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saco de aire

Los sacos aéreos son espacios dentro de un organismo donde hay una presencia constante de aire. Entre los animales modernos, las aves poseen la mayor cantidad de sacos aéreos (9...

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Los sacos aéreos son espacios dentro de un organismo donde hay una presencia constante de aire. Entre los animales modernos, las aves poseen la mayor cantidad de sacos aéreos (9-11), y sus parientes dinosaurios extintos muestran un gran aumento en la neumatización (presencia de aire) en sus huesos. [ 1 ] Las aves usan los sacos aéreos para la respiración, así como para otras funciones. [ 2 ] Los terópodos , como Aerosteon , tienen muchos sacos aéreos en el cuerpo que no se encuentran solo en los huesos, y pueden identificarse como la forma más primitiva de las vías respiratorias de las aves modernas. [ 3 ] Los saurópodos son bien conocidos por la gran cantidad de bolsas de aire en sus huesos (especialmente en las vértebras), aunque un terópodo, Deinocheirus , muestra una cantidad de bolsas de aire comparable. [ 4 ] [ 5 ]

Sacos aéreos en las aves

Sacos aéreos en la respiración

Diagrama que muestra la disposición general de los sacos aéreos en un ave.

Las aves poseen un sistema de sacos aéreos en su sistema de ventilación . [ 2 ] Los sacos aéreos funcionan para producir un flujo unidireccional donde el aire entra y sale del pulmón a la misma velocidad, a diferencia de los pulmones de otros tetrápodos como los mamíferos, donde el aire entra y sale del pulmón en una ventilación corriente . [ 2 ]

Los pulmones de las aves poseen un sistema bronquial en el que el aire fluye a través de los dorsobronquios hacia los parabronquios antes de salir por los ventrobronquios. [ 2 ] El intercambio de gases se produce en los parabronquios. [ 2 ]

Los sacos aéreos pulmonares de las aves están revestidos de células epiteliales simples y secretoras sostenidas por tejido conectivo elastino . [ 2 ] Los sacos aéreos en sí mismos están poco vascularizados o son completamente avasculares. [ 6 ] No se produce intercambio de gases en su interior. [ 6 ] Hay cinco sacos aéreos principales en las aves, tres de los cuales se ramifican desde los ventrobronquios y dos desde el bronquio intrapulmonar que conecta los dorsobronquios y los ventrobronquios. [ 2 ] Los sacos aéreos suelen ser pares, excepto el saco aéreo clavicular, creando un total de 9 sacos aéreos. [ 7 ] Sin embargo, esta morfología varía entre las especies de aves. Aves como los loros tienen diferentes disposiciones de los sacos aéreos con fusión parcial de los sacos aéreos cervicales, así como conexión entre los sacos aéreos claviculares y torácicos craneales. [ 8 ] Las morfologías de los sacos aéreos individuales también varían entre los taxones de aves. [ 7 ]

En las aves, el intercambio de gases y el cambio de volumen no ocurren en el mismo lugar. [ 2 ] Si bien el intercambio de gases ocurre en los parabronquios de los pulmones, estos no cambian mucho de volumen durante la respiración. [ 9 ] En cambio, la expansión voluminosa ocurre en los sacos aéreos. [ 2 ] [ 9 ] Estos cambios de volumen causan gradientes de presión entre los sacos aéreos, con gradientes más altos que hacen que fluya más aire sobre los parabronquios durante la inhalación y gradientes más bajos que hacen que fluya más aire sobre los parabronquios durante la exhalación. [ 10 ] Los diferentes sacos aéreos alternan la contracción y la expansión, causando el movimiento del aire, el mecanismo fundamental de la respiración aviar. [ 11 ] La distensibilidad de los sacos aéreos está relacionada con la sincronización de todas las partes móviles involucradas en la respiración. [ 12 ]

Las aves tienen huesos neumáticos huecos . Los espacios de aire huecos en los huesos de las aves fuera de la cabeza están conectados a los sacos aéreos de tal manera que un ave con la tráquea bloqueada y un hueso fracturado de forma que el interior del hueso estuviera conectado al exterior aún podría respirar. [ 9 ] [ 13 ] Estos huesos neumáticos están menos vascularizados que los huesos no neumáticos y muchos huesos neumáticos tienen forámenes neumáticos (aberturas para el paso del aire). [ 9 ] La neumatización esquelética a menudo se origina en el desarrollo como ramificaciones de los sacos aéreos, especialmente en el sinsacro . [ 9 ] [ 14 ] La neumatización ósea generalmente se encuentra en el esqueleto apendicular . [ 9 ] Algunas aves, como los pingüinos o los colimbos , tienen huesos sólidos. [ 14 ] [ 15 ]

Otros usos de los sacos de aire

pérdida de agua

En las aves, el sistema respiratorio controla parcialmente la temperatura . [ 16 ] El vapor de agua calienta el aire frío durante la inhalación en la tráquea y aumenta su humedad. [ 16 ] La pérdida de agua por evaporación resultante varía considerablemente y depende de varios factores, como la presión de los sacos aéreos y la velocidad del flujo de aire a través de la tráquea. [ 16 ]

Buceo

Un pingüino emperador , un ejemplo de ave buceadora.

En las aves buceadoras , los sacos aéreos pueden ayudar a las aves con la respiración. [ 17 ] El movimiento de los músculos involucrados en el buceo puede causar un diferencial de presión entre los sacos aéreos que haría que más aire se moviera a través de los parabronquios. [ 17 ] Esto aumentaría la absorción de oxígeno almacenado en el sistema respiratorio. [ 17 ] En los pingüinos, los volúmenes de los sacos aéreos se contraen en inmersiones profundas para protegerse de los efectos de la presión del agua. [ 18 ] Se ha descubierto que los pingüinos inflan sus sacos aéreos antes de las inmersiones y exhalan gran parte del aire durante el punto más profundo de sus inmersiones para cambiar la flotabilidad mientras descienden y ascienden durante la inmersión. [ 18 ]

Producción musical

Los sacos aéreos desempeñan un papel en la producción del canto en los pájaros cantores y aves relacionadas, y algunos estudios plantean la hipótesis de que el saco aéreo puede estar involucrado como una cámara de resonancia . [ 19 ] La presión del aire en el saco aéreo también está muy involucrada en la producción del canto, ya que diferentes machos que cantan la misma canción tienen modulaciones similares en la presión del saco aéreo. [ 20 ] Los cambios en los patrones de presión del aire son indicativos de la actividad de los músculos respiratorios y del flujo de aire alrededor de la siringe , el órgano de vocalización primario de los pájaros cantores. [ 20 ] La porción de las vías neuronales que controlan la respiración durante la vocalización cambia la presión del saco aéreo para controlar la intensidad vocal. [ 21 ] La presión en el saco aéreo interclavicular está altamente correlacionada con la frecuencia fundamental del canto de los pájaros en las palomas. [ 22 ] El canto de los pájaros ocurre principalmente en la espiración y, por lo tanto, las sílabas y la frecuencia fundamental están altamente correlacionadas con el aumento de la presión del saco aéreo interclavicular. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] Los cambios en la presión del saco aéreo también afectan la longitud de la tráquea , lo que también puede afectar la frecuencia fundamental . [ 23 ] La presión puede cambiar el punto medio de los pliegues de la siringe, una acción que convierte la presión más alta en frecuencias más altas. [ 25 ] En una especie de tiránido (el grupo hermano de los verdaderos pájaros cantores), las aves tienen dos fuentes de sonido diferentes alrededor de la tráquea. [ 26 ] A altas presiones en los sacos aéreos, las dos fuentes de sonido tienen frecuencias diferentes, mientras que a baja presión tienen la misma frecuencia. [ 26 ] La generación de trinos de aves implica la modulación de la presión en los sacos aéreos. [ 24 ] Dado que muchos aspectos del canto de las aves dependen de la presión del saco aéreo, existe una compensación entre la tasa de trino y la duración de cada llamada, aunque esto no se ha estudiado en profundidad. [ 24 ]

Función

Los pulmones de las aves obtienen aire fresco tanto durante la exhalación como durante la inhalación, porque los sacos aéreos se encargan de todo el "bombeo" y los pulmones simplemente absorben el oxígeno.

Desde aproximadamente 1870 en adelante, los científicos generalmente han estado de acuerdo en que los esqueletos postcraneales de muchos dinosaurios contenían muchas cavidades llenas de aire ( neumatización esquelética postcraneal ), [ 27 ] especialmente en las vértebras. La neumatización del cráneo (como los senos paranasales ) se encuentra tanto en sinápsidos como en arcosaurios , pero la neumatización postcraneal se encuentra solo en aves, dinosaurios saurisquios no aviares y pterosaurios .

Durante mucho tiempo, estas cavidades fueron consideradas simplemente como dispositivos para ahorrar peso, pero Bakker propuso que estaban conectadas a sacos aéreos como los que hacen que los sistemas respiratorios de las aves sean los más eficientes de todos los animales. [ 28 ]

John Ruben et al. (1997, 1999, 2003, 2004) refutaron esto y sugirieron que los dinosaurios tenían un sistema respiratorio "de marea" (de entrada y salida) impulsado por un mecanismo de pistón hepático  similar al de los cocodrilos : los músculos unidos principalmente al pubis tiran del hígado hacia atrás, lo que hace que los pulmones se expandan para inhalar; cuando estos músculos se relajan, los pulmones vuelven a su tamaño y forma anteriores, y el animal exhala. También presentaron esto como una razón para dudar de que las aves descendieran de los dinosaurios . [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

Los críticos han afirmado que, sin sacos aéreos aviares, modestas mejoras en algunos aspectos de los sistemas circulatorio y respiratorio de un reptil moderno le permitirían alcanzar entre el 50 % y el 70 % del flujo de oxígeno de un mamífero de tamaño similar, [ 33 ] y que la falta de sacos aéreos aviares no impediría el desarrollo de la endotermia . [ 34 ] Se han publicado muy pocas refutaciones formales en revistas científicas a la afirmación de Ruben et al. de que los dinosaurios no podrían haber tenido sacos aéreos de estilo aviar; pero una señala que el fósil de Sinosauropteryx en el que basaron gran parte de su argumento estaba severamente aplanado y, por lo tanto, era imposible determinar si el hígado tenía la forma adecuada para funcionar como parte de un mecanismo de pistón hepático. [ 35 ] Algunos artículos recientes simplemente señalan, sin más comentarios, que Ruben et al. argumentaron en contra de la presencia de sacos aéreos en los dinosaurios. [ 36 ]

Evidencia

Los investigadores han presentado pruebas y argumentos a favor de la presencia de sacos aéreos en saurópodos , " prosaurópodos ", celurosaurios , ceratosaurios y los terópodos Aerosteon y Coelophysis .

En los saurópodos avanzados (" neosaurópodos "), las vértebras de la región lumbar y de la cadera muestran indicios de sacos aéreos. En los saurópodos primitivos, solo las vértebras cervicales (del cuello) presentan estas características. Si la secuencia de desarrollo observada en los embriones de aves sirve de guía , los sacos aéreos evolucionaron antes que los canales del esqueleto que los albergan en formas posteriores. [ 37 ] [ 38 ]

Comparación entre los sacos aéreos del Majungasaurus y un ave.

También se han encontrado evidencias de sacos aéreos en terópodos. Los estudios indican que los fósiles de celurosaurios , [ 39 ] ceratosaurios , [ 36 ] y los terópodos Coelophysis y Aerosteon presentan evidencias de sacos aéreos. Coelophysis , del Triásico tardío , es uno de los dinosaurios más antiguos cuyos fósiles muestran evidencias de canales para sacos aéreos. [ 38 ] Aerosteon , un megaraptórido del Cretácico tardío , tenía los sacos aéreos más parecidos a los de las aves encontrados hasta ahora. [ 3 ]

Los primeros sauropodomorfos , incluido el grupo tradicionalmente llamado "prosaurópodos", también podrían haber tenido sacos aéreos. Aunque se han encontrado posibles indentaciones neumáticas en Plateosaurus y Thecodontosaurus , estas son muy pequeñas. Un estudio de 2007 concluyó que los prosaurópodos probablemente tenían sacos aéreos abdominales y cervicales, basándose en la evidencia de su presencia en taxones hermanos (terópodos y saurópodos). El estudio concluyó que era imposible determinar si los prosaurópodos tenían un pulmón de flujo continuo similar al de las aves, pero que los sacos aéreos estaban casi con certeza presentes. [ 40 ] Otra indicación de la presencia de sacos aéreos y su uso en la ventilación pulmonar proviene de una reconstrucción del volumen de intercambio de aire (el volumen de aire intercambiado con cada respiración) de Plateosaurus , que, expresado como una relación de volumen de aire por peso corporal a 29  ml/kg, es similar a los valores de los gansos y otras aves, y mucho mayor que los valores típicos de los mamíferos. [ 41 ]

Hasta el momento no se ha encontrado evidencia de sacos aéreos en los dinosaurios ornitisquios . Sin embargo, esto no implica que los ornitisquios no pudieran haber tenido tasas metabólicas comparables a las de los mamíferos, ya que estos últimos tampoco poseen sacos aéreos. [ 42 ]

Desarrollo

Se han sugerido tres explicaciones para el desarrollo de los sacos aéreos en los dinosaurios: [ 3 ]

  • Aumento de la capacidad respiratoria. Esta es probablemente la hipótesis más común, y encaja bien con la idea de que muchos dinosaurios tenían tasas metabólicas bastante altas .
  • Mejora del equilibrio y la maniobrabilidad al disminuir el centro de gravedad y reducir la inercia rotacional . Sin embargo, esto no explica la expansión de los sacos aéreos en los saurópodos cuadrúpedos.
  • Como mecanismo de enfriamiento. Parece que los sacos de aire y las plumas evolucionaron casi al mismo tiempo en los celurosaurios . Si las plumas retenían el calor, sus dueños habrían necesitado un medio para disipar el exceso de calor. Esta idea es plausible, pero requiere más evidencia empírica.
Los procesos uncinados son las pequeñas espuelas blancas que se encuentran aproximadamente a la mitad de las costillas. El resto de este diagrama muestra los sacos aéreos y otras partes del sistema respiratorio de un ave: 1 saco aéreo cervical, 2 saco aéreo clavicular, 3 saco aéreo torácico craneal, 4 saco aéreo torácico caudal, 5 saco aéreo abdominal (5' divertículo en la cintura pélvica), 6 pulmón, 7 tráquea.

Los sistemas respiratorios de los dinosaurios, con sacos aéreos similares a los de las aves, podrían haber sido capaces de mantener niveles de actividad más elevados que los mamíferos de tamaño y constitución similares. Además de proporcionar un suministro de oxígeno muy eficiente, el rápido flujo de aire habría sido un mecanismo de enfriamiento eficaz, esencial para animales activos pero demasiado grandes para disipar todo el exceso de calor a través de la piel. [ 42 ]

Los cálculos de los volúmenes de varias partes del sistema respiratorio del saurópodo Apatosaurus respaldan la evidencia de sacos aéreos similares a los de las aves en los saurópodos:

  • Suponiendo que el Apatosaurus , al igual que los cocodrilos y las aves, parientes vivos más cercanos de los dinosaurios , no tuviera diafragma , el volumen del espacio muerto de un ejemplar de 30 toneladas sería de unos 184 litros. Este es el volumen total de la boca, la tráquea y los conductos respiratorios. Si el animal exhala menos de este volumen, el aire viciado no se expulsa y vuelve a entrar en los pulmones con la siguiente inhalación.
  • Las estimaciones de su volumen corriente  —la cantidad de aire que entra o sale de los pulmones en una sola respiración—  dependen del tipo de sistema respiratorio que tuviera el animal: 904  litros si era ave; 225  litros si era mamífero; 19  litros si era reptil.

Sobre esta base, el Apatosaurus no pudo haber tenido un sistema respiratorio reptiliano, ya que su volumen corriente habría sido menor que su volumen de espacio muerto, de modo que el aire viciado no se expulsaba, sino que se reintroducía en los pulmones. Del mismo modo, un sistema mamífero solo proporcionaría a los pulmones unos 225  −  184  =  41  litros de aire fresco y oxigenado en cada respiración. Por lo tanto, el Apatosaurus debió haber tenido un sistema desconocido en el mundo moderno o uno similar al de las aves , con múltiples sacos aéreos y un pulmón de flujo continuo. Además, un sistema aviar solo necesitaría un volumen pulmonar de unos 600  litros, mientras que uno mamífero habría requerido unos 2950  litros, lo que superaría los 1700 litros de espacio estimados disponibles en el pecho de un Apatosaurus  de 30 toneladas . [ 43 ]

El paleontólogo Peter Ward ha argumentado que la evolución del sistema de sacos aéreos, que aparece por primera vez en los dinosaurios más primitivos, puede haber sido una respuesta al muy bajo (11%) oxígeno atmosférico de las edades Carniense y Noriense del período Triásico. [ 44 ]

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