Bravoceratops

Bravoceratops es un género de dinosaurio ceratópsido chasmosaurino de gran tamaño que vivió hace aproximadamente 70 millones de años y se conoce a partir de la Formación Javelina del Cretácico Superior en lo que hoy es Texas , Estados Unidos.

Bravoceratops solo se conoce a partir del espécimen holotipo TMM 46015-1; se encuentra en la colección del Museo Conmemorativo de Texas, Austin, Texas . El cráneo consta de varios fragmentos, que incluyen: la caja craneana , partes de cada cuerno supraorbitario, el extremo posterior del postorbital izquierdo , partes variadas del área nasal y el cuerno, los yugales , los cuadrados y los cuadradojugales de cada lado, una sección de los parietales y epiparietales , múltiples partes del dentario y parte del escamoso derecho . Fue recuperado de las rocas más profundas de la Formación Javelina , en el Parque Nacional Big Bend ; los fósiles de ceratópsidos son poco comunes en esta formación, lo que hace que el descubrimiento de Bravoceratops sea importante para esclarecer la diversidad de los grupos. El espécimen fue encontrado en sedimentos de conglomerado arenoso en la localidad geológica de Hippiewalk. Se observan signos de erosión en los fragmentos óseos más grandes, que se encontraron desorganizados en un área de diez metros cuadrados; se cree que el yacimiento fue un depósito residual de un río, y solo las extremidades más resistentes pudieron conservarse. El animal habría vivido durante el Campaniense tardío o el Maastrichtiense temprano del período Cretácico , hace aproximadamente 70 millones de años. ^{[ 1 ]}

El nombre del género significa "cara de cuerno salvaje" y deriva del nombre mexicano del Río Grande, " Río Bravo del Norte ", y de las palabras griegas "keras" (κέρας), que significa "cuerno", y "ops" (ὤψ), que se refiere a la "cara". El nombre específico , Polyphemus , alude al cíclope gigante Polifemo, a quien Odiseo se enfrentó en la epopeya griega La Odisea . Esto se debe a la suposición de que tenía un único cuerno central en la superficie de la gola, recordando la ubicación del ojo de un cíclope. El género fue descrito y nombrado por Steven L. Wick y Thomas M. Lehman en 2013 , y la especie tipo es Bravoceratops polyphemus . ^{[ 1 ]}

Originalmente se propusieron dos autapomorfías (rasgos derivados únicos ). En primer lugar, la barra parietal media (que recorre el centro del volante entre sus grandes orificios) se ensancha hacia atrás como un abanico en su punto medio, y su borde posterior no presenta muescas ni hendiduras. En segundo lugar, la superficie superior de la barra está ahuecada en la línea media por una depresión simétrica. Este hueco, con forma de lágrima invertida, fue lo que dio origen al nombre específico, ya que se asemejaba al único ojo de un cíclope, de ahí la alusión a Polifemo. Los autores supusieron que formaba la base de un epiparietal, o pequeño cuerno, que no se conserva en el fósil. ^{[ 1 ]} En 2020, los paleontólogos Denver W. Fowler y Elizabeth A. Freedman Fowler sugirieron que la barra mediana parietal del espécimen había sido reconstruida al revés y que, por lo tanto, el género no tenía características distintivas entre los chasmosaurinos, lo que lo convertía en un nomen dubium , o género inválido. ^{[ 2 ]} Sin embargo, varios autores consideraron válido el género (véase la clasificación a continuación) y fue incluido como parte de un clado suroccidental de chasmosaurinos por Dalman et al., (2021).

A diferencia de Fowler y Freedman-Folwer, Sebastian G. Dalman y sus colegas, en un artículo de 2021 que nombra al género relacionado Sierraceratops , trataron a Bravoceratops como válido, señalando tanto rasgos distintivos como aquellos únicos de él y Sierraceratops . Presenta una brida delante de su cuadrado cerca de los huesos yugales , grande como en Sierraceratops, mientras que pequeña o ausente en otros chasmosaurios. El epijugal, un pequeño cuerno en los yugales, es más largo que alto y afilado en su punta, como en Sierraceratops y a diferencia de otros chasmosaurinos derivados. Los dos cuernos de la frente están comprimidos, siendo más altos que anchos en lugar de cónicos, un rasgo compartido con Sierraceratops y el distantemente relacionado Judiceratops . La sección transversal de la barra inferior de su barra parietal tiene una forma de D compartida con Sierraceratops y similar pero no idéntica a la de Coahuilaceratops , pero a diferencia de otros chasmosaurinos. Bravoceratops se distingue de Coahuilaceratops por carecer de enormes cuernos supraorbitales; se distingue de Sierraceratops por tener cuernos supraorbitales más grandes y un cuerno epijugal más pequeño. ^{[ 3 ]}

Bravoceratops se asigna a Chasmosaurinae . Es una forma "intermedia" de chasmosaurino; junto con géneros como Pentaceratops y Anchiceratops , era claramente más derivado ("avanzado") que formas como Chasmosaurus pero menos que taxones como Triceratops . Su posición en un análisis filogenético realizado por Wick y Lehman (2013), quienes nombraron por primera vez el taxón. Se encontró que Bravoceratops puede ser el taxón hermano de Coahuilaceratops (una relación posteriormente apoyada por Dalman et al., 2021). El primer análisis, con caracteres no modificados de un estudio anterior, encontró que el par era relativamente basal. El segundo, con dos caracteres añadidos, encontró en cambio que Bravoceratops era un taxón relativamente derivado. Ambas posiciones se consideraron algo contraintuitivas; Varios de sus caracteres derivados serían extraños para un taxón en la posición basal, pero el género también poseía caracteres primitivos que requerirían reversiones evolutivas si la posición más derivada fuera correcta. De todos modos, se consideró que la ubicación más derivada era algo más probable. El primer árbol se reproduce a la izquierda y el segundo a la derecha: ^{[ 1 ]}

Estudios posteriores encontraron árboles que mostraban la posición derivada, con Bravoceratops encontrado relacionado con Arrhinoceratops y Triceratopsini . Sin embargo, la naturaleza fragmentaria de Bravoceratops hizo que generalmente se eliminara de los análisis filogenéticos, ya que era un taxón comodín (es decir, era inestable y causaba peores resultados). ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} Fowler y Freedman Fowler (2020) recuperaron Bravoceratops en la posición más basal y, de manera similar a Wick y Lehman (2013), lo encontraron cerca de Pentaceratops , y una vez más hermano de Coahuilaceratops . Sin embargo, también decidieron eliminarlo de su análisis debido a su conclusión de que el taxón era inválido. ^{[ 2 ]} Sin embargo, Dalman et al. (2021) apoyaron la validez del género, argumentando que Bravoceratops compartía una serie de rasgos morfológicos con otros chasmosaurinos del mismo tiempo y región. Como resultado, se determinó que Bravoceratops forma parte de un clado endémico del suroeste de Estados Unidos, que incluye a Coahuilaceratops de México y Sierraceratops de Nuevo México. ^{[ 3 ]}

• Cronología de la investigación sobre ceratópsidos