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Deinocheirus

Deinocheirus ( / ˌ d aɪ n oʊ ˈ k aɪ r ə s / DY -no- KY -rəs ) es un género de ornitomimosaurio grande que vivió durante el Cretácico Superior, hace unos 70 millones de años. En ...

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Deinocheirus ( / ˌ d aɪ n oʊ ˈ k aɪ r ə s / DY -no- KY -rəs ) es un género de ornitomimosaurio grande que vivió durante el Cretácico Superior, hace unos 70 millones de años. En 1965, se descubrieron por primera vezun par de brazos grandes, cinturas escapulares y algunos otros huesos de un nuevo dinosaurio en la Formación Nemegt de Mongolia . En 1970, este espécimen se convirtió en el holotipo de la única especie dentro del género, Deinocheirus mirificus ; el nombre del género es griego y significa "mano horrible". No se descubrieron más restos durante casi cincuenta años, y su naturaleza siguió siendo un misterio. En 2014 se describieron dos especímenes más completos, que arrojaron luz sobre muchos aspectos del animal. Partes de estos nuevos especímenes habían sido saqueadas de Mongolia algunos años antes, pero fueron repatriadas en 2014.

Deinocheirus era un ornitomimosaurio inusual, el más grande del clado con 11 m (36 pies) de largo y un peso de 6,5 t (7,2 toneladas cortas) . Aunque era un animal voluminoso, tenía muchos huesos huecos que ahorraban peso. Los brazos estaban entre los más grandes de cualquier dinosaurio bípedo con 2,4 m (7,9 pies) de largo, con grandes garras romas en sus manos de tres dedos. Las patas eran relativamente cortas y tenían garras romas. Sus vértebras tenían altas espinas neurales que formaban una " vela " a lo largo de su espalda. La mayoría de las vértebras y algunos otros huesos estaban altamente neumatizados por sacos de aire invasores . La cola terminaba en vértebras similares a pigostilos , que indican la presencia de un abanico de plumas. El cráneo medía 1,024 m (3,36 pies) de largo, con un pico ancho y una mandíbula inferior profunda, similar a las de los hadrosaurios .       

La clasificación de Deinocheirus fue incierta durante mucho tiempo, y se le incluyó inicialmente en el grupo de terópodos Carnosauria , pero pronto se observaron similitudes con los ornitomimosaurios. Tras el hallazgo de restos más completos, se demostró que Deinocheirus era un ornitomimosaurio primitivo, estrechamente relacionado con los géneros más pequeños Garudimimus y Beishanlong , que juntos forman la familia Deinocheiridae . Los miembros de este grupo no estaban adaptados para la velocidad, a diferencia de otros ornitomimosaurios. Se cree que Deinocheirus era omnívoro ; la forma de su cráneo indica una dieta de plantas, se encontraron escamas de pescado asociadas a un espécimen y también se hallaron gastrolitos en la región estomacal del mismo. Las grandes garras podrían haber sido utilizadas para excavar y recolectar plantas. Las marcas de mordedura en los huesos de Deinocheirus se han atribuido al tiranosáurido Tarbosaurus .

Descubrimiento

Localidades de fósiles de dinosaurios del Cretácico en Mongolia; Se han recolectado fósiles de Deinocheirus en las localidades de Altan Ula III , IV y Bugiin Tsav del área A (izquierda)

Los primeros restos fósiles conocidos de Deinocheirus fueron descubiertos por la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska el 9 de julio de 1965 en el yacimiento Altan Ula III ( coordenadas : 43°33.987′N 100°28.959′E / 43.566450°N 100.482650°E / 43.566450; 100.482650 ) en la cuenca de Nemegt del desierto de Gobi . Ella formaba parte de un grupo polaco acompañado por el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold durante las expediciones paleontológicas polaco-mongolas de 1963-1965, organizadas por la Academia Polaca de Ciencias y la Academia de Ciencias de Mongolia . El equipo pasó del 9 al 11 de julio excavando el espécimen y cargándolo en un vehículo. Un informe de 1968 de Kielan-Jaworowska y Naydin Dovchin, que resumía los logros de las expediciones, anunciaba que los restos representaban una nueva familia de dinosaurios terópodos . [ 1 ] [ 2 ]

El espécimen fue descubierto en una pequeña colina de arenisca y consiste en un esqueleto parcial y desarticulado, cuyas partes probablemente se habían erosionado en el momento del descubrimiento. El espécimen constaba de ambas extremidades anteriores, excluyendo las garras de la mano derecha, la cintura escapular completa, los cuerpos vertebrales de tres vértebras dorsales, cinco costillas, gastralias (costillas ventrales) y dos ceratobranquiales. El espécimen fue designado holotipo de Deinocheirus  mirificus , nombrado por Halszka Osmólska y Ewa Roniewicz en 1970. El nombre genérico deriva del griego deinos (δεινός), que significa "horrible", y cheir (χείρ), que significa "mano", debido al tamaño y las fuertes garras de las extremidades anteriores. El nombre específico proviene del latín y significa "inusual" o "peculiar", elegido por la estructura inusual de las extremidades anteriores. [ 3 ] Las expediciones polaco-mongolas se destacaron por estar lideradas por mujeres, quienes fueron de las primeras en nombrar nuevos dinosaurios. [ 4 ] El número de espécimen original del holotipo era ZPal MgD-I/6, pero desde entonces ha sido recatalogado como MPC-D 100/18. [ 1 ]

Armas originales
Extremidades anteriores y cinturas escapulares del espécimen holotipo MPC-D 100/18 en exhibición temporal en CosmoCaixa.

La escasez de restos conocidos de Deinocheirus impidió una comprensión completa del animal durante casi medio siglo, y la literatura científica a menudo lo describía como uno de los dinosaurios más "enigmáticos", "misteriosos" y "extraños". [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] Los brazos del holotipo pasaron a formar parte de una exposición itinerante de fósiles de dinosaurios mongoles, que recorrió varios países. [ 7 ] En 2012, Phil R. Bell, Philip J. Currie y Yuong-Nam Lee anunciaron el descubrimiento de elementos adicionales del espécimen holotipo, incluidos fragmentos de gastralias, encontrados por un equipo coreano-mongol que reubicó la cantera original en 2008. Las marcas de mordedura en dos gastralias se identificaron como pertenecientes a Tarbosaurus , y se propuso que esto explicaba el estado disperso y disociado del espécimen holotipo. [ 6 ]

Muestras adicionales

En 2013, Lee, Barsbold, Currie y sus colegas anunciaron el descubrimiento de dos nuevos especímenes de Deinocheirus antes de la conferencia anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (SVP). Estos dos individuos sin cabeza, que se conservan en la Academia de Ciencias de Mongolia, recibieron los números de espécimen MPC-D 100/127 y MPC-D 100/128. MPC-D 100/128, un espécimen subadulto, fue encontrado por científicos en la localidad Altan Ula IV (coordenadas: 43°36.091′N 100°27.066′E / 43.601517°N 100.451100°E / 43.601517; 100.451100 ) de la Formación Nemegt durante la Expedición Internacional de Dinosaurios Corea-Mongolia en 2006, pero ya había sido dañado por cazadores furtivos de fósiles . El segundo espécimen, MPC-D 100/127, fue hallado por científicos en la localidad de Bugiin Tsav (coordenadas: 43°54.025′N 99°58.359′E / 43.900417°N 99.972650°E / 43.900417; 99.972650 ) en 2009. Es ligeramente más grande que el holotipo y pudo ser identificado claramente como Deinocheirus por su extremidad anterior izquierda, lo que ayudó a identificar el espécimen recolectado anteriormente como Deinocheirus . El espécimen también había sido excavado por cazadores furtivos, quienes habían extraído el cráneo, las manos y los pies, pero dejaron un solo hueso del dedo del pie. Probablemente fue saqueado después de 2002, a juzgar por el dinero dejado en la cantera. [ 1 ] [ 8 ] Los cráneos, los huesos de las garras y los dientes suelen ser el objetivo selectivo de los cazadores furtivos a expensas del resto de los esqueletos (que a menudo son vandalizados), debido a su valor comercial. [ 9 ] Currie declaró en una entrevista que era política de su equipo investigar las canteras después de que hubieran sido saqueadas y recuperar cualquier cosa significativa, y que encontrar cualquier fósil nuevo de Deinocheirus era motivo de celebración, incluso sin las partes extraídas ilegalmente. Un modelo virtual de Deinocheirus revelado en la presentación de la SVP provocó aplausos de la multitud de paleontólogos asistentes, y el paleontólogo estadounidense Stephen L. Brusatte declaró que nunca se había sentido tan sorprendido por una charla de la SVP, aunque en la conferencia se presentan nuevos fósiles de forma rutinaria. [ 10 ]

Exposición de cráneos
Réplica del cráneo del espécimen MPC-D 100/127 (el primer cráneo conocido de este género ), expuesta en la Feria de Fósiles de Múnich.

Después de que se anunciaran los nuevos especímenes, corrió el rumor de que un cráneo saqueado había llegado a un museo europeo a través del mercado negro . [ 10 ] Los elementos extraídos ilegalmente fueron descubiertos en una colección privada europea por el comerciante de fósiles francés François Escuillé, quien notificó al paleontólogo belga Pascal Godefroit sobre ellos en 2011. Sospecharon que los restos pertenecían a Deinocheirus y contactaron al equipo coreano-mongol. Posteriormente, Escuillé adquirió los fósiles y los donó al Real Instituto Belga de Ciencias Naturales . [ 11 ] El material recuperado consistía en un cráneo, una mano izquierda y pies, que habían sido recolectados en Mongolia, vendidos a un comprador japonés y revendidos a una parte alemana (los fósiles también pasaron por China y Francia). El equipo concluyó que estos elementos pertenecían al espécimen MPC-D 100/127, ya que el único hueso del dedo restante encajaba perfectamente en la matriz no preparada de un pie cazado furtivamente, el hueso y la matriz coincidían en color, y porque los elementos pertenecían a un individuo del mismo tamaño, sin superposición en los elementos esqueléticos. [ 1 ] [ 12 ] El 1 de mayo de 2014, los fósiles fueron repatriados a Mongolia por una delegación del Museo Belga, durante una ceremonia celebrada en la Academia de Ciencias de Mongolia. [ 13 ] El esqueleto reunido fue depositado en el Museo Central de Dinosaurios de Mongolia en Ulán Bator , junto con un esqueleto de Tarbosaurus que también había sido recuperado después de haber sido robado . El paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz declaró en una entrevista que los nuevos restos de Deinocheirus parecían el "producto de un romance secreto entre un hadrosaurio y Gallimimus ". [ 11 ]

En conjunto con los elementos extraídos, ambos especímenes nuevos representan casi la totalidad del esqueleto de Deinocheirus , ya que MPC-D 100/127 incluye todo el material excepto las vértebras dorsales medias, la mayoría de las vértebras caudales y la extremidad anterior derecha; MPC-D 100/128 completa la mayoría de los huecos del otro esqueleto, con casi todas las vértebras dorsales y caudales, el ilion, un isquion parcial y la mayor parte de la extremidad posterior izquierda. En 2014, los especímenes fueron descritos por Lee, Barsbold, Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee Lee, Godefroit, Escuillié y Tsogtbaatar Chinzorig. [ 1 ] Una serie de eventos similar fue reportada a principios de 2014 con Spinosaurus , otro terópodo con vela dorsal que solo se conocía a partir de unos pocos restos desde 1912. Los restos extraídos ilegalmente fueron reunidos con especímenes obtenidos por científicos, y se demostró que Spinosaurus era bastante diferente de otros espinosáuridos . Los dos casos demostraron que el estilo de vida y la apariencia de animales extintos incompletamente conocidos no siempre pueden inferirse con seguridad a partir de parientes cercanos. [ 14 ] Para 2017, el gobierno mongol había aumentado su esfuerzo para confiscar fósiles extraídos ilegalmente a coleccionistas y repatriarlos, pero probar su procedencia se había convertido en una preocupación científica y política. Por lo tanto, un estudio probó la posibilidad de identificar fósiles extraídos ilegalmente mediante métodos geoquímicos , utilizando a Deinocheirus y otros dinosaurios de Nemegt como ejemplos. [ 9 ] En 2018, se reportaron numerosas huellas grandes y tridáctilas (de tres dedos) de la localidad de Nemegt (descubierta en 2007 junto con huellas de saurópodos ). Aunque las huellas eran similares a las de los hadrosaurios, no se identificaron huellas de manos de hadrosaurios , y dado que ahora se sabe que los pies de Deinocheirus eran similares a los de los hadrosaurios, no se puede descartar que las huellas fueran dejadas por este género. [ 15 ]

Descripción

Comparación de tamaños
Tamaño de tres especímenes (holotipo en verde) comparado con un ser humano.

Deinocheirus es el ornitomimosaurio (dinosaurio avestruz) más grande descubierto; según la descripción de 2014, el espécimen más grande conocido medía aproximadamente 11 m (36 pies) de largo, con un peso estimado de 6,36 t (7,01 toneladas cortas) . [ 1 ] Los otros dos especímenes conocidos son más pequeños, el holotipo es 94% tan grande, mientras que el más pequeño, un subadulto, es solo 74% tan grande. [ 1 ] En 2016, Gregory S. Paul presentó una estimación de longitud más alta de 11,5 m (38 pies) pero una estimación de masa más baja de 5 t (5,5 toneladas cortas) . [ 16 ] También en 2016, Asier Larramendi y Molina-Pérez presentaron una estimación de longitud más alta de 12 m (39 pies) y una estimación de masa más alta de 7 t (7,7 toneladas cortas) , y una altura de cadera estimada de 4,4 m (14 pies) . [ 17 ] En 2020, Campione y Evans dieron una estimación de masa corporal de aproximadamente 6,5 t (7,2 toneladas cortas) o 7,3 t (8,0 toneladas cortas) dependiendo del método de cálculo que usaron. [ 18 ] Cuando solo se conocían los brazos incompletos del holotipo, se extrapolaron varios tamaños a partir de ellos mediante diferentes métodos. Un estudio de 2010 estimó la altura de la cadera de Deinocheirus en 3,3–3,6 m (11–12 pies) . [ 19 ] El peso se había estimado previamente entre 2 toneladas (2,2 toneladas cortas) y 12 toneladas métricas (13 toneladas cortas) . También se sugirieron tamaños enormes al comparar los brazos con los de los tiranosaurios , aunque los miembros de ese grupo no tenían brazos grandes en proporción a su tamaño corporal. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]               

Cráneo

Una réplica de cráneo impresa en 3D se exhibe en el Museo Geológico del Instituto Coreano de Geociencias y Recursos Minerales.

El único cráneo conocido, perteneciente al espécimen más grande, mide 1,024 m (3,36 pies) desde el premaxilar en la parte frontal hasta la parte posterior del cóndilo occipital . La parte más ancha del cráneo detrás de los ojos tiene solo 23 cm (9,1 pulgadas) de ancho en comparación. El cráneo era similar a los de otros ornitomimosaurios por ser bajo y estrecho, pero se diferenciaba en que el hocico era más alargado. Las paredes óseas del cráneo eran bastante delgadas, de unos 6 mm (0,24 pulgadas) . Tenía un pico redondeado y aplanado, que habría estado cubierto de queratina en vida. Las fosas nasales estaban orientadas hacia arriba, y el hueso nasal era una banda estrecha que se extendía por encima de las órbitas oculares. El diámetro exterior de los anillos esclerales en los ojos era pequeño, 8,4 cm (3,3 pulgadas) , en comparación con el tamaño del cráneo. Las fenestras temporales inferiores , aberturas detrás de los ojos, estaban parcialmente cerradas por los huesos yugulares , de forma similar a Gallimimus . Las mandíbulas eran desdentadas y curvadas hacia abajo, y la mandíbula inferior era muy maciza y profunda en comparación con la mandíbula superior, delgada y baja. El tamaño relativo de la mandíbula inferior era más parecido al de los tiranosáuridos que al de otros ornitomimosaurios. El hocico era espatulado (ensanchado hacia los lados) y de 25 cm (9,8 pulgadas) de ancho, más ancho que el techo del cráneo. [ 1 ] Esta forma era similar al hocico de los hadrosáuridos con pico de pato. [ 14 ]          

Esqueleto postcraneal

Diagrama del brazo
Diagrama etiquetado del brazo izquierdo y el omóplato de Deinocheirus

Deinocheirus y Therizinosaurus poseían las extremidades anteriores más largas conocidas para cualquier dinosaurio bípedo. [ 19 ] Las extremidades anteriores del holotipo miden 2,4 m (7,9 pies) de largo: el húmero (hueso del brazo) mide 93,8 cm (36,9 pulgadas) , el cúbito 68,8 cm (27,1 pulgadas) y la mano 77 cm (30 pulgadas) , incluyendo las garras recurvadas de 19,6 centímetros (7,7 pulgadas) de largo . Cada escapulocoracoides de la cintura escapular tiene una longitud de 1,53 m (5 pies) . Cada mitad de los ceratobranquiales pares mide 42 cm (17 pulgadas) . El omóplato era largo y estrecho, y la cresta deltopectoral era pronunciada y triangular. El brazo (húmero) era relativamente delgado y solo un poco más largo que la mano. El cúbito y el radio (huesos del antebrazo) eran alargados y no estaban firmemente conectados entre sí mediante una sindesmosis . El metacarpo era largo en comparación con los dedos. Los tres dedos tenían una longitud similar, siendo el primero el más robusto y el segundo el más largo. Varias áreas rugosas e impresiones en las extremidades anteriores indican la presencia de músculos potentes. La mayoría de las superficies articulares de los huesos del brazo presentaban surcos profundos, lo que indica que el animal tenía almohadillas gruesas de cartílago entre las articulaciones. Aunque los brazos de Deinocheirus eran grandes, la proporción entre estos y la cintura escapular era menor que la del ornitomimosaurio más pequeño Ornithomimus . [ 3 ] Los huesos del brazo de Deinocheirus eran similares en proporciones a los del pequeño terópodo Compsognathus . [ 23 ]             

Aunque Deinocheirus era un animal voluminoso, sus costillas dorsales eran altas y relativamente rectas, lo que indica que el cuerpo era estrecho. [ 8 ] Las diez vértebras cervicales eran bajas y largas, y progresivamente más cortas hacia atrás desde el cráneo. Esto resultó en un cuello más curvado en S que el observado en otros ornitomimosaurios, debido al cráneo más grande. Las espinas neurales de las doce vértebras dorsales se volvían cada vez más largas de adelante hacia atrás, siendo la última 8,5 veces la altura de la parte central . Esto es casi igual a la proporción más alta en las espinas neurales del terópodo Spinosaurus . Las espinas neurales tenían un sistema de ligamentos interconectados , que rigidizaban la columna vertebral permitiéndole sostener el abdomen mientras transmitían la tensión a las caderas y las extremidades posteriores. [ 1 ] En conjunto, las espinas neurales formaban una " vela " alta a lo largo de la parte inferior de la espalda, las caderas y la base de la cola, algo similar a la de Spinosaurus . [ 14 ]

Vértebras
Diagrama etiquetado de algunas de las vértebras que forman una " vela ".

Todas las vértebras estaban altamente neumatizadas por sacos aéreos invasores , excepto el atlas y las vértebras caudales más posteriores, y por lo tanto estaban conectadas al sistema respiratorio . Las vértebras dorsales estaban tan neumatizadas como las de los dinosaurios saurópodos y tenían un extenso sistema de depresiones. Estas adaptaciones pueden estar correlacionadas con el gigantismo , ya que reducen el peso. Las seis vértebras del sacro también eran altas y neumatizadas, y todas excepto la primera estaban fusionadas en la parte superior, sus espinas neurales formando una placa neural . El ilion , el hueso de la cadera superior, también estaba parcialmente neumatizado cerca de las vértebras sacras. Parte de la pelvis estaba hipertrofiada (agrandada) en comparación con otros ornitomimosaurios, para soportar el peso del animal con fuertes inserciones musculares. Los huesos de la cadera anteriores se inclinaban hacia arriba en vida. La cola de Deinocheirus terminaba en al menos dos vértebras fusionadas, descritas como similares al pigostilo de los terópodos oviraptorosaurios y terizinosauroideos . Se sabe que los ornitomimosaurios tenían plumas pennáceas , por lo que esta característica sugiere que podrían haber tenido un abanico de plumas en el extremo de la cola. [ 1 ] [ 24 ]

La fúrcula , un elemento desconocido en otros ornitomimosaurios, tenía forma de U. Las extremidades posteriores eran relativamente cortas, y el fémur era más largo que la tibia , como es común en animales grandes. El metatarso era corto y no arctometatarsiano , como en la mayoría de los demás terópodos. Las garras de los pies eran romas y de punta ancha en lugar de afiladas, a diferencia de otros terópodos, pero se asemejaban a las ungueales de los grandes dinosaurios ornitisquios . Las proporciones de los dedos de los pies se parecían a las de los tiranosaurios, debido al gran peso que debían soportar. [ 1 ]

Clasificación

Restauración de la vida
Restauración de la vida

Cuando Deinocheirus solo se conocía a partir de las extremidades anteriores originales, su relación taxonómica era difícil de determinar y se propusieron varias hipótesis. [ 14 ] Osmólska y Roniewicz concluyeron inicialmente que Deinocheirus no pertenecía a ninguna familia de terópodos ya nombrada, por lo que crearon una nueva familia monotípica Deinocheiridae , ubicada en el infraorden Carnosauria . Esto se debió al gran tamaño y a los huesos de las extremidades de paredes gruesas, pero también encontraron algunas similitudes con Ornithomimus y, en menor medida, con Allosaurus . [ 3 ] En 1971, John Ostrom propuso por primera vez que Deinocheirus pertenecía a los Ornithomimosauria, al tiempo que señaló que contenía caracteres tanto ornitomimosaurios como no ornitomimosaurios . [ 1 ] [ 14 ] En 1976, Rhinchen Barsbold nombró al orden Deinocheirosauria , que incluiría los géneros supuestamente relacionados Deinocheirus y Therizinosaurus . Algunos autores posteriores apoyaron una relación entre Deinocheirus y los terizinosaurios de brazos largos, pero hoy en día no se consideran estrechamente relacionados. [ 5 ]

En 2004, Peter Makovicky, Kobayashi y Currie señalaron que Deinocheirus era probablemente un ornitomimosaurio primitivo, ya que carecía de algunas de las características típicas de la familia Ornithomimidae . [ 25 ] Los rasgos primitivos incluyen sus garras recurvadas, la baja proporción húmero-escápula y la falta de sindesmosis. Un estudio de 2006 realizado por Kobayashi y Barsbold encontró que Deinocheirus era posiblemente el ornitomimosaurio más primitivo, pero no pudo resolver más sus afinidades, debido a la falta de elementos del cráneo y las extremidades posteriores. [ 5 ] Un análisis cladístico que acompañó la descripción de 2014 de los dos especímenes mucho más completos encontró que Deinocheirus formaba un clado con Garudimimus y Beishanlong , que por lo tanto se incluyeron en Deinocheiridae. El cladograma resultante se muestra a continuación: [ 1 ]

Metatarsianos de los pies de los ornitomimosaurios ; el pie de Deinocheirus (abajo a la izquierda) no era arctometatarsiano (véase el hueso central en blanco), a diferencia de muchos parientes.

El estudio de 2014 definió a Deinocheiridae como un clado que incluye a todos los taxones con un ancestro común más reciente con Deinocheirus  mirificus que con Ornithomimus  velox . Los tres miembros comparten varias características anatómicas en las extremidades. El cladograma de 2014 sugirió que los ornitomimosaurios divergieron en dos linajes principales en el Cretácico Inferior: Deinocheiridae y Ornithomimidae. A diferencia de otros ornitomimosaurios, los deinocheíridos no estaban hechos para correr. Las peculiaridades anatómicas de Deinocheirus en comparación con otros ornitomimosaurios mucho más pequeños, pueden explicarse en gran medida por su tamaño y peso mucho mayores. [ 1 ] Los deinocheíridos y los ornitomímidos más pequeños no tenían dientes, a diferencia de los ornitomimosaurios más primitivos. [ 14 ] En 2020, se nombró al deinocheírido Paraxenisaurus de México, convirtiéndose en el primer miembro del grupo conocido de Norteamérica. Sus descriptores sugirieron que los deinocheíridos se originaron en Laurasia (el supercontinente del norte de la época) o que se dispersaron por las regiones polares del hemisferio norte , y se sabe que un intercambio similar también ocurrió en otros grupos de dinosaurios con afinidades asiáticas durante las épocas Campaniense - Maastrichtiense . Este estudio también encontró que Harpymimus era un deinocheírido basal, mientras que colocó a Beishanlong justo fuera del grupo, como un ornitomimosaurio basal. [ 26 ]

Paleobiología

Armas originales
El ejemplar holotipo MPC-D 100/18 se exhibe en CosmoCaixa.

Las garras cortas y romas de las manos de Deinocheirus eran similares a las del tericinosaurio Alxasaurus , lo que indica que los brazos largos y las garras se usaban para excavar y recolectar plantas. Las garras romas de los pies podrían haber ayudado al animal a no hundirse en el sustrato al vadear. Las robustas extremidades posteriores y la región de la cadera indican que el animal se movía lentamente. El gran tamaño del animal pudo haberlo protegido contra depredadores como Tarbosaurus , pero a su vez perdió la capacidad de correr de otros ornitomimosaurios. Las largas espinas neurales y el posible abanico de la cola podrían haberse utilizado para comportamientos de exhibición . Es probable que Deinocheirus fuera diurno (activo durante el día), ya que los anillos esclerales de los ojos eran relativamente pequeños en comparación con la longitud de su cráneo. [ 1 ] La mano tenía buena movilidad en relación con el antebrazo, pero solo era capaz de un movimiento de flexión limitado, incapaz de cerrarse para agarrar. [ 3 ]

El cerebro de Deinocheirus fue reconstruido mediante tomografías computarizadas y presentado en la conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados de 2014. El cerebro era globular y de forma similar al de las aves y los terópodos troodóntidos; el cerebro estaba expandido de forma similar al de la mayoría de los terópodos, y los tractos olfativos eran relativamente grandes. El cerebro era proporcionalmente pequeño y compacto, y su cociente de encefalización reptiliana (relación cerebro-cuerpo) se estimó en 0,69, un valor bajo para los terópodos y similar al de los saurópodos. Otros ornitomimosaurios tienen cerebros proporcionalmente grandes, y el pequeño cerebro de Deinocheirus podría reflejar su comportamiento social o su dieta. Su coordinación y equilibrio no habrían sido tan importantes como para los terópodos carnívoros. [ 27 ]

Restauración de la vida que muestra un plumaje escaso

En 2015, Akinobu Watanabe y sus colegas descubrieron que, junto con Archaeornithomimus y Gallimimus , Deinocheirus tenía el esqueleto más neumatizado entre los ornitomimosaurios. Se cree que la neumatización es ventajosa para el vuelo en las aves modernas, pero su función en los dinosaurios no aviares no se conoce con certeza. Se ha propuesto que la neumatización se utilizaba para reducir la masa de los huesos grandes (asociados al tamaño gigantesco en el caso de Deinocheirus ), que estaba relacionada con un metabolismo elevado , el equilibrio durante la locomoción o la termorregulación . [ 24 ]

Un estudio de microestructura ósea presentado en la Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados en 2015 mostró que Deinocheirus probablemente tenía una alta tasa metabólica y crecía rápidamente antes de alcanzar la madurez sexual . [ 28 ] Un estudio histológico de un fragmento de gastralia del holotipo presentado en una conferencia de 2018 mostró que su estructura interna era similar a la de los tendones osificados de otros terópodos. Los osteones contenían posibles canalículos , lo que constituiría la primera aparición conocida de tales estructuras en un ornitomimosaurio basal. La estructura del periostio y la ausencia de líneas de detención del crecimiento sugieren que el holotipo era un adulto completamente desarrollado. [ 29 ]

Dieta

Fundición del escudo de armas, Londres
Molde reconstruido del holotipo de los brazos en el Museo de Historia Natural.

La forma distintiva del cráneo muestra que Deinocheirus tenía una dieta más especializada que otros ornitomimosaurios. El pico era similar al de los patos , lo que indica que también pudo haber buscado alimento en el agua o haber ramoneado cerca del suelo como algunos saurópodos y hadrosaurios. Los puntos de inserción de los músculos que abren y cierran las mandíbulas eran muy pequeños en comparación con el tamaño del cráneo, lo que indica que Deinocheirus tenía una fuerza de mordida débil. El cráneo probablemente estaba adaptado para cortar la vegetación blanda del sotobosque o acuática. La profundidad de la mandíbula inferior indica la presencia de una lengua grande, que podría haber ayudado al animal a succionar el alimento obtenido con el pico ancho al buscar alimento en el fondo de cuerpos de agua dulce. [ 1 ]

Se encontraron más de 1400 gastrolitos (piedras estomacales, de 8 a 87 mm de tamaño) entre las costillas y gastralias del espécimen MPC-D100/127. La proporción de masa de gastrolitos con respecto al peso total, 0,0022, respalda la teoría de que estos gastrolitos ayudaban a los animales desdentados a triturar su alimento. Características como la presencia de un pico y una mandíbula en forma de U, curvada hacia abajo, son indicadores de herbivoría facultativa (opcional) entre los terópodos celurosaurios . A pesar de estas características, también se encontraron vértebras y escamas de peces entre los gastrolitos, lo que sugiere que era omnívoro . [ 1 ] En general, se cree que los ornitomimosaurios se alimentaban tanto de plantas como de pequeños animales. [ 14 ]

Lanzamiento de garras
Molde de una garra de mano, que muestra su forma roma y curvada.

David J. Button and Zanno found in 2019 herbivorous dinosaurs mainly followed two distinct modes of feeding, either processing food in the gut – characterized by gracile skulls and low bite forces – or the mouth, characterized by features associated with extensive processing. Deinocheirus , along with ornithomimid ornithomimosaurs, diplodocoid and titanosaur sauropods, Segnosaurus , and caenagnathids , was found to be in the former category. These researchers suggested that deinocheirids and ornithomimid ornithomimosaurians such as Gallimimus had invaded these niches separately, convergently achieving relatively large sizes. Advantages from large body mass in herbivores include increased intake rate of food and fasting resistance, and these trends may therefore indicate that deinocheirids and ornithomimids were more herbivorous than other ornithomimosaurians. Advirtieron que las correlaciones entre la masa corporal y la masa corporal no eran simples, y que no se observó ninguna tendencia direccional hacia un aumento de la masa en el clado. Además, la dieta de la mayoría de los ornitomimosaurios es poco conocida, y Deinocheirus parece haber sido al menos omnívoro oportunista. [ 30 ]

Un artículo de 2022 de Waisum Ma y sus colegas examinó cómo variaban los mecanismos de alimentación entre diferentes grupos de celurosaurios no aviares mediante análisis de elementos finitos , revelando que todos ellos experimentaron una reducción del estrés relacionado con la alimentación en sus mandíbulas. Descubrieron que Deinocheirus mostraba patrones diferentes de distribución de estrés y tensión que otros ornitomimisaurios, lo que indica que era un alimentador especializado. Sospechaban que Deinocheirus podría haber vuelto a la omnivoría/carnivoría. [ 31 ]

Se propusieron varios comportamientos alimenticios antes de que se conocieran restos más completos de Deinocheirus , y desde el principio se lo imaginó como un animal depredador, parecido a un alosaurio, con brazos gigantes. [ 14 ] En su descripción original, Osmólska y Roniewicz encontraron que las manos de Deinocheirus no eran adecuadas para agarrar, sino que podrían haber sido usadas para despedazar a la presa. [ 3 ] En 1970, el paleontólogo ruso Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky comparó las extremidades anteriores de Deinocheirus con las de los perezosos , lo que lo llevó a hipotetizar que Deinocheirus era un dinosaurio trepador especializado, que se alimentaba de plantas y animales que se encontraban en los árboles. [ 32 ] En 1988, Paul sugirió en cambio que las garras eran demasiado romas para propósitos depredadores, pero habrían sido buenas armas defensivas. [ 22 ] Al intentar determinar los nichos ecológicos de Deinocheirus y Therizinosaurus en 2010, Phil Senter y James H. Robins sugirieron que Deinocheirus tenía el mayor rango de alimentación vertical debido a la altura de su cadera, y se especializaba en comer follaje alto. [ 19 ] En 2017, se sugirió que las garras de Deinocheirus estaban adaptadas para sacar grandes cantidades de plantas herbáceas del agua y para disminuir la resistencia del agua. [ 33 ]

Paleopatología

Ilustración de Tarbosaurus que muestra su comportamiento alimenticio.
Reconstrucción de Tarbosaurus alimentándose de Deinocheirus ; se han identificado marcas de mordedura de este tiranosaurio en los huesos de Deinocheirus.

Osmólska y Roniewicz informaron sobre paleopatologías en el espécimen holotipo, tales como fosas, surcos y tubérculos anormales en la primera y segunda falange del segundo dedo de la mano izquierda, que podrían haber sido el resultado de lesiones en la articulación entre los dos huesos. El daño podría haber causado cambios en la disposición de los ligamentos de los músculos. Los dos coracoides también están desarrollados de manera diferente. [ 3 ] [ 34 ] Una costilla del espécimen MPC-D 100/127 muestra un trauma curado que ha remodelado el hueso. [ 1 ]

En 2012, se reportaron marcas de mordedura en dos gastralias del espécimen holotipo. El tamaño y la forma de las marcas coinciden con los dientes de Tarbosaurus , el depredador más grande conocido de la Formación Nemegt. Se identificaron varios tipos de rastros de alimentación: perforaciones, surcos, estrías, dientes fragmentados y combinaciones de las marcas anteriores. Las marcas de mordedura probablemente representan un comportamiento de alimentación en lugar de agresión entre las especies, y el hecho de que no se encontraran marcas de mordedura en otras partes del cuerpo indica que el depredador se centró en los órganos internos. También se han identificado marcas de mordedura de Tarbosaurus en fósiles de hadrosaurios y saurópodos, pero las marcas de mordedura de terópodos en huesos de otros terópodos son muy raras en el registro fósil. [ 6 ]

Paleoambiente

El delta del Okavango , que es similar al entorno que habitaba Deinocheirus

Los tres especímenes conocidos de Deinocheirus fueron recuperados de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi, en el sur de Mongolia. Las formaciones Barun Goyot , Djadochta y Nemegt están estratigráficamente "mezcladas" [ 35 ] . Esta formación geológica nunca ha sido datada radiométricamente , pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente se depositó durante el Maastrichtiense temprano, al final del Cretácico Superior , hace unos 70 millones de años. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] Las facies rocosas de la Formación Nemegt sugieren la presencia de cauces de arroyos y ríos, llanuras de lodo y lagos poco profundos. Estos grandes cauces fluviales y depósitos de suelo son evidencia de un clima mucho más húmedo que el encontrado en las formaciones más antiguas de Barun Goyot y Djadochta . Sin embargo, los depósitos de caliche indican que ocurrieron sequías periódicas, al menos. El sedimento se depositó en los cauces y llanuras aluviales de los grandes ríos. [ 39 ]

Se cree que Deinocheirus tuvo una amplia distribución dentro de la Formación Nemegt, ya que los únicos tres especímenes encontrados se ubicaron a 50 km (31 mi) de distancia. Los sistemas fluviales de la Formación Nemegt proporcionaron un nicho adecuado para Deinocheirus con sus hábitos omnívoros. [ 1 ] El entorno era similar al delta del Okavango en la actual Botsuana . Dentro de este ecosistema, Deinocheirus habría comido plantas y pequeños animales, incluyendo peces. Pudo haber competido por árboles con otros grandes dinosaurios herbívoros como el terópodo de cuello largo Therizinosaurus , varios saurópodos titanosaurios y el hadrosáurido más pequeño Saurolophus . Deinocheirus pudo haber competido con esos herbívoros por follaje más alto como los árboles, pero también era capaz de alimentarse de material que ellos no podían. Junto con Deinocheirus , los descubrimientos de Therizinosaurus y Gigantoraptor muestran que tres grupos de terópodos herbívoros (ornitomimosaurios, terizinosaurios y oviraptorosaurios) alcanzaron independientemente sus tamaños máximos a finales del Cretácico de Asia. [ 14 ]  

Ilustración de Tarbosaurus que muestra el entorno.
Reconstrucción de dos Tarbosaurus atacando a un Deinocheirus.

Los hábitats en y alrededor de los ríos Nemegt donde vivió Deinocheirus proporcionaron un hogar para una amplia gama de organismos. Se encuentran fósiles de moluscos ocasionales , así como una variedad de otros animales acuáticos como peces y tortugas, y el crocodilomorfo Paralligator . [ 36 ] [ 40 ] [ 41 ] Los fósiles de mamíferos son raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluyendo el enantiornitino Gurilynia , el hesperornithiforme Judinornis , así como Teviornis , un posible Anseriforme . Los dinosaurios herbívoros de la Formación Nemegt incluyen anquilosáuridos como Tarchia , el paquicefalosáurido Prenocephale , grandes hadrosáuridos como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . [ 36 ] [ 42 ] Los terópodos depredadores que vivieron junto a Deinocheirus incluyen tiranosauroideos como Tarbosaurus , Alioramus y Bagaraatan , y troodóntidos como Borogovia , Tochisaurus y Zanabazar . Los grupos de terópodos con miembros tanto omnívoros como herbívoros incluyen terizinosaurios, como Therizinosaurus , oviraptorosaurios, como Elmisaurus , Nemegtomaia y Rinchenia , y otros ornitomimosaurios, como Anserimimus y Gallimimus . [ 43 ]

Véase también

Referencias

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  • Charla TEDx sobre Deinocheirus con Philip J. Currie en YouTube
  • Animación CGI de Deinocheirus realizada por el Instituto Coreano de Geociencias y Recursos Minerales en YouTube.