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cíclido

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Los cíclidos ( / ˈ s ɪ k l ɪ d z / ) [ a ] ​​son ​​una familia grande, diversa y extendida de peces percomorfos de la familia Cichlidae, orden Cichliformes . Se han descrito científicamente al menos 1760 especies , lo que la convierte en una de las familias de vertebrados más grandes , solo superada por los Cyprinidae . [ 4 ] Anualmente se descubren nuevas especies, y muchas permanecen sin describir . Por lo tanto, se desconoce el número real de especies, con estimaciones que varían entre 2000 y 3000. [ 5 ] Son nativos del Neotrópico , África (incluida Madagascar ), Oriente Medio y el subcontinente indio , aunque algunas especies se han introducido en todo el mundo. [ 6 ] 

Muchos cíclidos, en particular la tilapia , son peces comestibles importantes, mientras que otros, como las especies de Cichla , son peces de pesca deportiva muy apreciados. La familia también incluye muchos peces de acuario de agua dulce populares entre los aficionados, como el pez ángel , el óscar y el disco . [ 7 ] [ 8 ] Los cíclidos tienen el mayor número de especies en peligro de extinción entre las familias de vertebrados , la mayoría en el grupo de los haplocrominos . [ 9 ] Los cíclidos son bien conocidos por su rápida evolución en grupos de especies morfológicamente diversas dentro de los Grandes Lagos africanos. Algunas de estas diferencias morfológicas clave incluyen la estructura de la mandíbula y los dientes, la forma de las aletas, la cabeza y el cuerpo, y, lo más importante, su coloración. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Su diversidad en los Grandes Lagos africanos es importante para el estudio de la especiación en la evolución. [ 14 ] Muchos cíclidos introducidos en aguas fuera de su área de distribución natural se han convertido en plagas. [ 15 ]

Todos los cíclidos practican alguna forma de cuidado parental para sus huevos y alevines, generalmente en forma de protección de los huevos y alevines o incubación bucal .

Historia

Una de las razones de la rápida especiación en los Grandes Lagos africanos, Victoria, Malawi y Tanganyika, es su historia geológica y climática. La ruptura tectónica que ocurrió hace aproximadamente 20-25 millones de años creó el sistema de rift, formando finalmente las cuencas de los tres lagos. El lago Tanganyika, el más antiguo, se formó hace aproximadamente 12-9 millones de años, mientras que el lago Malawi se profundizó más recientemente durante el Plioceno (aproximadamente 5-2 Ma). [ 16 ] El análisis de núcleos de sedimentos de hace 1,3 millones de años muestra fluctuaciones en el nivel del lago, con al menos 24 descensos de 200 m y 14 descensos de 400 m en el lago Malawi; estos patrones también se observan en los otros dos lagos. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Estos patrones de niveles bajos redujeron los hábitats disponibles y aislaron geográficamente las poblaciones de peces; los niveles altos volvieron a llenar el lago, aumentaron la disponibilidad de hábitat y reconectaron las poblaciones, permitiendo la hibridación y el flujo genético entre las diferentes poblaciones de peces. [ 20 ] [ 21 ]

Anatomía y apariencia

Los cíclidos presentan una amplia gama de tamaños corporales, desde especies tan pequeñas como de 2,5 cm (1 pulgada) de longitud (por ejemplo, la hembra de Neolamprologus multifasciatus ) hasta especies mucho más grandes que se aproximan a 1 m (3 pies) de longitud ( Boulengerochromis y Cichla ). Como grupo, los cíclidos exhiben una diversidad similar de formas corporales, que van desde especies fuertemente comprimidas lateralmente (como Altolamprologus , Pterophyllum y Symphysodon ) hasta especies cilíndricas y muy alargadas (como Julidochromis , Teleogramma , Teleocichla , Crenicichla y Gobiocichla ). [ 7 ] En general, sin embargo, los cíclidos tienden a ser de tamaño mediano, de forma ovalada y ligeramente comprimidos lateralmente, y generalmente similares a los peces luna norteamericanos en morfología, comportamiento y ecología. [ 22 ]    

Los cíclidos comparten una característica clave: la fusión de los huesos faríngeos inferiores en una única estructura dentaria. Un complejo conjunto de músculos permite que los huesos faríngeos superiores e inferiores funcionen como un segundo par de mandíbulas para procesar el alimento, lo que posibilita una división del trabajo entre las mandíbulas y las mandíbulas faríngeas . Los cíclidos son depredadores eficientes y a menudo altamente especializados que capturan y procesan una gran variedad de alimentos. Se presume que esta es una de las razones de su gran diversidad . [ 7 ]

Taxonomía

taxonomía interna

La siguiente taxonomía consensuada se basa en el Catálogo de Peces (2025) [ 23 ].

En el pasado, la taxonomía de los cíclidos ha variado según el autor. Kullander (1998) reconoció ocho subfamilias de cíclidos: Astronotinae , Cichlasomatinae , Cichlinae , Etroplinae , Geophaginae , Heterochromidinae , Pseudocrenilabrinae y Retroculinae . [ 24 ] Posteriormente, Sparks y Smith reconocieron una novena subfamilia, Ptychochrominae . [ 25 ] La taxonomía de los cíclidos aún se debate y la clasificación de los géneros todavía no puede establecerse de forma definitiva. Aún no existe un sistema integral para asignar especies a géneros monofiléticos , y no hay un acuerdo completo sobre qué géneros deberían reconocerse en esta familia. [ 26 ]

Como ejemplo de los problemas de clasificación, Kullander [ 27 ] ubicó filogenéticamente al género africano Heterochromis dentro de los cíclidos neotropicales , aunque trabajos posteriores concluyeron lo contrario. Otros problemas giran en torno a la identidad del supuesto ancestro común del supergrupo del lago Victoria (muchas especies estrechamente relacionadas que comparten un mismo hábitat) y los linajes ancestrales de los cíclidos del lago Tanganica.

Una acuarela del siglo XIX que representa un cíclido bandera de color pálido.
Una acuarela del siglo XIX que representa un cíclido bandera pálido, obra de Jacques Burkhardt.

La filogenia derivada de caracteres morfológicos muestra diferencias a nivel de género con la filogenia basada en loci genéticos . [ 28 ] Persiste el consenso de que los Cichlidae como familia son monofiléticos. [ 29 ]

En la taxonomía de los cíclidos, la dentición se utilizaba antiguamente como característica de clasificación, pero esto resultaba complicado porque en muchos cíclidos la forma de los dientes cambia con la edad debido al desgaste, por lo que no es un criterio fiable. La secuenciación del genoma y otras tecnologías transformaron la taxonomía de los cíclidos.

Alternativamente, todas las especies de cíclidos nativas del Nuevo Mundo pueden clasificarse dentro de la subfamilia Cichlinae, mientras que Etroplinae puede clasificar a todas las especies de cíclidos nativas del Viejo Mundo .

taxonomía externa

La clasificación taxonómica de los cíclidos ha sido objeto de controversia y variabilidad durante mucho tiempo, y solo recientemente se ha resuelto en gran medida. En el pasado, basándose en características morfológicas, los cíclidos se clasificaban en un suborden, los Labroidei , junto con los lábridos ( Labridae ), en el orden Perciformes . [ 30 ] Sin embargo, estudios que incorporan filogenética molecular han refutado esta agrupación. [ 31 ]

Estudios filogenéticos más recientes respaldan la creación de un orden distinto, los Cichliformes , para incluir a los cíclidos y sus parientes cercanos, que ya no se consideran estrechamente relacionados con los lábridos. Se ha descubierto que el pariente vivo más cercano de los cíclidos es el blenio convicto marino , y ambas familias se clasifican en la quinta edición de Fishes of the World como las dos familias de los Cichliformes, parte de la subserie Ovalentaria . [ 32 ] El Catalog of Fishes adopta la misma ubicación, aunque los peces hoja (que tienen una distribución similar en África y Sudamérica) ahora también se ubican en los Cichliformes. [ 33 ] Si bien estas interrelaciones están ahora generalmente bien respaldadas, otros autores han interpretado estas relaciones de maneras diferentes, como ubicar a los cíclidos, los peces hoja y el blenio convicto como los miembros más basales de un Blenniiformes ampliado . [ 34 ]

Evolución

Los cíclidos modernos tienen una distribución disjunta que abarca África (incluida Madagascar ), el Neotrópico (incluidas Cuba y La Española ), el Levante , el sur de Irán y el sur del subcontinente indio . Esta distribución ha sido objeto de mucha controversia científica, debatiéndose si la distribución de los cíclidos modernos es consecuencia de la fragmentación de Gondwana (lo que los convertiría en un grupo particularmente antiguo que data del Cretácico Inferior ), o si, por el contrario, se basa en una dispersión oceánica más reciente de los cíclidos (a pesar de que los miembros modernos del grupo están restringidos en gran medida al agua dulce). [ 35 ]

Los defensores de la teoría gondwánica, que gozaba de mayor apoyo en el pasado, han señalado que los cíclidos presentan las relaciones de parentesco exactas predichas por la distribución gondwánica : África-Sudamérica e India-Madagascar, y que, con la excepción de las especies de Cuba, La Española y Madagascar, los cíclidos no han llegado a ninguna isla oceánica. La hipótesis de la dispersión, en cambio, exige que los cíclidos hayan recorrido miles de kilómetros de océano abierto entre la India y Madagascar sin colonizar ninguna otra isla, ni mucho menos cruzar el canal de Mozambique hacia África. [ 35 ]

Sin embargo, estudios más recientes que incorporan evidencia filogenética han encontrado que las divergencias dentro de los cíclidos son demasiado recientes para que los cíclidos hayan estado presentes durante la fragmentación de Gondwana. Las estimaciones del reloj molecular han ubicado el origen de la familia solo en el período Cretácico Tardío , y las divergencias dentro de la familia ocurrieron en algún momento entre el Cretácico Tardío y el Eoceno (dependiendo del estudio). Esto sugiere que solo la dispersión puede sustentar la distribución moderna de los cíclidos. Sin embargo, los factores que pudieron haber permitido a los cíclidos prehistóricos realizar migraciones a través de océanos enteros siguen siendo un misterio. [ 2 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] Se sabe que durante el Paleógeno , el Océano Atlántico entre Sudamérica y África era significativamente más estrecho, y se ha sugerido que ya sean islas ahora sumergidas o una gran pluma del río Congo pudieron haber permitido un ambiente menos profundo o menos salino que fue propicio para que los cíclidos se dispersaran de África a Sudamérica. Según la hipótesis de dispersión, generalmente se acepta que África fue el hogar ancestral de los cíclidos, desde donde se dispersaron hasta alcanzar su distribución actual. [ 38 ]

Registro fósil

Warilochromis , un cíclido fósil del Mioceno de Kenia.

El registro fósil de los cíclidos es exhaustivo, aunque comienza en el Eoceno , mucho después de que se cree que la familia experimentó una diversificación evolutiva significativa. Los cíclidos fósiles aparecen tanto en Sudamérica como en África aproximadamente al mismo tiempo en el Eoceno, con cíclidos fósiles conocidos de la Formación Lumbrera de Argentina , del Eoceno temprano (48,6 millones de años ) , [ 1 ] así como de la Formación Mahenge de Tanzania , del Eoceno medio (46 millones de años) , [ 39 ] lo que sugiere que la divergencia entre los cíclidos del Viejo y del Nuevo Mundo debe haber ocurrido antes de este punto. 

Varios yacimientos fósiles africanos que contienen cíclidos (incluida la Formación Mahenge del Eoceno en Tanzania y la Formación Ngorora del Mioceno en Kenia) [ 40 ] parecen representar antiguos maares o lagos de rift , y los cíclidos fósiles presentes en ellos parecen representar poblaciones de especies similares a las de los lagos de rift africanos modernos . Esto sugiere que la rápida diversificación dentro de ecosistemas cerrados es una característica de larga data de los cíclidos. [ 39 ] [ 40 ]

Los restos fósiles también sugieren que los cíclidos se extendieron más al norte en el pasado geológico, y se conoce la tilapia extinta Oreochromis lorenzoi del Mioceno tardío de Italia. [ 41 ]

Distribución y hábitat

Pelmatolapia mariae , capturada con anzuelo y sedal, en Australia: Originaria de África, la especie estableció poblaciones asilvestradas en Australia. [ 42 ]

Los cíclidos son una de las familias de vertebrados más grandes del mundo. Su mayor diversidad se encuentra en África y Sudamérica. Solo en África se estima que existen al menos 1600  especies. [ 26 ] Centroamérica y México cuentan con unas 120  especies, llegando hasta el río Grande en el sur de Texas . Madagascar posee especies distintivas ( Katria , Oxylapia , Paratilapia , Paretroplus , Ptychochromis y Ptychochromoides ), solo lejanamente emparentadas con las del continente africano. [ 43 ] [ 44 ] Los cíclidos nativos están en gran parte ausentes en Asia, excepto por 9 especies en Israel , Líbano y Siria ( Astatotilapia flaviijosephi , Oreochromis aureus , O.  niloticus , Sarotherodon galilaeus , Coptodon zillii y Tristramella spp.), dos en Irán ( Iranocichla ) y tres en India y Sri Lanka ( Etroplus y Pseudetroplus ). [ 26 ] Si se excluye Trinidad y Tobago (donde los pocos cíclidos nativos son miembros de géneros que están muy extendidos en el continente sudamericano), las tres especies del género Nandopsis son los únicos cíclidos de las Antillas en el Caribe , específicamente Cuba y La Española . Europa, Australia, la Antártida y América del Norte al norte de la cuenca del Río Grande no tienen cíclidos nativos, aunque en Florida , Hawái , Japón, el norte de Australia y otros lugares, poblaciones asilvestradas de cíclidos se han establecido como especies exóticas . [ 42 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] Aunque ya no están presentes en Europa excepto como introducciones, se sabe que las tilapias se extendieron hasta Italia durante el Mioceno . [ 41 ]

Aunque la mayoría de los cíclidos se encuentran a profundidades relativamente bajas, existen varias excepciones. Las mayores profundidades conocidas corresponden a Trematocara , a más de 300 m (1000 pies) bajo la superficie del lago Tanganica . [ 51 ] Otras especies que se encuentran en aguas relativamente profundas incluyen Alticorpus macrocleithrum y Pallidochromis tokolosh, hasta 150 m (500 pies) bajo la superficie del lago Malawi, [ 52 ] [ 53 ] y Lamprologus lethops, blanquecino (sin pigmentación ) y ciego , que se cree que vive hasta 160 m (520 pies) bajo la superficie del río Congo . [ 54 ]      

Los cíclidos se encuentran con menos frecuencia en hábitats de agua salobre y salada , aunque muchas especies toleran el agua salobre durante períodos prolongados; Mayaheros urophthalmus , por ejemplo, se siente igualmente cómodo en marismas de agua dulce y manglares , y vive y se reproduce en ambientes de agua salada como los cinturones de manglares alrededor de las islas barrera . [ 7 ] Varias especies de Tilapia , Sarotherodon y Oreochromis son eurihalinas y pueden dispersarse a lo largo de las costas salobres entre ríos. [ 26 ] Sin embargo, solo unos pocos cíclidos habitan principalmente agua salobre o salada, sobre todo Etroplus maculatus , Etroplus suratensis y Sarotherodon melanotheron . [ 55 ] Los hábitats quizás más extremos para los cíclidos son los lagos hipersalinos cálidos donde se encuentran los miembros de los géneros Alcolapia y Danakilia . El lago Abaeded en Eritrea abarca toda la distribución de D.  dinicolai , y su temperatura oscila entre 29 y 45 °C (84 y 113 °F) . [ 56 ] Aunque la gran mayoría de los cíclidos malgaches están completamente restringidos al agua dulce, Ptychochromis grandidieri y Paretroplus polyactis se encuentran comúnmente en aguas salobres costeras y aparentemente son tolerantes a la sal, [ 57 ] [ 58 ] como también es el caso de Etroplus maculatus y E. suratensis de India y Sri Lanka. [ 59 ] [ 60 ]   

Ecología

Alimentación

Dentro de la familia de los cíclidos, se conocen carnívoros, herbívoros, omnívoros, planctívoros y detritívoros, lo que significa que los Cichlidae abarcan esencialmente toda la gama de consumo de alimentos posible en el reino animal. Varias especies tienen adaptaciones morfológicas para fuentes de alimento específicas, [ 61 ] pero la mayoría de los cíclidos consumen una variedad más amplia de alimentos según su disponibilidad. Los cíclidos carnívoros se pueden dividir a su vez en piscívoros y molusquívoros, ya que la morfología y el comportamiento de caza difieren mucho entre las dos categorías. Los cíclidos piscívoros comen otros peces, alevines, larvas y huevos. Algunas especies comen la descendencia de los incubadores bucales embistiendo con la cabeza, en lo que el cazador empuja su cabeza en la boca de una hembra para expulsar a sus crías y comérselas. [ 62 ] Los cíclidos molusquívoros tienen varias estrategias de caza entre las variedades dentro del grupo. Los cíclidos del lago Malawi consumen el sustrato y lo filtran a través de sus branquiespinas para alimentarse de los moluscos que se encuentran en él. Las branquiespinas son estructuras en forma de dedos que recubren las branquias de algunos peces para capturar cualquier alimento que pueda escapar a través de ellas. [ 63 ]

El cíclido abejorro, Pseudotropheus crabro , está especializado en alimentarse de parásitos del pez gato Bagrus meridionalis . [ 64 ]

Muchos cíclidos son principalmente herbívoros y se alimentan de algas (por ejemplo, Petrochromis ) y plantas (por ejemplo, Etroplus suratensis ). Los animales pequeños, en particular los invertebrados , constituyen solo una pequeña parte de su dieta.

Otros cíclidos son detritívoros y comen materia orgánica, llamada Aufwuchs (despojos); entre estas especies se encuentran las tilapias de los géneros Oreochromis , Sarotherodon y Tilapia .

Otros cíclidos son depredadores y comen poca o ninguna materia vegetal. Estos incluyen generalistas que capturan una variedad de animales pequeños, incluyendo otros peces y larvas de insectos (por ejemplo, Pterophyllum ), así como una variedad de especialistas. Trematocranus es un especializado comedor de caracoles , mientras que Pungu maclareni se alimenta de esponjas . Varios cíclidos se alimentan de otros peces, ya sea total o parcialmente. Las especies de Crenicichla son depredadores sigilosos que se abalanzan desde su ocultamiento sobre peces pequeños que pasan, mientras que las especies de Rhamphochromis son depredadores de persecución en aguas abiertas que persiguen a sus presas. [ 65 ] Los cíclidos pedófagos como las especies de Caprichromis comen huevos o crías de otras especies, en algunos casos embistiendo las cabezas de las especies incubadoras bucales para obligarlas a regurgitar a sus crías. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Entre las estrategias de alimentación más inusuales se encuentran las de Corematodus , Docimodus evelynae , Plecodus , Perissodus y Genyochromis spp., que se alimentan de escamas y aletas de otros peces, un comportamiento conocido como lepidofagia , [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] junto con el comportamiento de imitación de la muerte de las especies de Nimbochromis y Parachromis , que permanecen inmóviles, atrayendo a peces pequeños a su lado antes de la emboscada. [ 73 ] [ 74 ]

Esta variedad de estilos de alimentación ha ayudado a los cíclidos a habitar hábitats igualmente diversos. Sus dientes faríngeos (en la garganta) les proporcionan tantas estrategias de alimentación específicas, ya que las mandíbulas recogen y sujetan el alimento, mientras que los dientes faríngeos trituran a la presa.

Comportamiento

Agresión

El comportamiento agresivo en los cíclidos es ritualizado y consiste en múltiples exhibiciones utilizadas para buscar la confrontación mientras participan en la evaluación de competidores, [ 75 ] coincidiendo con la proximidad temporal al apareamiento. Las exhibiciones de agresión ritualizada en los cíclidos incluyen un cambio notablemente rápido en la coloración, durante el cual un macho territorial dominante exitoso [ 75 ] asume una coloración más vívida y brillante, mientras que un macho subordinado o "no territorial" asume una coloración opaca-pálida. [ 76 ] Además de las exhibiciones de color, los cíclidos emplean sus líneas laterales para sentir los movimientos del agua alrededor de sus oponentes para evaluar los rasgos físicos/aptitud del macho competidor. [ 77 ] Los cíclidos machos son muy territoriales debido a la presión de la reproducción, y establecen su territorio y estatus social expulsando físicamente [ 78 ] a los machos desafiantes (intrusos nuevos) [ 79 ] a través de exhibiciones laterales (orientación paralela, exposición de las branquias), [ 80 ] mordiscos o peleas bucales (colisiones frontales de bocas abiertas, medición del tamaño de las mandíbulas y mordiscos en las mandíbulas del otro). La dicotomía social de los cíclidos se compone de un único dominante con múltiples subordinados, donde la agresión física de los machos se convierte en una disputa por los recursos [ 78 ] (parejas, territorio, alimento). Las hembras de cíclidos prefieren aparearse con un macho alfa exitoso con una coloración vívida, cuyo territorio tenga alimento fácilmente disponible.

Apareamiento

Los cíclidos se aparean de forma monógama o poligámica . [ 7 ] El sistema de apareamiento de una especie de cíclido determinada no siempre está asociado con su sistema de incubación. Por ejemplo, aunque la mayoría de los cíclidos monógamos no son incubadores bucales, Chromidotilapia , Gymnogeophagus , Spathodus y Tanganicodus incluyen —o consisten enteramente en— incubadores bucales monógamos. En contraste, numerosos cíclidos que desovan en espacios abiertos o cuevas son polígamos; ejemplos de ello son muchas especies de Apistogramma , Lamprologus , Nannacara y Pelvicachromis . [ 7 ] [ 81 ]

La mayoría de los cíclidos machos adultos, específicamente de la tribu Haplochromini, presentan un patrón único de puntos de color ovalados en sus aletas anales. Estos fenómenos, conocidos como manchas de huevo, facilitan la incubación bucal de los cíclidos. Las manchas de huevo están compuestas por células pigmentarias a base de carotenoides, lo que indica un alto costo para el organismo, dado que los peces no pueden sintetizar sus propios carotenoides. [ 82 ]

Los machos utilizan la imitación de las manchas de los huevos para el proceso de fertilización. Las hembras que incuban los huevos en la boca los depositan e inmediatamente los recogen con la boca. A lo largo de millones de años, los cíclidos machos han desarrollado manchas que les permiten iniciar el proceso de fertilización de manera más eficiente. [ 83 ] Cuando las hembras recogen los huevos con la boca, los machos giran sus aletas anales, lo que ilumina las manchas de los huevos en su cola. Posteriormente, la hembra, creyendo que son sus huevos, coloca su boca sobre la aleta anal (específicamente la papila genital) del macho, momento en el que este descarga el esperma en su boca y fertiliza los huevos. [ 82 ]

El color genuino de las manchas de huevo es un círculo interior amarillo, rojo o naranja con un anillo incoloro que rodea la forma. Mediante análisis filogenéticos, utilizando el gen mitocondrial ND2 , se cree que las verdaderas manchas de huevo evolucionaron en el ancestro común del linaje Astatoreochromis y las especies haplocrominas modernas. Este ancestro probablemente era de origen fluvial, según la representación más parsimoniosa del tipo de hábitat en la familia de los cíclidos. [ 84 ] La presencia de manchas de huevo en un ambiente fluvial turbio parecería particularmente beneficiosa y necesaria para la comunicación intraespecífica. [ 84 ]

Se ha descubierto que dos genes de pigmentación están asociados con el patrón de manchas de huevo y la disposición del color. Estos son fhl2-a y fhl2-b , que son parálogos. [ 83 ] Estos genes ayudan en la formación de patrones y la determinación del destino celular en el desarrollo embrionario temprano. La mayor expresión de estos genes se correlacionó temporalmente con la formación de manchas de huevo. También se observó un elemento corto, intercalado y repetitivo asociado con las manchas de huevo. Específicamente, fue evidente corriente arriba del sitio de inicio de la transcripción de fhl2 solo en especies de Haplochrominis con manchas de huevo [ 83 ]

Autofecundación

El cíclido Benitochromis nigrodorsalis de África Occidental normalmente se reproduce biparentalmente, pero también puede autofecundarse facultativamente (opcionalmente) . [ 85 ] La autofecundación facultativa puede ser una opción adaptativa cuando no hay pareja disponible. [ 85 ]

cuidado de la cría

Mesonauta sp. con alevines, en Brasil

Desove en fosas en cíclidos

El desove en fosas, también conocido como reproducción en sustrato, es un comportamiento de los cíclidos en el que un pez construye una fosa en la arena o el suelo, donde una pareja se corteja y, posteriormente, desova. [ 86 ] Muchos factores diferentes influyen en este comportamiento de desove en fosas, incluyendo la elección del macho por parte de la hembra y el tamaño de la fosa, así como la defensa que el macho hace de las fosas una vez excavadas en la arena. [ 87 ]

Los cíclidos suelen dividirse en dos grupos principales: los que incuban en la boca y los que incuban en el sustrato. Cada tipo de reproducción se asocia con diferentes niveles de inversión parental y comportamientos. [ 88 ] Dado que el desove en fosas es un comportamiento reproductivo, durante este proceso se producen muchos cambios fisiológicos que interfieren con la interacción social. [ 89 ] Existen diferentes especies que desovan en fosas, y se producen muchos cambios morfológicos diferentes como consecuencia de esta experiencia conductual. [ 86 ]

El desove en fosas es un comportamiento evolucionado en todo el grupo de los cíclidos. La evidencia filogenética de los cíclidos del lago Tanganica podría ser útil para descubrir la evolución de sus comportamientos reproductivos. [ 90 ] Varios comportamientos importantes están asociados con el desove en fosas, incluyendo el cuidado parental, el suministro de alimento, [ 91 ] y la protección de la nidada. [ 92 ]

Incubación bucal vs. desove en foso

Una de las diferencias estudiadas en los cíclidos africanos es el comportamiento reproductivo. Algunas especies desovan en fosas y otras son conocidas como incubadoras bucales. La incubación bucal es una técnica reproductiva en la que los peces recogen los huevos y las crías para protegerlos. [ 88 ] Si bien este comportamiento difiere de una especie a otra en los detalles, la base general del comportamiento es la misma. La incubación bucal también afecta cómo eligen a sus parejas y zonas de reproducción. En un estudio de 1995, Nelson descubrió que en los cíclidos que desovan en fosas, las hembras eligen a los machos para aparearse en función del tamaño de la fosa que excavan, así como de algunas de las características físicas observadas en los machos. [ 87 ] El desove en fosas también difiere de la incubación bucal en el tamaño y el cuidado posnatal que exhiben. Los huevos que han eclosionado de los cíclidos que desovan en fosas suelen ser más pequeños que los de los incubadores bucales. Los huevos de los desove en fosas suelen tener alrededor de 2  mm, mientras que los de los incubadores bucales suelen tener alrededor de 7  mm. Aunque se observan comportamientos diferentes después del nacimiento entre los cíclidos que incuban en la boca y los que desovan en fosas, existen algunas similitudes. Las hembras de ambos tipos de cíclidos cuidan de sus crías después de la eclosión. En algunos casos, ambos progenitores muestran cuidado, pero la hembra siempre cuida de los huevos y de las crías recién nacidas. [ 93 ]

Proceso de desove en fosas

Muchas especies de cíclidos utilizan el desove en fosas, pero una de las especies menos estudiadas que exhibe este comportamiento es el Cichlasoma dimerus neotropical . Este pez se reproduce en el sustrato y muestra cuidado biparental después de que las crías eclosionan de sus huevos. Un estudio [ 86 ] examinó los comportamientos reproductivos y sociales de esta especie para ver cómo realizaban su desove en fosas, incluyendo diferentes factores fisiológicos como niveles hormonales, cambios de color y niveles de cortisol plasmático. Todo el proceso de desove puede durar unos 90 minutos y se pueden poner entre  400 y 800 huevos. La hembra deposita unos 10 huevos a la vez, adhiriendo los huevos a la superficie de desove, que puede ser una fosa construida en el sustrato u otra superficie. El número de huevos puestos se correlacionó con el espacio disponible en el sustrato. Una vez que los huevos se adhieren, el macho nada sobre ellos y los fertiliza. Los padres cavaban hoyos en la arena de 10 a 20 cm de ancho y de 5 a 10 cm de profundidad, donde trasladaban las larvas tras la eclosión. Las larvas comenzaban a nadar 8 días después de la fecundación, y los comportamientos parentales y algunos de los factores fisiológicos medidos cambiaban.      

Cambios de color

En el mismo estudio, se observaron cambios de color antes y después del desove en las fosas. Por ejemplo, después de que las larvas fueron transferidas y las fosas comenzaron a protegerse, sus aletas adquirieron un color gris oscuro. [ 86 ] En otro estudio, del cíclido arcoíris, Herotilapia multispinosa , [ 89 ] se observaron cambios de color durante todo el proceso de desove. Antes del desove, el cíclido arcoíris era de color oliva con bandas grises. Una vez que comenzaron los comportamientos de desove, el cuerpo y las aletas del pez adquirieron un color más dorado. Cuando se terminó de poner el huevo, la aleta pélvica, hasta la aleta caudal, se oscureció y se ennegreció tanto en los machos como en las hembras. [ 89 ]

Tamaños de axila

Las hembras prefieren un tamaño de fosa mayor al elegir dónde depositar sus huevos. [ 87 ] Se observan diferencias en el tamaño de las fosas creadas, así como un cambio en su morfología. [ 94 ] Las diferencias evolutivas entre especies de peces pueden hacer que creen fosas o castillos al desovar. Estas diferencias se deben a cambios en la forma en que cada especie se alimenta, sus macrohábitats y las capacidades de sus sistemas sensoriales. [ 94 ]

Evolución

Los cíclidos son conocidos por su reciente y rápida radiación evolutiva, tanto en todo el clado como dentro de diferentes comunidades en distintos hábitats. [ 88 ] [ 90 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] Dentro de su filogenia, se observan muchos casos paralelos de linajes que evolucionan hacia el mismo rasgo y múltiples casos de reversión a un rasgo ancestral.

La familia Cichlidae surgió hace entre 80 y 100 millones de años dentro del orden Perciformes (peces parecidos a la perca). [ 95 ] Los Cichlidae se pueden dividir en algunos grupos según su ubicación geográfica: Madagascar, India, África y Neotropical (o Sudamérica). El grupo más famoso y diverso, los cíclidos africanos, se puede dividir a su vez en variedades orientales y occidentales, o en grupos según el lago de donde provenga la especie: Lago Malawi , Lago Victoria o Lago Tanganica . [ 95 ] [ 96 ] De estos subgrupos, los cíclidos de Madagascar e India son los más basales y menos diversos.

De los cíclidos africanos, los cíclidos de África Occidental o del lago Tanganica son los más basales. [ 90 ] [ 95 ] Se cree que el ancestro común de los cíclidos fue una especie que desovaba en la saliva. [ 96 ] Tanto los cíclidos de Madagascar como los de la India conservan esta característica. Sin embargo, de los cíclidos africanos, todas las especies existentes que incuban en el sustrato se originan exclusivamente del lago Tanganica. [ 88 ] [ 96 ] El ancestro de los cíclidos del lago Malawi y del lago Victoria eran incubadores bucales. De manera similar, se cree que solo alrededor del 30% de los cíclidos sudamericanos conservan el rasgo ancestral de incubación en el sustrato. Se cree que la incubación bucal evolucionó individualmente hasta 14 veces, y un retorno a la incubación en el sustrato hasta tres veces separadas entre las especies africanas y neotropicales. [ 96 ]

Comportamientos asociados

Los cíclidos presentan una gran variedad de comportamientos asociados a la incubación en sustrato, incluyendo el cortejo y el cuidado parental, además de los comportamientos de incubación y construcción de nidos necesarios para el desove en fosas. El comportamiento de los cíclidos generalmente gira en torno al establecimiento y la defensa de territorios cuando no están cortejando, incubando o criando crías. Los encuentros entre machos y machos o entre hembras y hembras son agonísticos, mientras que un encuentro entre un macho y una hembra conduce al cortejo. [ 98 ] El cortejo en los cíclidos machos sigue al establecimiento de algún tipo de territorio, a veces junto con la construcción de una glorieta para atraer parejas. [ 87 ] [ 94 ] [ 98 ] Después de esto, los machos pueden intentar atraer a las hembras de cíclidos a sus territorios mediante una variedad de estrategias de exhibición de lekking o buscar de otra manera a las hembras de su especie. [ 87 ] Sin embargo, los cíclidos, en el momento del desove, experimentan un cambio de comportamiento que los hace menos receptivos a las interacciones externas. [ 98 ] Esto suele ir acompañado de algún cambio fisiológico en la apariencia. [ 86 ] [ 89 ] [ 98 ]

cuidado de la cría

Los cíclidos pueden tener cuidado materno, paterno o biparental. El cuidado materno es más común entre los incubadores bucales, pero se cree que el ancestro común de los cíclidos exhibía solo cuidado paterno. [ 96 ] Otros individuos además de los padres también pueden desempeñar un papel en la crianza de las crías; en el cíclido narciso biparental ( Neolamprologus pulcher ), los machos satélite estrechamente emparentados, aquellos machos que rodean los territorios de otros machos e intentan aparearse con las hembras de cíclidos de la zona, ayudan a criar a la descendencia de los machos principales y a la suya propia. [ 99 ]

Una forma común de cuidado de la descendencia implica el aprovisionamiento de alimento. Por ejemplo, las hembras de cíclidos cola de lira ( Neolamprologus modabu ) excavan más en el sustrato arenoso para empujar detritos nutritivos y zooplancton al agua circundante. Los adultos de N. modabu realizan esta estrategia para recolectar alimento para sí mismos, pero excavan más cuando hay crías presentes, probablemente para alimentar a sus alevines. [ 92 ] [ 100 ] Esta estrategia de alteración del sustrato es bastante común y también se puede observar en cíclidos convictos ( Cichlasoma nigrofasciatum ). [ 91 ] [ 100 ] Otros cíclidos tienen una mucosidad ectotérmica que cultivan y con la que alimentan a sus crías, mientras que otros mastican y distribuyen el alimento capturado a la descendencia. Sin embargo, estas estrategias son menos comunes en los cíclidos que desovan en fosas. [ 100 ]

Symphysodon con huevos (izquierda) y crías alimentándose del moco de sus padres (derecha).

Los cíclidos tienen actividades de reproducción altamente organizadas. [ 26 ] Todas las especies muestran alguna forma de cuidado parental tanto para los huevos como para las larvas , a menudo cuidando a los jóvenes que nadan libremente hasta que tienen semanas o meses de edad. El cuidado parental comunitario, donde múltiples parejas monógamas cuidan a un cardumen mixto de jóvenes también se ha observado en múltiples especies de cíclidos, incluyendo Amphilophus citrinellus , Etroplus suratensis y Tilapia rendalli . [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] Comparativamente, los alevines de Neolamprologus brichardi , una especie que comúnmente vive en grandes grupos, están protegidos no solo por los adultos, sino también por juveniles mayores de puestas anteriores. [ 104 ] Varios cíclidos, incluyendo discos ( Symphysodon spp.), algunas especies de Amphilophus , Etroplus y especies de Uaru , alimentan a sus crías con una secreción cutánea de glándulas mucosas. [ 7 ] [ 105 ]

La especie Neolamprologus pulcher utiliza un sistema de reproducción cooperativa, en el que una pareja reproductora tiene muchos ayudantes que están subordinados a los reproductores dominantes.

Una hembra de cíclido managuense (Parachromis managuense ), que incuba sus huevos en el sustrato, protege una nidada en el acuario.

El cuidado parental se divide en cuatro categorías: [ 105 ] incubadoras de sustrato o abiertas, incubadoras de cuevas secretas (también conocidas como espeleófilas guardianas [ 106 ] ), y al menos dos tipos de incubadoras bucales , incubadoras bucales ovofílicas e incubadoras bucales larvófilas. [ 107 ]

incubación abierta

Los cíclidos que incuban al aire libre o en sustrato depositan sus huevos en roca, hojas o troncos. Ejemplos de cíclidos que incuban al aire libre incluyen especies de Pterophyllum y Symphysodon , y Anomalochromis thomasi . Los padres, machos y hembras, suelen desempeñar roles de incubación diferentes. Generalmente, el macho patrulla el territorio de la pareja y repele a los intrusos, mientras que la hembra abanica el agua sobre los huevos, retira los infértiles y guía a las crías en la búsqueda de alimento. Ambos sexos son capaces de realizar toda la gama de comportamientos parentales. [ 107 ]

Incubación en la cueva

Una cría hembra de Cyphotilapia frontosa incubando en la boca, que se puede ver mirando fuera de su boca.

Los cíclidos que desovan en cuevas, de naturaleza reservada, depositan sus huevos en cuevas, grietas, agujeros o conchas de moluscos desechadas , a menudo adhiriéndolos al techo de la cámara. Algunos ejemplos son Pelvicachromis spp., Archocentrus spp. y Apistogramma spp. [ 105 ] Las crías que nadan libremente y sus padres se comunican tanto en cautiverio como en la naturaleza. Con frecuencia, esta comunicación se basa en movimientos corporales, como sacudidas y movimientos rápidos de las aletas pélvicas . Además, los padres que incuban en espacios abiertos o en cuevas ayudan a encontrar recursos alimenticios para sus crías. Varias especies de cíclidos neotropicales realizan comportamientos de volteo de hojas y excavación con las aletas. [ 107 ]

incubación bucal ovófila

Los peces ovófilos que incuban sus huevos en la boca los incuban inmediatamente después de la puesta y, con frecuencia, mantienen en su boca a alevines que nadan libremente durante varias semanas. Algunos ejemplos son las especies endémicas de muchos lagos del Valle del Rift de África Oriental ( Lago Malawi , Lago Tanganica y Lago Victoria ), como Maylandia , Pseudotropheus , Tropheus y Astatotilapia burtoni , además de algunos cíclidos sudamericanos como Geophagus steindachneri .

incubación bucal larvófila

Los incubadores bucales larvófilos ponen huevos al aire libre o en una cueva y llevan las larvas eclosionadas a la boca. Ejemplos incluyen algunas variantes de Geophagus altifrons y algunos Aequidens , Gymnogeophagus y Satanoperca , así como Oreochromis mossambicus y Oreochromis niloticus . [ 7 ] [ 105 ] Los incubadores bucales, ya sean de huevos o larvas, son predominantemente hembras. Las excepciones que también involucran a los machos incluyen los cíclidos eretmodines (géneros Spathodus , Eretmodus y Tanganicodus ), algunas especies de Sarotherodon (como Sarotherodon melanotheron [ 108 ] ), Chromidotilapia guentheri y algunas especies de Aequidens . [ 7 ] [ 107 ] [ 109 ] Este método parece haber evolucionado independientemente en varios grupos de cíclidos africanos. [ 26 ]

Especiación

Los cíclidos del sistema lacustre del Rift africano evolucionaron a partir de un enjambre híbrido original . [ 110 ]

Los cíclidos ofrecen a los científicos una perspectiva única de la especiación, ya que se han vuelto extremadamente diversos en el pasado geológico reciente; los del lago Victoria, de hecho, en los últimos 10 000 a 15 000  años, una pequeña fracción de los millones tomados para la especiación de los pinzones de Galápagos en el caso clásico de Darwin. [ 111 ] Se cree que algunos de los factores que contribuyen a su diversificación son las diversas formas de procesamiento de presas que muestran los aparatos mandibulares faríngeos de los cíclidos . Estos diferentes aparatos mandibulares permiten una amplia gama de estrategias de alimentación, que incluyen raspar algas, triturar caracoles, planctivoría, piscivoría e insectívoría. [ 112 ] Algunos cíclidos también pueden mostrar plasticidad fenotípica en sus mandíbulas faríngeas, lo que también puede contribuir a la especiación. En respuesta a diferentes dietas o escasez de alimento, los miembros de la misma especie pueden mostrar diferentes morfologías mandibulares que se adaptan mejor a diferentes estrategias de alimentación. A medida que los miembros de una especie comienzan a concentrarse en torno a diferentes fuentes de alimento y continúan su ciclo de vida, es muy probable que desoven con individuos similares. Esto puede reforzar la morfología de la mandíbula y, con el tiempo suficiente, crear nuevas especies. [ 113 ] Este proceso puede ocurrir a través de la especiación alopátrica , en la que las especies divergen según diferentes presiones selectivas en diferentes áreas geográficas, o a través de la especiación simpátrica , por la cual nuevas especies evolucionan a partir de un ancestro común mientras permanecen en la misma área. En el lago Apoyo en Nicaragua , Amphilophus zaliosus y su especie hermana Amphilophus citrinellus muestran muchos de los criterios necesarios para la especiación simpátrica. [ 114 ] En el sistema de lagos del Rift africano , las especies de cíclidos en numerosos lagos distintos evolucionaron a partir de un enjambre híbrido compartido . [ 110 ]

Estado de la población

En 2010, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza clasificó 184 especies como vulnerables , 52 como en peligro de extinción y 106 como en peligro crítico de extinción . [ 115 ] Actualmente, la UICN solo cataloga a Yssichromis sp. nov. argens como extinta en estado silvestre , y seis especies figuran como totalmente extintas, pero es posible que muchas más pertenezcan a estas categorías (por ejemplo, Haplochromis aelocephalus , H.  apogonoides , H.  dentex , H.  dichrourus y numerosos otros miembros del género Haplochromis no se han visto desde la década de 1980, pero se mantienen como en peligro crítico de extinción ante la pequeña posibilidad de que sobrevivan poblaciones diminutas, pero actualmente desconocidas). [ 115 ]

Lago Victoria

Haplochromis thereuterion ha disminuido, pero aún sobrevive en bajas cantidades. [ 116 ]

Debido a la introducción de la perca del Nilo ( Lates niloticus ), la tilapia del Nilo ( Oreochromis niloticus ) y el jacinto de agua , la deforestación que provocó la sedimentación del agua y la sobrepesca , muchas especies de cíclidos del lago Victoria se han extinguido o han disminuido drásticamente. Hacia 1980, la pesca en el lago producía solo un 1 % de cíclidos, una disminución drástica con respecto al 80 % de años anteriores. [ 117 ]

El grupo más grande del lago Victoria son, con mucho, los cíclidos haplocrominos, con más de 500 especies, pero al menos 200 de ellas (alrededor del 40%) se han extinguido, [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] y muchas otras están seriamente amenazadas. [ 121 ] Inicialmente se temía que el porcentaje de especies extintas fuera incluso mayor, [ 122 ] pero algunas especies han sido redescubiertas después de que la perca del Nilo comenzara a disminuir en la década de 1990. [ 119 ] [ 123 ] Algunas especies han sobrevivido en pequeños lagos satélite cercanos, [ 123 ] o en refugios entre rocas o juncos de papiro (que las protegen de la perca del Nilo), [ 124 ] o se han adaptado a los cambios inducidos por el hombre en el propio lago. [ 119 ] [ 120 ] Las especies a menudo eran especialistas y estas no se vieron afectadas en la misma medida. Por ejemplo, los haplocrominos piscívoros se vieron particularmente afectados con un alto número de extinciones, [ 125 ] mientras que los haplocrominos zooplanctívoros alcanzaron en 2001 densidades similares a las anteriores al drástico declive, aunque con menos especies y algunos cambios en su ecología. [ 119 ]

Pescado comestible y de caza

Aunque los cíclidos suelen ser de tamaño pequeño a mediano, muchos son apreciados como peces comestibles y de pesca deportiva. Con pocas espinas gruesas en las costillas y, según George W. Barlow , una carne sabrosa, la pesca artesanal es común en Centroamérica y Sudamérica, así como en las zonas que rodean los lagos del Valle del Rift africano . [ 117 ]

Tilapia

Sin embargo, los cíclidos comestibles más importantes son las tilapias del norte de África. De rápido crecimiento, tolerantes a la densidad de población y adaptables, las especies de tilapia se han introducido y cultivado extensamente en muchas partes de Asia y son cada vez más comunes en la acuicultura en otros lugares.

La producción de tilapia de cultivo es de aproximadamente 1.500.000 toneladas (1.700.000 toneladas cortas) anuales, con un valor estimado de 1.800 millones de dólares estadounidenses, [ 126 ] aproximadamente igual al del salmón y la trucha .

A diferencia de esos peces carnívoros, la tilapia puede alimentarse de algas o cualquier alimento de origen vegetal. Esto reduce el costo del cultivo de tilapia, disminuye la presión pesquera sobre las especies de las que se alimenta, evita la concentración de toxinas que se acumulan en niveles superiores de la cadena alimentaria y convierte a la tilapia en el "pollo acuático" preferido del comercio. [ 117 ]

peces de caza

Muchos cíclidos grandes son peces de pesca deportiva populares. El pez pavón ( especies de Cichla ) de Sudamérica es uno de los peces deportivos más populares . Fue introducido en muchas aguas alrededor del mundo. En Florida , este pez genera millones de horas de pesca y más de 8 millones de dólares  anuales en ingresos por pesca deportiva. [ 127 ] Otros cíclidos preferidos por los pescadores incluyen el óscar , el cíclido maya ( Cichlasoma urophthalmus ) y el cíclido jaguar ( Parachromis managuensis ). [ 127 ]

Peces de acuario

El pez disco, Symphysodon spp., ha sido popular entre los aficionados a los acuarios.

Desde 1945, los cíclidos se han vuelto cada vez más populares como peces de acuario. [ 7 ] [ 105 ] [ 107 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ]

La especie más común en los acuarios de aficionados es Pterophyllum scalare, de la cuenca del río Amazonas en la Sudamérica tropical, conocida en el comercio como " pez ángel ". Otras especies populares o fácilmente disponibles incluyen el óscar ( Astronotus ocellatus ), el cíclido convicto ( Archocentrus nigrofasciatus ) y el pez disco ( Symphysodon ). [ 7 ]

Híbridos y cría selectiva

El "cíclido rojo de Texas" no es un cíclido de Texas ( Herichthys cyanoguttatus ), sino un híbrido intergénero de progenitores Herichthys y Amphilophus .

Algunos cíclidos se hibridan fácilmente con especies emparentadas, tanto en la naturaleza como en condiciones artificiales. [ 132 ] Otros grupos de peces, como los ciprínidos europeos , también se hibridan. [ 133 ] Curiosamente, los híbridos de cíclidos se han utilizado ampliamente con fines comerciales, en particular para la acuicultura y los acuarios. [ 8 ] [ 134 ] La cepa roja híbrida de tilapia , por ejemplo, suele preferirse en acuicultura por su rápido crecimiento. La hibridación de la tilapia puede producir poblaciones exclusivamente masculinas para controlar la densidad de población o prevenir la reproducción en los estanques. [ 8 ]

Híbridos de acuario

El híbrido de acuario más común es quizás el cíclido loro de sangre , que es un cruce de varias especies, especialmente de especies del género Amphilophus . (Hay muchas hipótesis, pero la más probable es: Amphilophus labiatus × Vieja synspillus Con una boca de forma triangular, una columna vertebral anormal y una aleta caudal ocasionalmente ausente (conocido como el cíclido loro "corazón de amor" ), el pez es controvertido entre los acuaristas. Algunos han llamado a los cíclidos loro de sangre "el monstruo de Frankenstein del mundo de los peces". [ 135 ] Otro híbrido notable, el cíclido flowerhorn , fue muy popular en algunas partes de Asia desde 2001 hasta finales de 2003, y se cree que trae buena suerte a su dueño. [ 136 ] La popularidad del cíclido flowerhorn disminuyó en 2004. [ 137 ] Los dueños liberaron muchos especímenes en los ríos y canales de Malasia y Singapur , donde amenazan a las comunidades endémicas. [ 138 ]

Una forma leucística de aletas largas del óscar, A.  ocellatus

Numerosas especies de cíclidos han sido criadas selectivamente para desarrollar cepas ornamentales de acuario. Los programas más intensivos han involucrado peces ángel y discos, y se conocen muchas mutaciones que afectan tanto la coloración como las aletas. [ 7 ] [ 139 ] [ 140 ] Otros cíclidos han sido criados para mutaciones de pigmentación albina , leucística y xantística , incluyendo óscares , cíclidos convictos y Pelvicachromis pulcher . [ 7 ] [ 105 ] Se han observado mutaciones de pigmentación tanto dominantes como recesivas . [ 141 ] En los cíclidos convictos , por ejemplo, una coloración leucística se hereda recesivamente, [ 142 ] mientras que en Oreochromis niloticus niloticus , la coloración roja es causada por una mutación dominante heredada. [ 143 ]

Esta cría selectiva puede tener consecuencias no deseadas . Por ejemplo, las cepas híbridas de Mikrogeophagus ramirezi presentan problemas de salud y fertilidad. [ 144 ] De manera similar, la endogamia intencional puede causar anomalías físicas, como el fenotipo con muescas en el pez ángel . [ 145 ]

Genera

La lista de géneros es la misma que la de FishBase . Sin embargo, continúan los estudios sobre los miembros de esta familia, en particular los cíclidos haplocrominos de los lagos del Rift africano. [ 43 ]

Notas a pie de página

  1. ↑ En el comercio de mascotas, la palabra " cíclido " se pronuncia con frecuencia de forma incorrecta, como si se escribiera "chicklid" / ˈ tʃ ɪ k l ɪ d / , presumiblemente por confusión con nombres como Chiclets y con palabras italianas como cioppino y ciao que comienzan con ci- y el sonido / tʃ / .

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Lecturas adicionales

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