Articulo de referencia

Zoophily

A rufous hummingbird ( Selasphorus rufus ) is attracted to brightly colored flowers and assists the pollination of the plant. Zoophily , or zoogamy , is a form of pollination wh...

A rufous hummingbird (Selasphorus rufus) is attracted to brightly colored flowers and assists the pollination of the plant.

Zoophily, or zoogamy, is a form of pollination whereby pollen is transferred by animals, usually by invertebrates but in some cases vertebrates,[1] particularly birds and bats, but also by other animals. Zoophilous species frequently have evolved mechanisms to make themselves more appealing to the particular type of pollinator, e.g., brightly colored or scented flowers, nectar, and appealing shapes and patterns. These plant-animal relationships are often mutually beneficial because of the food source provided in exchange for pollination.

Pollination is defined as the transfer of pollen from the anther to the stigma.[2] There are many vectors for pollination, including abiotic (wind and water) and biotic (animal). There are benefits and costs associated with any vector. For instance, using animal pollination is beneficial because the process is more directed and often results in pollination. At the same time, it is costly for the plant to produce rewards, such as nectar, to attract animal pollinators. Not producing such rewards is one benefit of using abiotic pollinators, but a cost associated with this approach is that the pollen may be distributed more randomly. In general, pollination by animals occurs after they reach inside the flowers for nectar. While feeding on the nectar, the animal rubs or touches the stamens and is covered in pollen. Some of this pollen will be deposited on the stigma of the next flower it visits, pollinating the flower.[3]

Insect pollination

This is known as entomophily. There are many different subtypes.

Bee pollination (melittophily)

There are diverse types of bees (such as honeybees, bumblebees, and orchid bees), forming large groups that are quite distinctive in size, tongue length and behaviour (some solitary, some colonial); thus generalization about bee pollination is difficult.[4] Some plants can only be pollinated by bees because their anthers release pollen internally, and it must be shaken out by buzz pollination (also known as "sonication"). Bees are the only animals that perform this behaviour. Bumblebees and solitary bees sonicate, but honeybees do not.[5] About 9% of the flowers of the world are primarily pollinated using buzz pollination.[6]

Wasp pollination

Wasps are also responsible for the pollination of several plants species, being important pollen vectors, and in some cases, even more efficient pollinators than bees.[7]

Butterfly pollination (psychophily)

Despite their complete dependence on flowers for sustenance as imagoes, butterflies are generally poor pollinators, lacking specific structures to carry pollen.[8] Nonetheless, some plants appear to have specialised on attracting butterflies. Buddleja is a well-known example.[9] The species in the orchid genus Bonatea are all pollinated by moths, except for Bonatea cassidea which has evolved into a psychophile. This orchid affixes its pollinaria firmly between the palpi of visiting butterflies. Unlike its relatives, this orchid species exhibits diurnal anthesis, a weak scent which is virtually absent at night, and has short spurs containing small amounts of relatively dilute sucrose-rich nectar -these are all considered psychophilous traits. B. cassidea has white flowers,[10] but butterfly-attracting flowers are often coloured. Unlike bees and wasps, some butterflies such as swallowtails are able to see the colour red. Butterflies also require a platform on which to land.[8][9]

Moth pollination (phalaenophily)

Among the more important moth pollinators are the hawk moths (Sphingidae). Their behaviour is similar to hummingbirds: they hover in front of flowers with rapid wingbeats. Most are nocturnal or crepuscular.

Other moths (Noctuids, Geometrids, Pyralids, for example) fly slowly and settle on the flower. They do not require as much nectar as the fast-flying hawk moths, and the flowers tend to be small (though they may be aggregated in heads).[11]

Fly pollination (myophily and sapromyophily)

Flies tend to be important pollinators in high-altitude and high-latitude systems, where they are numerous and other insect groups may be lacking.[12] There are two main types of fly pollination: myophily and sapromyophily.

Myophily includes flies that feed on nectar and pollen as adults - particularly bee flies (Bombyliidae), hoverflies (Syrphidae), and others - and these regularly visit flowers. In contrast, male fruit flies (Tephritidae) are enticed by specific floral attractants emitted by some wild orchids which do not produce nectar. Chemicals emitted by the orchid act as the fly's sex pheromone precursor or booster.[13][14]

Sapromyophiles, on the other hand, normally visit dead animals or dung. They are attracted to flowers which mimic the odor of such objects. The plant provides them with no reward and they leave quickly unless it has traps to slow them down. Such plants are far less common than myophilous ones.[15]

Beetle pollination (cantharophily)

Beetles are particularly important in some parts of the world such as semi-arid areas of Southern Africa and southern California[15] and the montane grasslands of KwaZulu-Natal in South Africa.[16]

La cantarofilia suele ser el principal sistema de polinización en la familia Araceae . Se presenta en géneros como Amorphophallus , [ 17 ] Dieffenbachia , [ 18 ] Monstera , [ 19 ] Philodendron [ 20 ] y Theriophonum . [ 21 ] Un ejemplo bien conocido es la gigantesca inflorescencia de Amorphophallus titanum . Esta flor parece una columna que sobresale de una vasta lámina de carne en descomposición. Es capaz de generar calor , que utiliza para exudar un olor fétido y repugnante durante la noche. Esto atrae a escarabajos necrófagos , y también a depredadores especializados de estos escarabajos; la planta, en esencia, engaña a los escarabajos haciéndoles creer que hay alimento o un lugar para depositar sus huevos. Las flores de Araceae a menudo atrapan escarabajos en un compartimento con el polen: los escarabajos deben pasar por una constricción de la espata para entrar, pero la planta puede apretar la espata contra el espádice y así cerrar la constricción por un tiempo. [ 22 ] También hay algunas evidencias de que la inflorescencia gigante, que se calienta a 36 ° C , brilla como un faro infrarrojo invisible en la oscuridad de la noche en el suelo de la selva, invisible para los humanos pero detectable por los insectos. [ 23 ] Las flores de Philodendron adamantinum pueden pegar una gota de resina en el dorso, por lo demás liso, de los escarabajos que atraen, modificándolos para que estén mejor equipados para transportar polen a la siguiente inflorescencia. [ 20 ] 

Otro

En Dioscorea chouardii , la polinización la realizan las hormigas . [ 24 ]

polinización por lagartos

Según un artículo de 2003, es posible que la polinización por lagartos esté subestimada. Se sabe que los lagartos se alimentan de néctar desde 1977. Sin embargo, hasta 2003, solo se había demostrado que dos especies de lagartos de Nueva Zelanda transportaban polen, aunque se desconoce si realmente polinizan flores. También existen indicios de que Podarcis lilfordi podría ayudar a polinizar Euphorbia dendroides en las Islas Baleares ; un estudio halló una mayor producción de semillas en zonas con mayor densidad de lagartos. Ninguna de estas especies depende del néctar como fuente de alimento y no parecen haber desarrollado adaptaciones específicas para explotarlo. A pesar de la falta de evidencia, los autores plantean la hipótesis de que algunas plantas en islas pequeñas podrían haber evolucionado de forma mutualista para adaptarse a la polinización por lagartos. [ 25 ]

Los lagartos conocidos por transportar polen son los geckos Hoplodactylus duvauceli y Dactylocnemis pacificus . Entre ambos, visitan las flores de al menos cuatro especies de plantas: Metrosideros excelsa , Phormium tenax , Myoporum laetum y, en un caso , Hebe bollonsii . Si bien la estructura de las flores de estas tres últimas especies no permite la transferencia de polen durante la alimentación de los lagartos, que se consideran más bien ladrones de néctar, estas plantas están adaptadas para la polinización por aves o insectos. El único polen encontrado en estos lagartos es el de Metrosideros excelsa , hallado en entre el 3% y el 47% de los ejemplares capturados en estos árboles, según la noche. Estos lagartos solo se sienten atraídos por el néctar de las flores, no por el polen. Si se demuestra que los lagartos son los principales polinizadores de estas plantas, los autores del estudio plantean la hipótesis de que el posible síndrome de polinización asociado a la polinización por lagartos podría deberse a la abundancia de néctar y, posiblemente, a las flores perfumadas en el caso de los lagartos nocturnos. Las flores o inflorescencias también deben ser lo suficientemente robustas para soportar el peso del polinizador mientras se alimenta. Asimismo, plantean la hipótesis de que el color rojo de las flores de la mayoría de las especies de Metrosideros , que generalmente atrae a las aves, podría servir de alguna manera para repeler insectos y, por lo tanto, dejar más néctar para los geckos. Metrosideros excelsa es una especie generalista, polinizada tanto por aves como por insectos. No parece existir ninguna relación mutualista entre los geckos y Metrosideros excelsa ; ninguna de las especies requiere la presencia de la otra para prosperar. [ 26 ]

polinización por aves

Las anteras cargadas de polen de un muérdago del género Tapinanthus rozan la parte frontal de la cabeza de un colibrí amatista que se alimenta de néctar .

El término ornitofilia se utiliza para describir la polinización realizada específicamente por aves. La polinización por aves la llevan a cabo principalmente especies que se especializan en el consumo de néctar, lo que se conoce como nectarivoría . Los colibríes, que se encuentran únicamente en América, y muchas otras especies de aves en todo el mundo son nectarívoros obligados e importantes polinizadores. Entre ellos se incluyen los pájaros sol , los pájaros azucareros , los melifágidos , los picaflores y los mieleros , que poseen picos largos y estrechos adaptados para sondear las flores. Sin embargo, muchas aves de pico más corto también pueden polinizar, como los ojiblancos , los reinitas plataneros , los perforadores de flores , los loris y los loris , muchos de los cuales tienen dietas más generalistas y también se alimentan de insectos, frutas y semillas (las aves de pico corto también pueden robar néctar de flores largas, como sugiere el nombre "perforador de flores"). Los colibríes son el grupo más antiguo de aves especialistas en néctar, con el mayor grado de especialización en este alimento. [ 27 ] La bignonia trepadora ( Campsis radicans ) es una especie de planta adaptada específicamente para los colibríes. [ 28 ]

Las plantas polinizadas por aves suelen tener flores diurnas, alargadas o tubulares, de colores brillantes, rojas o naranjas, pero sin olor, ya que las aves tienen un sentido del olfato poco desarrollado.

Unos 500 géneros de plantas son polinizados por aves. [ 29 ]

polinización por murciélagos

Bat pollination is called chiropterophily. Hundreds of tropical plant species completely, or partially, dependent on bats for pollination in tropical regions.[30] As of 2009, 28 orders, 67 families and about 528 species of angiosperms in some 250 genera are known to be pollinated by nectar-feeding bats.[29] In some cases, nectivorous bats do not pollinate certain species, even while they do pollinate others; But instead act as 'nectar robbers' and exploit other pollination systems.[31] Only two families of bats (not including the somewhat bizarre Mystacinidae) contain nectivores, and morphologically specialized nectivores are in the minority in both of these families, Pteropodidae (15 species) and Phyllostomidae (perhaps up to 38 species in the subfamily called Glossophaginae). Pteropodidae are large fruit bats from the Old World which must perch on the plant to access the nectar and do not have the ability to echolocate, whereas the much smaller Phyllostomidae only occur in the New World and have the ability to hover and echolocate.[29]

Plants pollinated by bats often have white or pale nocturnal flowers that are large and bell shaped. Many of these flowers have large amounts of nectar, and emit a smell that attracts bats, such as a strong fruity or musky odor. Bats use certain chemical cues to locate food sources. They are attracted to odors that contain esters, alcohols, aldehydes, and aliphatic acids.[32] Bats often have excellent spatial memory and will visit specific flowering plants repeatedly.[33]

Pollination by other mammals

Se ha descubierto que los mamíferos no voladores (es decir, todos los mamíferos excepto los murciélagos) se alimentan del néctar de varias especies de plantas. [ 34 ] Esto se conoce como terofilia. [ 35 ] Aunque algunos de estos mamíferos son polinizadores, otros no transportan ni transfieren suficiente polen para ser considerados polinizadores. El grupo de polinizadores no voladores está compuesto por marsupiales , lémures , roedores , musarañas y musarañas elefante . [ 31 ] [ 34 ] [ 36 ] [ 37 ] Hasta 1997, los estudios han documentado la polinización por mamíferos no voladores que involucra al menos 59 especies de mamíferos distribuidas en 19 familias y seis órdenes. Hasta 1997, había 85 especies de plantas de 43 géneros y 19 familias que eran visitadas por estos mamíferos. En muchos casos, una especie de planta es visitada por una variedad de mamíferos. Dos ejemplos de polinización por múltiples mamíferos son el género Quararibea , visitado por doce especies, y Combretum , visitado por ocho (aunque no todos estos animales polinizan las flores). [ 38 ]

El pósum mielero del suroeste de Australia es el único mamífero completamente nectarívoro que no es un murciélago. [ 34 ]

Un ejemplo de planta que utiliza polinizadores animales es el bulbo Massonia depressa . Se ha observado que al menos cuatro especies de roedores visitan M. depressa durante la noche. Las características de las flores de M. depressa favorecen la polinización por mamíferos no voladores: presenta una inflorescencia de color apagado y muy resistente a nivel del suelo, tiene un fuerte olor a levadura y secreta grandes cantidades de néctar con predominio de sacarosa durante la noche. Además, se ha comprobado que el néctar de M. depressa es 400 veces más viscoso, es decir, pegajoso, que una solución de azúcar equivalente. Esta consistencia gelatinosa del néctar puede desalentar el consumo por parte de los insectos, a la vez que facilita que los roedores lo laman. [ 37 ]

Se ha planteado la hipótesis de que las jirafas que se alimentan de las flores del espino nudoso también actúan como polinizadores. Sus inflorescencias espiciformes son demasiado largas para estar protegidas por espinas y carecen de defensas químicas; sus flores son pálidas en lugar de tener colores brillantes, como es típico de las especies polinizadas por insectos; y florece a finales de la estación seca, en septiembre, cuando hay menos disponibilidad de otros alimentos. [ 39 ] [ 40 ] Sin embargo, las reducciones observadas en la fructificación dentro del área de alimentación de la jirafa sugieren depredación en lugar de polinización, siendo más probable que la polinización efectiva la realicen insectos o aves. [ 41 ]

Véase también

Referencias

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