Adaptación antipredadora

Los animales pueden evitar ser presas viviendo fuera de la vista de los depredadores, ya sea en cuevas , madrigueras o siendo nocturnos . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} La nocturnidad es un comportamiento animal caracterizado por la actividad durante la noche y el sueño durante el día. Esta es una forma de comportamiento de evitación de detección llamada cripsis utilizada por los animales para evitar la depredación o para mejorar la caza de presas. El riesgo de depredación se ha reconocido desde hace mucho tiempo como crítico en la configuración de las decisiones de comportamiento. Por ejemplo, este riesgo de depredación es de suma importancia para determinar la hora de emergencia vespertina en los murciélagos ecolocalizadores . Aunque el acceso temprano durante las horas más brillantes permite una búsqueda de alimento más fácil, también conlleva un mayor riesgo de depredación por parte de los halcones murciélago y los halcones murciélago . Esto da como resultado una hora óptima de emergencia vespertina que es un compromiso entre las demandas conflictivas. ^{[ 4 ]} Otra adaptación nocturna se puede observar en las ratas canguro . Buscan alimento en hábitats relativamente abiertos y reducen su actividad fuera de sus madrigueras en respuesta a la luz de la luna. Durante la luna llena, desplazan su actividad hacia áreas de cobertura relativamente densa para compensar la mayor luminosidad. ^{[ 5 ]}

El camuflaje utiliza cualquier combinación de materiales, coloración o iluminación para ocultarse y hacer que el organismo sea difícil de detectar a simple vista. Es común tanto en animales terrestres como marinos. El camuflaje se puede lograr de muchas maneras diferentes, como a través del parecido con el entorno, la coloración disruptiva , la eliminación de sombras mediante contrasombreado o contrailuminación , la autodecoración, el comportamiento críptico o los patrones y colores cambiantes de la piel. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Animales como el lagarto cornudo de cola plana de Norteamérica han evolucionado para eliminar su sombra y mimetizarse con el suelo. Los cuerpos de estos lagartos son aplanados y sus costados se adelgazan hacia el borde. Esta forma corporal, junto con las escamas blancas que bordean sus costados, permite a los lagartos ocultar eficazmente sus sombras. Además, estos lagartos ocultan cualquier sombra restante presionando sus cuerpos contra el suelo. ^{[ 2 ]}

Los animales pueden esconderse a plena vista haciéndose pasar por objetos no comestibles. Por ejemplo, el potú , un ave sudamericana, se posa habitualmente en un árbol, asemejándose convincentemente a un tocón roto de una rama, ^{[ 8 ]} mientras que una mariposa, Kallima , parece una hoja muerta. ^{[ 9 ]}

Otra forma de pasar desapercibido a simple vista es tener una apariencia diferente a la de otros miembros de la misma especie. Depredadores como los carboneros cazan selectivamente insectos que son abundantes, ignorando los menos comunes que están presentes, formando imágenes de búsqueda de la presa deseada. Esto crea un mecanismo de selección dependiente de la frecuencia negativa , selección apóstata . ^{[ 10 ]}

Muchos animales con defensas débiles, como polillas , mariposas , mantis religiosas , fásmidos y cefalópodos como los pulpos, utilizan patrones de comportamiento amenazante o sorprendente , como la exhibición repentina de manchas oculares conspicuas , para ahuyentar o distraer momentáneamente a un depredador, dándole así a la presa la oportunidad de escapar. En ausencia de toxinas u otras defensas, esto es esencialmente un farol, a diferencia del aposematismo, que implica señales honestas. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

Las señales disuasorias de persecución son señales de comportamiento que utilizan las presas para convencer a los depredadores de que no las persigan. Por ejemplo, las gacelas realizan el salto "stot" , que consiste en saltar alto con las patas rígidas y la espalda arqueada. Se cree que esto indica a los depredadores que tienen un alto nivel de aptitud física y que pueden escapar de ellos corriendo. Como resultado, los depredadores pueden optar por perseguir una presa diferente que tenga menos probabilidades de escapar de ellos. ^{[ 15 ]} Los ciervos de cola blanca y otros mamíferos de presa exhiben marcas conspicuas (a menudo blancas y negras) en la cola cuando se alarman, informando al depredador que han sido detectados. ^{[ 16 ]} Las llamadas de advertencia emitidas por aves como el arrendajo euroasiático son señales igualmente honestas , que benefician tanto al depredador como a la presa: el depredador es informado de que ha sido detectado y bien podría ahorrar tiempo y energía abandonando la persecución, mientras que la presa está protegida del ataque. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

Otra señal disuasoria de la persecución es la tanatosis o fingir la muerte . La tanatosis es una forma de engaño en la que un animal imita su propio cadáver, simulando la muerte para evitar ser atacado por depredadores que buscan presas vivas. El depredador también puede usar la tanatosis para atraer a la presa. ^{[ 19 ]}

Un ejemplo de esto se observa en los cervatillos de venado cola blanca , que experimentan una disminución de la frecuencia cardíaca en respuesta a la presencia de depredadores. Esta respuesta, denominada " bradicardia de alarma ", provoca que la frecuencia cardíaca del cervatillo descienda de 155 a 38 latidos por minuto en un latido. Esta disminución puede durar hasta dos minutos, lo que causa una respiración reducida y una disminución de la movilidad, fenómeno conocido como inmovilidad tónica. La inmovilidad tónica es un reflejo que lleva al cervatillo a adoptar una posición corporal baja, similar a la de un cadáver. Al descubrir al cervatillo, el depredador pierde interés en la presa "muerta". Otros síntomas de bradicardia de alarma, como la salivación, la micción y la defecación, también pueden provocar que el depredador pierda interés. ^{[ 20 ]}

Los moluscos marinos como las liebres de mar , las sepias , los calamares y los pulpos se dan una última oportunidad de escapar distrayendo a sus atacantes. Para ello, expulsan una mezcla de sustancias químicas que pueden imitar alimento o confundir a los depredadores. ^{[ 21 ] [ 22 ]} En respuesta a un depredador, los animales de estos grupos liberan tinta , creando una nube, y opalina , que afecta los sentidos de alimentación del depredador, provocando que ataque la nube. ^{[ 21 ] [ 23 ]}

Las exhibiciones de distracción atraen la atención de los depredadores lejos de un objeto, típicamente el nido o las crías, que está siendo protegido, ^{[ 24 ]} como cuando algunas aves fingen tener un ala rota mientras saltan por el suelo. ^{[ 25 ]}

El mimetismo se produce cuando un organismo (el imitador) simula las propiedades de las señales de otro organismo (el modelo) para confundir a un tercer organismo. Esto da como resultado que el imitador obtenga protección, alimento y ventajas de apareamiento. ^{[ 26 ]} Existen dos tipos clásicos de mimetismo defensivo: batesiano y mülleriano. Ambos implican coloración aposemática , o señales de advertencia, para evitar ser atacado por un depredador. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

En el mimetismo batesiano , una especie de presa apetecible e inofensiva imita la apariencia de otra especie que es nociva para los depredadores, reduciendo así el riesgo de ataque del imitador. ^{[ 27 ]} Esta forma de mimetismo se observa en muchos insectos . La idea detrás del mimetismo batesiano es que los depredadores que han intentado comer la especie no apetecible aprenden a asociar sus colores y marcas con un sabor desagradable. Esto hace que el depredador aprenda a evitar especies que muestran colores y marcas similares, incluidos los imitadores batesianos, que son en efecto parásitos de las defensas químicas u otras defensas de los modelos no rentables. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Algunas especies de pulpo pueden imitar a una selección de otros animales cambiando el color de su piel, el patrón de su piel y el movimiento de su cuerpo. Cuando un pez damisela ataca a un pulpo , el pulpo imita a una serpiente marina rayada . ^{[ 31 ]} El modelo elegido varía según el depredador y el hábitat del pulpo. ^{[ 32 ]} La mayoría de estos pulpos utilizan el mimetismo batesiano, seleccionando como modelo un organismo repulsivo para los depredadores. ^{[ 33 ] [ 34 ]}

En el mimetismo mülleriano , dos o más formas aposemáticas comparten las mismas señales de advertencia, ^{[ 27 ] [ 35 ]} como en las mariposas virrey y monarca . Las aves evitan comer ambas especies porque los patrones de sus alas indican honestamente su sabor desagradable. ^{[ 28 ]}

Muchos animales están protegidos contra los depredadores con armaduras en forma de caparazones duros (como la mayoría de los moluscos y tortugas ), piel coriácea o escamosa (como en los reptiles ) o exoesqueletos quitinosos resistentes (como en los artrópodos ). ^{[ 25 ]}

Una espina es una estructura afilada, similar a una aguja, que se utiliza para infligir dolor a los depredadores. Un ejemplo de esto que se observa en la naturaleza es el pez cirujano sohal . Estos peces tienen una espina afilada, similar a un bisturí, en la parte frontal de cada una de sus aletas caudales, capaz de infligir heridas profundas. El área alrededor de las espinas suele ser de colores brillantes para anunciar su capacidad defensiva; ^{[ 36 ]} los depredadores suelen evitar al pez cirujano sohal. ^{[ 37 ]} Las espinas defensivas pueden ser desmontables, con púas o venenosas. Las espinas del puercoespín son largas, rígidas, se rompen en la punta y, en algunas especies, tienen púas para clavarse en un posible depredador. En contraste, las espinas cortas del erizo , que son pelos modificados, ^{[ 38 ]} se doblan fácilmente y tienen púas clavadas en el cuerpo, por lo que no se pierden fácilmente; pueden usarse para clavarlas en un atacante. ^{[ 37 ]}

Muchas especies de orugas babosa, Limacodidae , tienen numerosas protuberancias y espinas urticantes a lo largo de su superficie dorsal. Las especies que poseen estas espinas urticantes sufren menos depredación que las larvas que carecen de ellas, y un depredador, la avispa papelera , elige larvas sin espinas cuando tiene la opción. ^{[ 39 ]}

Se observa un efecto de dilución cuando los animales que viven en grupo "diluyen" su riesgo de ataque, siendo cada individuo solo uno más del grupo. George C. Williams y WD Hamilton propusieron que la vida en grupo evolucionó porque proporciona beneficios al individuo en lugar de al grupo en su conjunto, lo cual se hace más evidente a medida que aumenta su tamaño. Un ejemplo común es la formación de cardúmenes de peces. Los experimentos proporcionan evidencia directa de la disminución en la tasa de ataque individual observada con la vida en grupo, por ejemplo, en los caballos de la Camarga en el sur de Francia. El tábano ataca con frecuencia a estos caballos, succionando sangre y transmitiendo enfermedades. Cuando los tábanos son más numerosos, los caballos se reúnen en grandes grupos y, de hecho, los individuos son atacados con menos frecuencia. ^{[ 41 ]} Los zapateros de agua son insectos que viven en la superficie del agua dulce y son atacados desde abajo por peces depredadores. Los experimentos que variaron el tamaño del grupo de zapateros de agua mostraron que la tasa de ataque por zapatero de agua individual disminuye a medida que aumenta el tamaño del grupo. ^{[ 42 ]}

La teoría del rebaño egoísta fue propuesta por W. D. Hamilton para explicar por qué los animales buscan posiciones centrales en un grupo. ^{[ 43 ]} La idea central de la teoría es reducir el dominio de peligro del individuo. Un dominio de peligro es el área dentro del grupo en la que el individuo tiene mayor probabilidad de ser atacado por un depredador. El centro del grupo tiene el dominio de peligro más bajo, por lo que se predice que los animales se esforzarán constantemente por alcanzar esta posición. Para probar el efecto del rebaño egoísta de Hamilton, Alta De Vos y Justin O'Rainn (2010) estudiaron la depredación de focas peleteras marrones por parte de tiburones blancos . Utilizando focas señuelo, los investigadores variaron la distancia entre los señuelos para producir diferentes dominios de peligro. Las focas con un dominio de peligro mayor tenían un mayor riesgo de ataque de tiburón. ^{[ 44 ]}

Una estrategia radical para evitar a los depredadores que, de otro modo, podrían acabar con la gran mayoría de la etapa emergente de una población, consiste en emerger muy raramente, a intervalos irregulares. Los depredadores con un ciclo de vida de uno o pocos años no pueden reproducirse con la suficiente rapidez en respuesta a dicha emergencia. Los depredadores pueden alimentarse de la población emergente, pero no pueden consumir más que una fracción del breve excedente de presas. Las cigarras periódicas , que emergen a intervalos de 13 o 17 años, se utilizan a menudo como ejemplo de esta saciedad de los depredadores , aunque se han propuesto otras explicaciones para su ciclo de vida inusual. ^{[ 45 ]}

Los animales que viven en grupos suelen emitir llamadas de alarma que advierten de un ataque. Por ejemplo, los monos vervet emiten diferentes llamadas según la naturaleza del ataque: ante un águila , una tos bisilábica; ante un leopardo u otro felino, un ladrido fuerte; ante una pitón u otra serpiente, un gruñido. Los monos que oyen estas llamadas responden a la defensiva, pero de forma diferente en cada caso: ante la llamada del águila, miran hacia arriba y corren a refugiarse; ante la llamada del leopardo, corren a los árboles; ante la llamada de la serpiente, se paran sobre dos patas y miran a su alrededor en busca de serpientes, y al ver una, a veces la atacan en grupo. Se encuentran llamadas similares en otras especies de monos, mientras que las aves también emiten diferentes llamadas que provocan diferentes respuestas. ^{[ 46 ]}

En el efecto de vigilancia mejorada, los grupos pueden detectar a los depredadores antes que los individuos solitarios. ^{[ 47 ]} Para muchos depredadores, el éxito depende de la sorpresa. Si la presa es alertada al principio de un ataque, tiene una mayor probabilidad de escapar. Por ejemplo, las bandadas de palomas torcaces son presa de los azores . Los azores tienen menos éxito cuando atacan bandadas grandes de palomas torcaces que cuando atacan bandadas más pequeñas. Esto se debe a que cuanto mayor es el tamaño de la bandada, más probable es que un ave note al halcón antes y vuele lejos. Una vez que una paloma vuela alarmada, el resto de las palomas la siguen. ^{[ 48 ]} Los avestruces salvajes en el Parque Nacional Tsavo en Kenia se alimentan solos o en grupos de hasta cuatro aves. Son objeto de depredación por parte de los leones. A medida que aumenta el tamaño del grupo de avestruces, disminuye la frecuencia con la que cada individuo levanta la cabeza para buscar depredadores. Debido a que los avestruces pueden correr a velocidades que superan las de los leones durante grandes distancias, los leones intentan atacar a un avestruz cuando este tiene la cabeza baja. Al agruparse, los avestruces dificultan a los leones determinar cuánto tiempo mantienen la cabeza baja. Por lo tanto, aunque la vigilancia individual disminuye, la vigilancia general del grupo aumenta. ^{[ 49 ]}

Los individuos que viven en grupos grandes pueden estar más seguros de los ataques porque el gran tamaño del grupo puede confundir al depredador. A medida que el grupo se mueve, al depredador le resulta más difícil localizar a una presa individual. El zoólogo Martin Stevens y sus colegas han sugerido a la cebra como ejemplo de esto. Cuando está quieta, una sola cebra destaca por su gran tamaño. Para reducir el riesgo de ataque, las cebras suelen viajar en manadas. Los patrones de rayas de todas las cebras de la manada pueden confundir al depredador, lo que le dificulta concentrarse en una cebra individual. Además, cuando se mueven rápidamente, las rayas de la cebra crean un efecto de deslumbramiento confuso y parpadeante en la vista del depredador. ^{[ 50 ]}

Muchos animales de presa, y para defenderse de la depredación de semillas también las semillas de las plantas , ^{[ 55 ]} utilizan sustancias químicas venenosas para la autodefensa. ^{[ 51 ] [ 56 ]} Estas pueden concentrarse en estructuras superficiales como espinas o glándulas, lo que permite al atacante percibir el sabor de las sustancias químicas antes de morder o tragar a la presa: muchas toxinas tienen un sabor amargo. ^{[ 51 ]} Una defensa de último recurso es que la propia carne del animal sea tóxica, como en el pez globo , las mariposas danaidas y las polillas pimpinela . Muchos insectos adquieren toxinas de las plantas de las que se alimentan; las orugas de Danaus acumulan cardenólidos tóxicos de las asclepiadáceas ( Asclepiadaceae ). ^{[ 56 ]}

Algunos animales de presa pueden expulsar materiales nocivos para disuadir activamente a los depredadores. El escarabajo bombardero tiene glándulas especializadas en la punta de su abdomen que le permiten dirigir un chorro tóxico hacia los depredadores. El chorro se genera explosivamente mediante la oxidación de hidroquinonas y se rocía a una temperatura de 100  °C. ^{[ 57 ]} Los grillos acorazados liberan sangre de manera similar en sus articulaciones cuando se sienten amenazados ( autohemorragia ). ^{[ 58 ]} Varias especies de saltamontes , incluyendo Poecilocerus pictus , ^{[ 59 ]} Parasanaa donovani , ^{[ 59 ]} Aularches miliaris , ^{[ 59 ]} y Tegra novaehollandiae secretan líquidos nocivos cuando se sienten amenazados, a veces expulsándolos con fuerza. ^{[ 59 ]} Las cobras escupidoras rocían veneno con precisión desde sus colmillos a los ojos de los depredadores potenciales, ^{[ 60 ]} alcanzando su objetivo ocho de cada diez veces y causando un dolor intenso. ^{[ 61 ]} Los soldados termitas de la subfamilia Nasutitermitinae poseen un cañón fontanelar , una glándula en la parte frontal de la cabeza que secreta y dispara un chorro preciso de terpenos resinosos a "varios centímetros". El material es pegajoso y tóxico para otros insectos. Uno de los terpenos de la secreción, el pineno , funciona como feromona de alarma . ^{[ 62 ]} Las semillas disuaden la depredación con combinaciones de aminoácidos tóxicos no proteicos , glucósidos cianogénicos , inhibidores de proteasa y amilasa, y fitohemaglutininas . ^{[ 55 ]}

Algunas especies de vertebrados, como el lagarto cornudo de Texas, pueden lanzar chorros de sangre por los ojos, aumentando rápidamente la presión sanguínea dentro de las órbitas oculares, si se sienten amenazadas. Debido a que un individuo puede perder hasta el 53% de sangre en un solo chorro, ^{[ 63 ]} esto solo se usa contra depredadores persistentes como zorros, lobos y coyotes ( Canidae ), como último recurso de defensa. ^{[ 64 ]} Los cánidos a menudo sueltan a los lagartos cornudos después de ser rociados e intentan limpiarse o sacudirse la sangre de la boca, lo que sugiere que el fluido tiene un sabor desagradable; ^{[ 65 ]} eligen otros lagartos si tienen la opción, ^{[ 66 ]} lo que sugiere una aversión aprendida hacia los lagartos cornudos como presa. ^{[ 66 ]}

Las glándulas mucosas a lo largo del cuerpo de la mixina secretan enormes cantidades de mucosidad cuando se la provoca o estresa. Esta mucosidad gelatinosa tiene efectos drásticos en el flujo y la viscosidad del agua, obstruyendo rápidamente las branquias de cualquier pez que intente capturarla; los depredadores suelen liberarla en cuestión de segundos. Entre los depredadores comunes de la mixina se encuentran las aves marinas, los pinnípedos y los cetáceos, pero pocos peces, lo que sugiere que los peces depredadores evitan a la mixina como presa. ^{[ 67 ]}

En la defensa comunal, los grupos de presas se defienden activamente agrupándose y, a veces, atacando o acosando a un depredador, en lugar de permitirse ser víctimas pasivas de la depredación. El acoso es el hostigamiento de un depredador por parte de muchos animales de presa. El acoso se realiza generalmente para proteger a las crías en colonias sociales. Por ejemplo, los monos colobos rojos exhiben acoso cuando son amenazados por chimpancés , un depredador común. Los monos colobos rojos machos se agrupan y se colocan entre los depredadores y las hembras y crías del grupo. Los machos saltan juntos y muerden activamente a los chimpancés. ^{[ 52 ]} Los zorzales son aves que pueden anidar de forma solitaria o en colonias. Dentro de las colonias, los zorzales acosan y defecan sobre los depredadores que se acercan, lo que experimentalmente ha demostrado reducir los niveles de depredación. ^{[ 68 ]}

Algunas aves e insectos utilizan la regurgitación defensiva para ahuyentar a los depredadores. El fulmar boreal vomita una sustancia aceitosa de color naranja brillante llamada aceite estomacal cuando se siente amenazado. ^{[ 53 ]} El aceite estomacal se produce a partir de su dieta acuática. Provoca que las plumas del depredador se apelmacen, lo que conlleva la pérdida de la capacidad de vuelo y la pérdida de la repelencia al agua. ^{[ 53 ]} Esto es especialmente peligroso para las aves acuáticas porque sus plumas repelentes al agua las protegen de la hipotermia cuando se sumergen en busca de alimento. ^{[ 53 ]}

Los polluelos de la carraca europea vomitan un líquido de color naranja brillante y olor fétido cuando perciben peligro. Esto repele a los posibles depredadores y puede alertar a sus padres del peligro: estos responden retrasando su regreso. ^{[ 69 ]}

Numerosos insectos utilizan la regurgitación defensiva. La oruga de la tienda oriental regurgita una gota de líquido digestivo para repeler a las hormigas atacantes. ^{[ 70 ]} De manera similar, las larvas de la polilla nocturna regurgitan cuando son molestadas por las hormigas. El vómito de las polillas nocturnas tiene propiedades repelentes e irritantes que ayudan a disuadir los ataques de los depredadores. ^{[ 71 ]}

En la hormiga explosiva de Malasia se observa un tipo inusual de disuasión de depredadores . Los himenópteros sociales dependen del altruismo para proteger a toda la colonia, por lo que los actos autodestructivos benefician a todos los individuos de la colonia. ^{[ 54 ]} Cuando se agarra la pata de una hormiga obrera, esta expulsa suicidamente el contenido de sus glándulas submandibulares hipertrofiadas , ^{[ 54 ]} expulsando compuestos irritantes corrosivos y adhesivos sobre el depredador. Estos previenen la depredación y sirven como señal para que otras hormigas enemigas detengan la depredación del resto de la colonia. ^{[ 72 ]}

La reacción normal de un animal de presa ante un depredador atacante es huir por cualquier medio disponible, ya sea volando, planeando, ^{[ 73 ]} cayendo, nadando, corriendo, saltando, excavando ^{[ 74 ]} o rodando , ^{[ 75 ]} según las capacidades del animal. ^{[ 76 ]} Las rutas de escape suelen ser erráticas, lo que dificulta al depredador predecir hacia dónde se dirigirá la presa: por ejemplo, aves como la agachadiza , la perdiz nival y las gaviotas cabecinegras evaden a rapaces rápidas como los halcones peregrinos con vuelos en zigzag o esquivos. ^{[ 76 ]} En las selvas tropicales del sudeste asiático en particular, muchos vertebrados escapan de los depredadores cayendo y planeando. ^{[ 73 ]} Entre los insectos, muchas polillas giran bruscamente, caen o realizan una zambullida enérgica en respuesta a los clics de sonar de los murciélagos . ^{[ 76 ]} Entre los peces, el espinoso sigue un camino en zigzag, a menudo dando vueltas erráticamente, cuando es perseguido por un pato serreta que se alimenta de peces . ^{[ 76 ]}

Algunos animales son capaces de autotomía (autoamputación), desprendiéndose de una de sus extremidades en un último intento por eludir las garras de un depredador o para distraerlo y así permitirle escapar. La parte del cuerpo perdida puede regenerarse posteriormente. Ciertas babosas marinas se desprenden de las papilas urticantes; artrópodos como los cangrejos pueden sacrificar una pinza, que puede regenerarse tras varias mudas sucesivas; entre los vertebrados , muchos geckos y otros lagartos se desprenden de la cola cuando son atacados: la cola continúa retorciéndose durante un tiempo, distrayendo al depredador y dándole al lagarto tiempo para escapar; una cola más pequeña vuelve a crecer lentamente. ^{[ 77 ]}