "placodioide" deriva del griego plakós , que significa "placa" o "tableta", y del sufijo latino -oides , una contracción del griego oeides , que denota similitud. ^{[ 57 ]}

Un liquen escamoso tiene un talo compuesto por pequeñas placas escamosas —conocidas como escamas— que miden de 1 a 15 mm de diámetro. Estas placas pueden estar adheridas al sustrato por toda su superficie inferior, o pueden estar adheridas solo por un borde, de modo que se superponen a las placas vecinas como tejas en un tejado. Un liquen escamoso normalmente no tiene corteza en su superficie inferior, aunque algunas especies sí. ^{[ 26 ]} Algunos liquenólogos consideran que los líquenes escamosos son líquenes costrosos que se desprenden en sus bordes exteriores. ^{[ 8 ] [ 53 ]} Otros los consideran intermedios entre los líquenes costrosos y foliosos. ^{[ 26 ]} Los líquenes escamosos son particularmente comunes en las comunidades biológicas de costras del suelo . En el oeste intermontañoso de los Estados Unidos, por ejemplo, casi el 60% de todos los líquenes del suelo son escamosos. ^{[ 58 ]} El término "escamoso" deriva del latín squamulosus , que significa "provisto de pequeñas escamas" (de squamula , diminutivo de squama , que significa "escama"). ^{[ 59 ]}

Los líquenes alectorioides pertenecen al género Alectoria o se asemejan a él . Son fruticosos, típicamente con un talo en forma de barba que cuelga o se agrupa; los miembros de los géneros Bryoria , Oropogon , Pseudephebe y Sulcaria también presentan este tipo de crecimiento. ^{[ 60 ]}

Históricamente, los líquenes catapirenioideos pertenecían al género Catapyrenium ; muchos ahora se han trasladado a otros géneros dentro de la familia Verrucariaceae . Son escamosos y carecen de algas en su himenio , la parte de la estructura fructífera donde se forman las esporas. ^{[ 61 ]}

Los líquenes cetrarioides se clasificaban históricamente en el género Cetraria ; muchos ahora se han trasladado a otros géneros dentro de la familia Parmeliaceae . Son foliosos o subfruticosos con lóbulos erectos, y sus apotecios y picnidios se localizan en los márgenes de los lóbulos. ^{[ 62 ]}

Los líquenes hipogimnoides pertenecen al género Hypogymnia (también conocidos como "líquenes tubulares", "líquenes óseos" o "líquenes almohadillados") o se asemejan a ellos. ^{[ 63 ] [ 64 ]} Son foliosos, con lóbulos hinchados e inflados, y sin rizinas en su envés. Los miembros del género Menegazzia también presentan este tipo de crecimiento. ^{[ 64 ]}

Históricamente, los líquenes parmelioides se clasificaban en el género Parmelia ; muchos ahora se han trasladado a otros géneros dentro de la familia Parmeliaceae. Son principalmente foliosos, a menudo se adhieren firmemente al sustrato sobre el que crecen y presentan apotecios y picnidios en toda su superficie ( laminares ), en lugar de solo en los márgenes. ^{[ 62 ]}

Los líquenes usneoides pertenecen al género Usnea (conocidos como "líquenes barbados") o se asemejan a ellos. Son fruticosos con un eje central elástico en la médula; los miembros del género Dolichousnea también presentan este tipo de crecimiento. ^{[ 65 ]}