águila moteada mayor

El águila moteada ( Clanga clanga ), también llamada águila moteada , es un ave rapaz migratoria de gran tamaño perteneciente a la familia Accipitridae .

Es un miembro de la subfamilia Aquilinae , comúnmente conocida como "águilas calzadas". ^{[ 2 ]} Anteriormente se clasificaba como miembro del género Aquila , pero ha sido reclasificado en el género distinto Clanga , junto con las otras dos especies de águila moteada. ^{[ 3 ]}

Durante la época de cría, el águila moteada mayor se distribuye ampliamente por Europa del Este, partes de Europa Central, Rusia central, Asia central y partes de China, junto con otras áreas aisladas. Durante el invierno, migra principalmente al sur de Asia, el sudeste asiático, Oriente Medio, la cuenca alta del Mediterráneo y partes de África Oriental. ^{[ 1 ] [ 4 ]} El águila moteada mayor prefiere hábitats más húmedos que la mayoría de las demás águilas calzadas, prefiriendo zonas ribereñas , así como turberas , lagos, estanques y otros cuerpos de agua rodeados de bosques. Se reproduce principalmente en llanuras aluviales, especialmente en aquellas con altos niveles de agua. Durante el invierno y la migración, a menudo busca hábitats de humedales similares, pero también se la ha observado en áreas secas de tierras altas, como mesetas de sabana . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

El águila es un forrajeador oportunista, especialmente durante el invierno. Carroñea fácilmente una variedad de fuentes de alimento, incluyendo carroña , así como pequeños mamíferos (principalmente roedores ), ranas y diversas aves pequeñas (especialmente aves acuáticas), y ocasionalmente reptiles e insectos. El águila es principalmente un cazador aéreo, planeando desde perchas ocultas sobre marismas o campos húmedos para capturar a sus presas. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

Esta especie construye nidos de ramas en árboles grandes, donde deposita de uno a tres huevos. La hembra incuba y cuida a las crías mientras el macho caza y les entrega la presa. Los padres rara vez crían más de un polluelo al año. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Como es común en algunas especies de aves rapaces, el polluelo mayor es mucho más grande que sus hermanos menores y a menudo los ataca y los mata. ^{[ 9 ]}

El área de distribución del águila moteada mayor se superpone con la del águila moteada menor ( Clanga pomarina ), estrechamente relacionada. Se sabe que ambas especies se reproducen frecuentemente entre sí, formando descendencia híbrida , lo cual es perjudicial para la población de la más rara águila moteada mayor. ^{[ 10 ]} El águila moteada mayor está clasificada como especie vulnerable por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . ^{[ 1 ]} Sus poblaciones están amenazadas por la destrucción del hábitat , las colisiones con objetos y la hibridación con el águila moteada menor. ^{[ 4 ] [ 11 ]}

Las águilas moteadas mayores pertenecen a la subfamilia Aquilinae , o «águilas calzadas», un grupo monofilético dentro de la familia Accipitridae . Todas las águilas calzadas tienen plumas que cubren sus patas. Los miembros de esta diversa familia, de amplia distribución, se pueden encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida . Se reconocen treinta y ocho especies de águilas calzadas. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 12 ]}

Las águilas calzadas suelen agruparse con los géneros Buteo y Haliaeetus , y otros Accipitridae más robustos , pero podrían estar más emparentadas con los halcones accipitrinos más esbeltos de lo que se creía. El pariente vivo más cercano del águila moteada mayor es el águila moteada menor. Se cree que divergieron de su ancestro común más reciente alrededor del Plioceno medio , hace aproximadamente 3,6 millones de años (mya). Esta "protoáguila moteada" probablemente vivió en la región general del actual Afganistán , y se dividió en linajes del norte y del sur cuando los glaciares y los desiertos avanzaron en Asia Central al comienzo de la última edad de hielo . El linaje del norte se separó posteriormente en las especies de águila moteada mayor (oriental) y menor (occidental) actuales, probablemente alrededor del límite Plioceno- Pleistoceno , hace casi 2 millones de años. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

Las águilas moteadas se clasificaron como parte del género Aquila , junto con varias otras águilas, en su mayoría grandes y parduscas. ^{[ 4 ]} Sin embargo, estudios filogenéticos moleculares que utilizaron una secuencia de genes mitocondriales y dos nucleares mostraron que las águilas moteadas forman un grupo monofilético entre sí y con el águila crestilarga ( Lophaetus occipitalis ). Los estudios sugieren que las águilas moteadas deberían agruparse con Lophaetus , o que todas estas especies deberían agruparse dentro de Aquila . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 16 ]} Además, se ha encontrado una estrecha relación entre las águilas moteadas y el águila negra ( Ictinaetus malaiensis ) nativa de Asia. Las águilas moteadas, el águila crestilarga y el águila negra pueden constituir un complejo de especies o clado . ^{[ 17 ]} Las águilas moteadas fueron finalmente reclasificadas como un género distinto, Clanga , debido a la abrumadora evidencia genética y las grandes divergencias en morfología y ecología entre las águilas moteadas y sus taxones hermanos. ^{[ 17 ] [ 18 ]} El nombre científico Clanga puede derivar del griego antiguo κλαγγή ( lit. ' grito ' ), ^{[ 19 ]} o su raíz puede ser la palabra griega klangos (una forma variante de plangos ) para "un tipo de águila" como mencionó Aristóteles . ^{[ 5 ]}

La extensa hibridación entre el águila moteada mayor y el águila moteada menor ocurre quizás porque las dos especies tienen una de las relaciones más cercanas de cualquier taxón de Accipitridae estudiado en detalle , a pesar de diferencias genéticas significativas. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 20 ]} Las secuencias genéticas mitocondriales de estas especies tienen más del 3% de divergencia, aproximadamente el doble de lo que se considera la diferencia genética mínima para distinguir dos especies. ^{[ 21 ]} Una tercera águila moteada, el águila moteada india ( Clanga hastata ), fue reconocida como una especie distinta del águila moteada menor de tamaño similar en 2006. ^{[ 15 ] [ 22 ]}

El águila moteada mayor es bastante grande y compacta. Normalmente, es de color marrón oscuro con un pico amarillo que contrasta . Esta especie tiene un cuello corto con una cabeza grande y a menudo con la nuca desgreñada, un pico fuerte y una comisura nasal corta con orificios nasales redondos. Las alas son anchas y largas, llegando hasta la punta de la cola. La cola es relativamente corta y redondeada. ^{[ 4 ] [ 7 ]} El efecto general de las alas anchas y la cola corta puede darles una silueta casi similar a la de un buitre . Las patas son grandes y las plumas que cubren las patas están dispuestas de forma menos compacta que en las águilas moteadas menores. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Las águilas moteadas suelen posarse en espacios abiertos. La mayoría se posan en las copas de los árboles, en el borde del bosque , o en puntos de observación más aislados, como arbustos , postes de luz o la orilla escarpada de un río . No es raro que busquen alimento en el suelo o que descansen allí encorvadas.

Las águilas moteadas adultas suelen ser de un color marrón oscuro a negruzco bastante uniforme, aunque la coloración puede parecer violácea y brillante. Pueden presentar un contraste más marcado cuando acaban de mudar el plumaje . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Las plumas coberteras de las alas superiores suelen ser un tono más pálido que el resto, aunque estas águilas generalmente presentan un plumaje uniformemente oscuro con dos características contrastantes: un pico pálido y una estrecha U blanca sobre la cola, aunque esta última suele estar oculta en reposo. La especie presenta dimorfismo sexual o incluso polimorfismo . Los fenotipos pálidos e intermedios son raros, aunque pueden ser ligeramente más comunes en las zonas orientales. ^{[ 4 ] [ 23 ]}

Los adultos pálidos, a veces denominados Clanga clanga fulvescens , tienen plumaje bicolor. La cola, las plumas de vuelo y las coberteras mayores de las alas son negruzcas, mientras que el cuerpo y el resto de las coberteras de las alas parecen amarillo claro o beige dorado pálido, a veces volviéndose cremoso con la edad. El color beige del fenotipo fulvescens suele contrastar con una coloración oscura difusa alrededor de los ojos, en los bordes anteriores de las alas y, más raramente y de forma dispersa, en el pecho. ^{[ 4 ] [ 24 ]} Las variantes intermedias y otras son muy raras, pero incluyen aquellas con un cuerpo ligeramente más pálido y estrías o moteado variable de color marrón amarillento en las coberteras superiores anteriores de las alas (lo que puede hacer que parezcan similares a las águilas moteadas menores juveniles), o moteado de color marrón amarillento con un pecho estriado oscuro y coberteras de las alas con puntas pálidas (como el águila imperial oriental juvenil ( Aquila heliaca )). Estos tipos intermedios pueden mostrar el típico color marrón oscuro a negro en la parte superior del cuerpo, pero en vuelo exhiben revestimientos alares de color gris pálido moteado, o incluso una coloración normal, salvo por la parte inferior del cuerpo más pálida que contrasta. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 24 ]}

El águila moteada mayor juvenil es generalmente de color marrón oscuro uniforme con manchas blanquecinas a amarillentas en forma de gota. Algunos juveniles presentan un plumaje muy moteado, mientras que otros lo tienen menos. Siempre muestran una hilera evidente de manchas a lo largo de las coberteras superiores de las alas, formando barras alares bien definidas en la cola y las plumas de vuelo, excepto en las primarias externas. Las plumas inferiores de los juveniles suelen tener puntas anchas de color crema, mostrando a menudo algunas estrías de color beige en la parte inferior, especialmente en los flancos y las piernas. En las águilas moteadas mayores del tipo fulvescens , los juveniles son como el adulto pálido, pero muestran las alas y la cola con abundantes manchas típicas de los juveniles, y a menudo muestran algunos centros más oscuros en las escapulares y las coberteras medianas. Hacia el segundo o tercer año, el plumaje suele estar considerablemente desgastado, pero las puntas blancas aún crean barras alares suficientemente prominentes (a diferencia de las águilas moteadas menores) hasta el segundo invierno, cuando la mayoría de las coberteras mudan recientemente con puntas pálidas más pequeñas. Desde mediados del tercer año en adelante, el plumaje es más parecido al del adulto con pocas o ninguna mancha indistinta restante, pero las rémiges son de edad desigual y de aspecto desordenado. ^{[ 4 ] [ 24 ]} El subadulto es generalmente más uniforme en color, pero a menudo todavía muestra algunas puntas pálidas en las coberteras mayores. ^{[ 4 ]} La madurez se obtiene alrededor del quinto año, aunque a veces pueden no reproducirse hasta el sexto. ^{[ 4 ] [ 25 ]} Las partes desnudas cambian poco de color en diferentes edades, con los ojos de color marrón oscuro, mientras que el pico y las patas son amarillos en todas las edades.

En vuelo, se trata de un rapaz grande y oscuro (que a menudo parece más grande de lo que realmente es) con una cabeza prominente, alas largas (que suelen parecer más cortas debido a su anchura), secundarias ligeramente abultadas y puntas de siete dedos bastante cuadradas, aunque las alas juveniles pueden parecer más redondeadas. ^{[ 4 ]} En vuelo, las águilas moteadas parecen de cuerpo pesado, a menudo parecen suspendidas bajo las alas y con una cola relativamente corta y ancha. Tienen aleteos rápidos con poco movimiento ascendente y parecen tener acciones de vuelo comparativamente más ligeras que las águilas esteparias ( Aquila nipalensis ), pero parecen algo más pesadas, menos gráciles y menos parecidas a Buteo que las águilas moteadas menores. ^{[ 4 ]} Las águilas moteadas mayores planean con alas casi planas, con las manos a menudo ligeramente bajas y sus primarias bien extendidas. Al planear, las alas están arqueadas con un ángulo claro entre los brazos y las manos, lo que enfatiza la apariencia corta de las alas. ^{[ 4 ]}

En sus alas superiores, las águilas moteadas mayores muestran de forma variable una mancha primaria pálida formada principalmente por raquis de base blanca y barbas externas parcialmente pálidas. Esto se observa en todas las edades, pero es mucho más pequeño y menos evidente en los adultos. ^{[ 4 ]} La parte inferior del ala tiene casi invariablemente una sola media luna blanca formada por la base blanca de las tres primarias más externas, las secundarias y las primarias más internas. A corta distancia, se pueden ver de nueve a once barras oscuras estrechas y densas que se desvanecen hacia las puntas de las alas. ^{[ 4 ]} En vuelo, el adulto normal es uniformemente negruzco con una tenue U pálida sobre la cola, coberteras alares apenas más pálidas y plumas más pálidas. No es raro que los adultos tengan revestimientos alares ligeramente más pálidos, similares a las águilas moteadas menores, pero solo una sola (no doble) media luna blanquecina en la base de las primarias. En los adultos del morfo fulvescens (pálido), la mayoría de las coberteras alares en ambas superficies y el cuerpo son de color contrastante de beige a leonado. ^{[ 4 ] [ 26 ]}

Los juveniles en vuelo suelen ser muy oscuros con abundantes manchas arriba y abajo, aunque algunos presentan manchas restringidas a las alas, las escapulares y las viseras. Todos los juveniles, cuando se observan bien, muestran manchas blancas características en los extremos de las coberteras alares, formando dos o tres barras. ^{[ 4 ]} Por lo demás, el juvenil tiene un borde posterior cremoso en las alas y la cola. Abajo, los juveniles de águila moteada mayor tienen el revestimiento de las alas mayormente negro (aparte del crissum cremoso) que contrasta con las plumas de vuelo más pálidas de color grisáceo. Otros plumajes juveniles son de color más pálido, pero con las mismas plumas que las de un juvenil típico. ^{[ 4 ]}

Las aves que se reproducen en la zona del Volga - Ural son ligeramente más grandes y presentan características de plumaje más apagadas. Los individuos ligeramente más pequeños parecen ser más frecuentes más al oeste de Europa. Parece haber una diferencia de tamaño cercana al 5 % a favor de las aves que invernan en la India en comparación con las de Oriente Medio. ^{[ 27 ]}

Tamaño

El águila moteada mayor es un águila de tamaño mediano , pero también un ave rapaz grande . ^{[ 7 ]} Esta especie muestra un fuerte dimorfismo sexual a favor de la hembra en tamaño, aunque el plumaje es similar entre los sexos. La diferencia de tamaño es de hasta un 26% linealmente, y las hembras pueden ser hasta el doble de pesadas que los machos, lo que las hace rivalizar con el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ) como posiblemente el miembro más sexualmente dimórfico de los Aquilinae . ^{[ 4 ] [ 7 ]} Sin embargo, los machos más grandes de águila moteada mayor pueden superponerse en la mayoría de las medidas lineales y de masa con las hembras más pequeñas. ^{[ 24 ] [ 28 ]} La longitud total de las águilas moteadas mayores adultas puede variar de 59 a 74 cm (23 a 29 in) . ^{[ 29 ] [ 30 ]} En cuanto a la envergadura, se ha informado que los machos miden entre 155 y 177 cm (61 y 70 pulgadas) , mientras que las hembras pueden medir entre 167 y 185 cm (66 y 73 pulgadas ) . ^{[ 7 ] [ 29 ] [ 31 ] [ 32 ]} Se ha informado que la masa corporal de los machos oscila entre 1537 y 2000 g (3,389 y 4,409 lb) , ^{[ 7 ] [ 28 ] [ 33 ] [ 34 ]} mientras que la de las hembras oscila entre 1820 y 3250 g (4,01 y 7,17 lb) . ^{[ 7 ] [ 28 ] [ 34 ]} Entre las medidas estándar, la cuerda del ala puede variar entre 477 y 519 mm (18,8 y 20,4 pulgadas) en machos y entre 507 y 545 mm (20,0 y 21,5 pulgadas ) en hembras. ^{[ 7 ] [ 4 ] [ 33 ] [ 35 ]} La cola, bastante corta, varía entre 227 y 249 mm (8,9 y 9,8 pulgadas) en machos y entre 235 y 268 mm (9,3 y 10,6 pulgadas ) en hembras. ^{[ 4 ]} El tarso, bastante largo, mide entre 97 y 105 mm (3,8 y 4,1 pulgadas).                    en machos y 96–112 mm (3,8–4,4 pulg.) en hembras. ^{[ 4 ] [ 36 ]} Según se informa, la longitud del culmen puede variar de 32,5 a 39 mm (1,28 a 1,54 pulg .) . ^{[ 37 ]}    

Identificación

La identificación en el campo del águila moteada mayor puede ser bastante difícil. ^{[ 39 ]} Esta especie se diferencia principalmente del águila moteada menor por su estructura y proporciones, aunque las aves distantes pueden ser prácticamente indistinguibles. ^{[ 4 ] [ 23 ]} En comparación con el águila moteada menor, el adulto parece tener alas muy anchas, lo que a su vez hace que la cabeza parezca relativamente pequeña. Sin embargo, los juveniles de águila moteada mayor pueden parecer menos robustos, más estrechos, más redondeados a lo largo del ala y con cola más larga, lo que hace que sus proporciones se acerquen más a las del águila moteada menor. ^{[ 4 ] [ 23 ]}

Las águilas moteadas mayores pueden ser claramente más grandes en tamaño, con las hembras empequeñeciendo efectivamente a la mayoría de las águilas moteadas menores, pero hay una amplia superposición de tamaño entre las dos especies. En algunos casos, los machos de águila moteada mayor pueden ser apenas más grandes que los machos de águila moteada menor. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Una al lado de la otra, las águilas moteadas mayores son típicamente conspicuamente más oscuras que las águilas moteadas menores, ^{[ 29 ] [ 23 ]} y notables por sus coberteras supracaudales oscuras, falta de mancha en la nuca, brazos uniformes de color marrón negruzco y coberteras supraalares oscuras y uniformes (no contrastantemente marrón rojizo). ^{[ 23 ]} Aunque difícil, las águilas moteadas mayores intermedias se pueden distinguir de las águilas moteadas menores jóvenes por la morfología de las primeras, generalmente revestimientos alares más oscuros y diferencias en la apariencia de la mancha primaria y el arco carpiano. ^{[ 4 ]} El juvenil generalmente carece de la mancha pálida en la nuca del águila moteada menor, pero a veces está presente, "aunque solo ligeramente más pálida que el resto del plumaje y nunca ocre o naranja". ^{[ 40 ]} Por lo general, el patrón de manchas y barras es mucho más fuerte en las águilas moteadas mayores juveniles, pero esto no siempre es confiable. ^{[ 23 ]}

Los híbridos de las dos águilas moteadas pueden ser más difíciles de distinguir y a menudo presentan una apariencia confusa y variada, con algunos híbridos que se parecen mucho más a una especie que a la otra. ^{[ 23 ]} Las águilas moteadas mayores puras se pueden diferenciar de las águilas moteadas menores puras mediante medidas en mano, como la altura del pico, el ancho y la extensión de las manchas blancas en el juvenil y la longitud del dedo medio. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

El águila moteada mayor del subcontinente indio podría confundirse con el águila moteada india . ^{[ 5 ]} La especie india es más pequeña (de tamaño similar al águila moteada menor), con alas algo más estrechas y cola más larga, y con los dedos de las primarias más profundamente cortados y de extremo cuadrado. La especie india tiene una ventana pálida más distintiva en las primarias, partes inferiores más pálidas y con menos estrías definidas, y partes superiores más pálidas (más parecidas a las de un águila esteparia en color) con puntas pálidas menos definidas y más difusas en las coberteras alares más grandes. Además, el águila moteada india tiene una abertura bucal notablemente más profunda que se extiende detrás de su ojo. ^{[ 5 ] [ 29 ]}

En comparación con las águilas sin manchas de tamaños similares o mayores, el águila moteada mayor tiende a ser bastante compacta en rasgos con alas proporcionalmente anchas (y de apariencia corta), una cola más bien corta y un plumaje general más oscuro y con un patrón distintivo. ^{[ 5 ]} El águila esteparia es similar al águila moteada mayor, pero más grande y robusta, que tiene un cuello más corto, un pico más pequeño con una línea de comisura más corta, no tiene la mancha pálida en la nuca (que se observa en el águila esteparia adulta), pantalones más estrechos y menos holgados, y generalmente alas mucho más cortas y ligeramente más anchas. Aunque visualmente similar a distancia, el águila esteparia tiene un barrado más marcado y extenso en las plumas de vuelo más grises, ausencia total de arcos carpianos en la parte inferior, garganta y nuca más pálidas, y una mancha primaria más grande pero más difusa. ^{[ 4 ] [ 29 ]}

Las águilas moteadas mayores de la subespecie fulvescens y sus morfos intermedios se asemejan a un gran número de águilas, pero se pueden distinguir por el color y el patrón de la parte inferior de las alas —como su distintivo arco carpiano y sus plumas oscuras y finamente rayadas— de los morfos pálidos o intermedios del águila leonada ( Aquila rapax ), de tamaño similar, que suele tener el dorso menos oscuro, sin una cara oscura difusa y posee proporciones alares más típicas y estrechas. Los juveniles del águila imperial oriental pueden parecerse a las águilas moteadas mayores fulvescens , pero son más grandes y parecen estructuralmente diferentes. El águila imperial tiene alas mucho más largas y estrechas, un cuello más largo, un pico más grande y prominente con una uña oblonga (en lugar de ovalada), una línea de comisura más larga y estrecha, primarias internas pálidas más conspicuas, sin arco carpiano, un pecho con rayas marrones (aunque las águilas moteadas mayores pueden mostrar algunas marcas difusas), plumaje tarsal sin marcas, iris pálidos y una ventana pálida evidente en las primarias internas. ^{[ 4 ] [ 43 ]} Más allá de las diferencias estructurales, las águilas esteparias subadultas se pueden distinguir de las águilas moteadas mayores de morfo más pálido por las barras de plumas más gruesas y bien moteadas de las primeras y la diagonal inferior del ala más pálida. ^{[ 4 ]} En la parte oriental de su área de distribución, se pueden distinguir del águila negra , aún más oscura, que es mucho más delgada y tiene alas en forma de pala y una cola larga y claramente barrada. ^{[ 4 ]}

Las águilas moteadas mayores son aves casi exclusivamente migratorias . Sin embargo, no se las considera migrantes de larga distancia en comparación con otras aves rapaces. ^{[ 94 ]} Migran entre finales de agosto y octubre, ocasionalmente extendiéndose hasta noviembre. El vuelo de regreso generalmente comienza a principios de febrero, alcanza su punto máximo en marzo y termina en abril. ^{[ 4 ] [ 20 ] [ 57 ] [ 95 ]} Sin embargo, se ha documentado la migración hasta bien entrado mayo, cerca del Bósforo en Turquía. ^{[ 96 ] [ 97 ]} En promedio, la migración alcanza su punto máximo antes en el extremo oriental de su área de distribución, como en Bután , donde se observan los mayores números a finales de febrero. ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]} Migran aproximadamente dos semanas después que las águilas moteadas menores y también regresan antes que esa especie. En las paradas migratorias conocidas, las águilas moteadas menores casi siempre superan en número a las águilas moteadas mayores. ^{[ 7 ] [ 29 ] [ 101 ]}

Las águilas moteadas que se reproducen en Europa pueden migrar al sur de Francia (especialmente a la Camarga ), España, Italia y, a veces, Suecia . Las aves reproductoras occidentales también terminan regularmente en el norte de África , con algunas en Marruecos, Egipto, el valle del Nilo , Sudán , Etiopía y, ocasionalmente, en puntos más al sur. Las aves de diversos lugares de origen pueden terminar en Oriente Medio (principalmente Arabia), el sur de Asia (desde Pakistán, sobre todo Punjab y Sind, el norte de la India y Nepal), al este hasta Indochina, la península malaya y el sur y este de China. ^{[ 4 ]} Las águilas moteadas que siguen una ruta por Europa del Este migran predominantemente a Oriente Medio o al noreste de África, mientras que otras migran a través de los Cárpatos hasta la península balcánica , y algunas continúan a través de Europa Central y Europa Occidental hasta el suroeste de Europa . ^{[ 94 ]} Los principales lugares de invernada de las poblaciones asiáticas se encuentran en la península arábiga , el subcontinente indio , la península de Indochina y el este de China . ^{[ 94 ]}

Durante la migración, las águilas moteadas mayores suelen recorrer unos 150 km (93 millas) al día, pero pueden llegar a cubrir hasta 350 km (220 millas) en un solo día. ^{[ 102 ] [ 103 ]} Se documentó que las velocidades de vuelo de las águilas migratorias de esta especie oscilaban entre 26,6 y 45,5 km/h (16,5 y 28,3 mph) en la región del Baikal, con picos de actividad entre el mediodía y las 18:00. ^{[ 104 ]}      

Hay información limitada sobre las discrepancias en cómo migran las diferentes edades y sexos. Generalmente se registran números menores en la migración de primavera en comparación con la migración de otoño. ^{[ 7 ]} Generalmente, los migrantes de la especie se mueven en frentes amplios en solitario o en parejas, pero se han visto grupos de hasta 10 hacia el norte sobre Bután a finales de febrero. ^{[ 4 ]} En Malasia, los inmaduros superaban en número a los adultos en una proporción de seis a uno. ^{[ 105 ]} En el lago Baikal , se observó que el 96% de las águilas moteadas mayores migratorias eran adultas, un desequilibrio que preocupó a los investigadores. ^{[ 104 ]} Las águilas moteadas mayores tienden a ser escasas en los cuellos de botella migratorios tradicionales como el Bósforo y los estrechos del Mar Rojo . ^{[ 4 ] [ 96 ]} Las antiguas afirmaciones de hasta mil águilas migratorias en otoño en el Bósforo son posiblemente erróneas (aunque posiblemente haya habido una reducción de hasta el 75% con respecto a los números máximos históricos de migración). ^{[ 7 ]} En el sur de Baikal en el óblast de Irkutsk , Rusia, las águilas moteadas grandes representaron solo el 0,2% de las rapaces migratorias observadas en la migración otoñal (7–34 individuos anualmente; 137 individuos en 8 años). ^{[ 104 ]} Los recuentos más grandes (¿modernos?) fueron 86 y 74 en Suez , Egipto, en otoño y primavera, respectivamente, con números más pequeños registrados cruzando a África en Bab-el-Mandeb , aunque se ha registrado un máximo de 85 en el norte de Israel en otoño. ^{[ 95 ]}

Un adulto capturado cerca de La Meca, en el oeste de Arabia Saudita, a finales de octubre, fue rastreado por radio durante 850 km (530 millas) hasta Yemen , donde permaneció desde finales de noviembre hasta principios de febrero, antes de regresar 5526 km (3434 millas) a través del sur de Irak, cruzando las tierras altas iraníes, bordeando el extremo sur del mar de Aral y, finalmente, volando a su área de cría siberiana cerca de Omsk , cubriendo 4516 km (2806 millas) del viaje de regreso en menos de un mes. ^{[ 4 ]} El seguimiento satelital de un águila que se reproducía en Estonia confirmó que utilizó consistentemente el mismo lugar de invernada en la costa de Cataluña , España, durante siete años consecutivos. ^{[ 95 ]} A pesar de cierta devoción individual a los lugares de invernada, un individuo rastreado por radio, inicialmente atrapado en los Emiratos Árabes Unidos, fue encontrado el invierno siguiente dirigiéndose en cambio a Pakistán desde sus áreas de cría kazajas, mostrando cierta variabilidad en este sentido. ^{[ 106 ]}      

Se descubrió que un águila moteada mayor que invernaba en el suroeste de Arabia Saudita (procedente de una zona de cría en Siberia Occidental) utilizaba un área de distribución promedio en invierno de ⁶⁵ km² ( 25 millas cuadradas ) , la cual se redujo un 24 % antes de migrar en primavera, tardando desde finales de febrero hasta finales de abril en migrar más de 5500 km (3400 millas cuadradas) . ^{[ 107 ] Se descubrió que el} territorio invernal en España era más pequeño, de 27,2 km² (10,5 millas cuadradas ) . ^{[ 108 ]}        

El registro de migración más austral de un águila moteada mayor fue uno que viajó 9270 km (5760 millas) desde el Parque Nacional de Biebrza en Polonia hasta Zambia en el sur de África . ^{[ 109 ]} Se rastrearon varias otras supuestas águilas moteadas mayores en varias áreas de África, pero casi la mitad eran en realidad híbridos con águilas moteadas menores y estaban migrando de manera más típica y en lugares más típicos para esa especie. ^{[ 103 ]}  

De forma improbable, al menos siete registros muestran águilas moteadas mayores inmaduras que permanecen durante el verano en Arabia Saudita. ^{[ 97 ]} De manera similar, los registros muestran que un número persistente de esta especie se extiende al menos hasta mayo en la Malasia peninsular. ^{[ 83 ]}

El águila moteada mayor es un depredador ligeramente oportunista, pero tiende a preferir tipos de presas bastante particulares. ^{[ 5 ]} Su dieta tiende a estar compuesta principalmente de pequeños mamíferos. ^{[ 4 ]} A pesar de algunas similitudes dietéticas con el águila moteada menor, la dieta del águila moteada mayor incluye más aves y prefiere presas más grandes. ^{[ 4 ]} Además de mamíferos y aves, el águila moteada mayor a veces caza anfibios, reptiles (principalmente serpientes de tamaño pequeño a mediano) y ocasionalmente peces pequeños e insectos. ^{[ 4 ] [ 24 ]} Las egagrópilas se consideran la forma más fiable de determinar la dieta del águila moteada mayor, ya que los restos de presas por sí solos pueden estar sesgados hacia las aves. ^{[ 29 ]}

Como es de esperar por sus preferencias de hábitat, las águilas moteadas tienden a alimentarse de vertebrados asociados al agua. ^{[ 4 ] [ 20 ]} Generalmente, su espectro de presas es algo diverso, con algo menos de 150 especies de presas conocidas; esto es más diverso que la dieta conocida del águila esteparia, similar en diversidad a la del águila moteada menor, y posiblemente aproximadamente la mitad de diversa que la dieta del águila imperial oriental. ^{[ 6 ] [ 5 ] [ 110 ] [ 111 ]}

Las águilas moteadas cazan principalmente en vuelo, sobrevolando terrenos relativamente abiertos (algo parecido a un aguilucho ) o planeando a gran altura y descendiendo o zambulléndose bruscamente cuando divisan una presa. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Brown y Amadon describen al águila moteada cazando, diciendo: "Aunque no es una especie muy activa, no es precisamente lenta, y en vuelo tiene el aspecto de un verdadero águila". ^{[ 7 ]} Las águilas moteadas dispersan a las aves acuáticas lanzándose en picado sobre su bandada, y luego seleccionando individuos aislados para atacar. ^{[ 4 ]} A veces, el águila moteada caza al acecho desde una percha, un método más comúnmente empleado por otras águilas de distribución similar, y a menudo también caza a pie. Principalmente toma presas en tierra o agua. ^{[ 4 ] [ 5 ]} La especie también realiza a veces ataques cleptoparásitos a otras aves rapaces. ^{[ 4 ]} Aunque el carroñeo parece ocurrir casi sin estacionalidad, es probable que sea más frecuente durante los períodos no reproductivos, cuando las águilas suelen llevar presas frescas a sus nidos. [ ^{6 ] [ 5 ] Junto} con otros depredadores como las águilas esteparias , las águilas moteadas mayores a menudo se sienten atraídas por los incendios de pastizales y los enjambres de langostas durante los períodos no reproductivos. ^{[ 4 ]}

Durante la temporada de cría en el Parque Nacional de Biebrza, en Polonia, se estudiaron los comportamientos de caza. Se observó que las horas de mayor actividad de vuelo y caza eran de 10:00 a 14:00, y que las águilas rara vez volaban antes de las 9:00 y solían estar en reposo de 14:00 a 16:00. El suministro de presas por parte del macho (principal proveedor de alimento) pudo haber sido más variado que más adelante en la temporada, cuando la hembra retomaba la caza. En Biebrza, los territorios de caza se defendían de congéneres , águilas moteadas y otras grandes aves rapaces. Según los datos de Biebrza, el éxito de caza del macho fue del 34% hasta mediados de julio, después de lo cual disminuyó al 20%. ^{[ 112 ]} Las tasas de éxito de caza del águila moteada mayor parecen bastante altas: el mencionado 34% durante gran parte de la temporada de cría es mucho mayor que las tasas de éxito de caza del águila real ( Aquila chrysaetos ) (alrededor del 20%), el águila moteada menor (24%) y el águila perdicera ( Aquila fasciata ) (28,5%) en épocas comparables. ^{[ 113 ]}

A veces se afirma que tienden a tomar presas de hasta 250 g (8,8 oz) . ^{[ 4 ]} Una fuente estimó que alrededor del 22 % de las presas que componen su dieta pesan 63 g (2,2 oz) o menos, el 37 % pesan entre 63 y 125 g (2,2 y 4,4 oz) , y alrededor del 30 % pesan entre 125 y 250 g (4,4 y 8,8 oz) , y que generalmente la mayoría de las presas pesan menos de 1000 g (2,2 lb) . Según esta fuente, el tamaño medio estimado de las presas del águila moteada mayor puede rondar los 157 g (5,5 oz) . ^{[ 9 ]}            

Un estudio a gran escala realizado en Bielorrusia reveló que la dieta de las águilas moteadas se componía predominantemente de presas con masas corporales de 51–200 g (1,8–7,1 oz) (41,9 %) y 11–50 g (0,39–1,76 oz) (38,3 %). ^{[ 110 ]} Sin embargo, el mayor contribuyente a la biomasa total de presas provenía de presas que pesaban entre 601 y 1200 g (21,2–42,3 oz) (34 %). ^{[ 110 ]} En este estudio, el tamaño medio estimado de las presas entregadas por los machos fue de 161,2 g (5,69 oz) . ^{[ 110 ]} En contraste, un estudio estonio arrojó una estimación de apenas 57,8 g (2,04 oz) . ^{[ 114 ]} El tamaño promedio de las presas es aproximadamente similar al de las águilas esteparias más grandes y algo mayor que el de las águilas moteadas menores, que tienden a centrarse en presas que pesan menos de 63 g (2,2 oz) (alrededor del 60 % de la dieta); sin embargo, la presa típica de la mayoría de las águilas Aquila tendía a ser ligeramente mayor ( águila imperial oriental ) a considerablemente mayor (águila real) en peso que la presa típica de las águilas moteadas mayores. ^{[ 9 ]} Aun así, a veces se le atribuyen al águila moteada mayor ataques exitosos a presas grandes. ^{[ 5 ] [ 20 ]}            

En el mayor estudio conocido sobre la alimentación del águila moteada, se analizó la dieta de la especie en tres hábitats distintos de la Polesia bielorrusa : naturales, mixtos y modificados. Se identificaron un total de 797 presas (aunque a menudo sin especificar la especie), compuestas por mamíferos (40,4%), aves (36,0%), invertebrados (15,8%, principalmente escarabajos ), reptiles (5,7%), anfibios (1,3%) y peces (0,9%). Diversos topillos del género Microtus fueron una importante fuente de alimento —en concreto, el topillo común , el topillo de tundra y el topillo de Europa del Este— , que en conjunto representaron el 23,4% de la dieta. Otras presas significativas fueron la rata de agua europea (8,9%), la agachadiza común (4,1%), el ánade real (3,3%), el rascón europeo (3,1%), pequeños paseriformes no identificados (2,9%), la polluela moteada (2,6%) y la culebra de collar (2,3%). De importancia en biomasa pero menor en número fueron el erizo de pecho blanco del norte , el topo europeo , los patos buceadores del género Anas , las garzas reales , los avetoros comunes y el urogallo negro , y se capturaron pequeñas cantidades de aves muy grandes. ^{[ 110 ]}

En otro estudio, de 102 presas registradas en el Parque Nacional Smolenskoye Poozerye en Bielorrusia, las más comunes fueron ratas de agua europeas (38,2 %), topos europeos (7,8 %); 5,9 % cada una de musarañas Sorex , topillos Microtus y especies de paseriformes no identificadas; y ranas comunes (8,7 %). ^{[ 115 ]} En un nido en Estonia, de 105 presas identificadas visualmente, las especies Microtus y otros roedores no identificados comprendieron alrededor del 63 % en número pero solo el 28 % en biomasa, mientras que las aves formaron solo el 19 % en número pero el 56 % en biomasa; el 45 % de las especies de presas aviares fueron de tamaño mediano, como el urogallo , la perdiz gris , la avefría norteña y el cuervo encapuchado . ^{[ 114 ]}

Otros estudios europeos se han limitado en gran medida a las águilas moteadas invernantes. En los humedales de Amvrakikos , en Grecia, se determinaron 95 presas, compuestas casi exclusivamente por aves acuáticas . Las principales presas fueron la cerceta común (17,9% en número, 15,9% en biomasa), la gallineta común (16,8%, 14,9%), el ánade silbón (11,6%, 27,4%), patos Anas no identificados (5,3%, 7,8%), la focha común (4,2%, 8,7%) y la garceta común (3,2%, 4,7%), con una pequeña contribución de escarabajos terrestres , paseriformes y serpientes. ^{[ 116 ]}

Durante más de 8 años de estudio en el Parque Natural de El Fondo, en la provincia española de Alicante , se observó que la dieta se basaba casi exclusivamente en presas grandes, con escasos o nulos roedores pequeños (como los topillos). Entre los 100 tipos de presa encontrados, las principales fueron la gallineta común (23,1% en número, 15,2% en biomasa), la cerceta común (8,97%, 6,44%), la rata negra (7,69%, 3,01%) y Rattus no identificado (7,69%, 2,76%). Otras presas regulares destacables fueron la gaviota reidora , la focha común y la avefría europea . Las presas grandes, que constituían gran parte de la biomasa, fueron la carpa común (18,9% de la biomasa), la garza real (11,7%) y el conejo europeo (9%). ^{[ 117 ]}

En nidos en Rusia occidental , se encontró que un promedio total del 53% de la dieta eran pequeños mamíferos y el 45% eran aves. ^{[ 114 ]} En un estudio en la región de Leningrado , la dieta del águila de 79 presas estaba encabezada por el topillo de agua europeo (51%), seguido de ratas almizcleras introducidas (3,9%) y cerceta común (3,8%), así como ranas (20,2%), muy probablemente ranas comunes y algunas ranas de pantano . ^{[ 118 ]}

Se encontraron 322 presas no carroñeras para las águilas moteadas en el río Belaya , de las cuales el 59% eran mamíferos. La dieta consistía principalmente en ratas de agua europeas (32,6%), seguidas de ratas de agua más pequeñas y ratones. Se descubrió que las águilas de Belaya consumían una gran proporción de reptiles (19,5%); de hecho, el 15% de todas las presas vertebradas eran víboras europeas . Las águilas cazaban serpientes de tamaño medio, pero no se las vio cazar serpientes pequeñas ni muchas serpientes particularmente grandes; a menudo se las veía sujetando las serpientes por la cabeza. En Belaya, solo el 6,5% de la dieta eran aves, principalmente significativas solo en la Reserva Natural de Oka . Las águilas de la región también participaban ocasionalmente en la alimentación de carroña, incluyendo cadáveres de alces . ^{[ 119 ]}

En un estudio de recopilación de la región del Volga , los montes Urales y Siberia Occidental , el 74,7% de la dieta del águila era de mamíferos, de 482 presas. Su principal especie de presa era la rata de agua europea con un promedio del 32,4% de la dieta (28,1–36,8%), seguida del topillo común con un promedio del 11,4% (0–17%), el topillo de la tundra con un 6,2% (1,9–16,9%) y las aves con un 16%, siendo las más importantes las fochas comunes y los somormujos Podiceps seguidos de las cornejas . ^{[ 6 ]} En la República de Tyva , se puede proyectar una caza más terrestre, de tierras altas, ya que se informó que la pica de Dauria era la presa principal de las águilas moteadas. De manera similar, en Khakassia , se decía que el águila moteada mayor cazaba principalmente la ardilla terrestre de cola larga , la única parte conocida de las áreas de cría de las águilas donde se decía que las ardillas terrestres eran preferidas a los topillos. ^{[ 120 ]}

Su dieta es generalmente más erráticamente conocida en áreas de invernada no europeas. Como muchas otras rapaces de la misma región, las águilas moteadas migratorias suelen ayunar hasta que llegan a su punto final de invernada. ^{[ 7 ] [ 5 ]} La población invernante asiática mejor estudiada de la especie en términos de comportamiento alimentario probablemente se encuentre en Bharatpur , India, particularmente en el Parque Nacional Keoladeo . Se encontró que las águilas moteadas aquí ocupaban un rango de hábitat mayor que otras águilas moteadas y Aquila . Aquí, las águilas moteadas no son territoriales y se mueven libremente, y se ha registrado que explotan los 9 km (5,6 mi) de longitud total del humedal local. Los números invernales de esta especie llegan hasta 30, con sus números máximos en noviembre y diciembre y luego disminuyendo después de enero. Como la mayoría de las otras rapaces migratorias invernantes aquí, como los milanos milinos , el águila moteada se convierte en un alimentador altamente oportunista que muestra preferencia por alimentos fácilmente alcanzables. Regularmente bajan a carroña, roban comida a otras aves, se alimentan de peces varados y, quizás con mayor frecuencia, cazan y capturan garzas jóvenes , cigüeñas y otras aves acuáticas de las colonias . Al hacerlo, las águilas moteadas suelen acercarse en vuelo estacionario para perturbar la colonia y luego, cuando esta se estabiliza, se lanzan repentinamente sobre un nido específico, despluman al pichón (ave acuática en ciernes) y comienzan a alimentarse. Las águilas moteadas de Bharatpur muestran una ligera preferencia por presas de movimiento lento, pero también cazan aves de vuelo rápido como aves zancudas y patos . Un águila prueba a una bandada de fochas volando bajo sobre el agua, "zumbándolas" continuamente, hasta que puede atacar a un individuo aislado. A menudo, se posan extensamente en sus puestos de observación favoritos, siendo los árboles de goma arábiga los preferidos en Bharatpur. Aunque generalmente cazan de día, se ha inferido que las águilas moteadas de Bharatpur también cazan de noche . En Bharatpur, durante las inclemencias del tiempo, las águilas pueden interrumpir la caza. Hasta 7 a 10 águilas moteadas se sienten atraídas por la presa que un congénere ha cazado en una colonia y, posteriormente, suelen forcejear entre sí. A menudo, esto provoca que el águila deje caer accidentalmente la presa al agua, aunque las que caen en tierra firme suelen convertirse en alimento para jabalíes y chacales dorados.  En un caso, dos águilas moteadas adultas y un águila imperial oriental inmadura destruyeron al menos 30 nidos de aves acuáticas en un solo día. De 79 horas de observación de águilas moteadas, estas pasaron el 49% del tiempo buscando alimento, porcentaje que aumentó al 72% en marzo debido a la escasez de alimento. Mientras tanto, pasaron el 26,4% del tiempo descansando y el 20,6% planeando, porcentaje que aumentó al 35% en febrero. Las águilas moteadas consumieron un promedio diario de 240 g (8,5 oz) , y la mayoría de los alimentos les proporcionaron alimento durante varios días. Según los informes, cazaron la gama de presas más diversa de cualquier rapaz de la región. ^{[ 5 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]}  

En el subcontinente indio en su conjunto, se sabe que las águilas moteadas mayores carroñean libremente, además de alimentarse de ranas (especialmente ranas toro del valle del Indo ), camaleones , lagartos Calotes , serpientes, roedores y pequeños mamíferos. Se ha informado de una aptitud general en la región para presas aviares, principalmente rálidos grandes como gallinetas, fochas comunes y gallinetas de cabeza gris , así como aves acuáticas y (sobre todo jóvenes) cigüeñas, garzas y garcetas ; sin embargo, también parecen incluirse aves de tierras altas como urracas rojizas , tórtolas turcas y carracas indias . Aunque raramente se alimentan de carroña grande, las águilas moteadas mayores en el subcontinente indio parecen sentirse atraídas por las tortugas mutiladas o parcialmente devoradas por águilas pescadoras de Pallas , buitres egipcios y buitres de cabeza roja . ^{[ 5 ] [ 29 ] [ 125 ]}

Se obtuvieron evidencias anecdóticas de la dieta de las águilas moteadas mayores invernantes en las llanuras centrales de Tailandia. Allí se las vio comer peces muertos en estanques drenados, así como cazar activamente y robar comida a otras aves rapaces. Se las vio depredar patos domésticos que se separaban de sus grandes bandadas de granja, así como alimentarse de patos silbadores menores muertos que se encontraron muertos por venenos destinados a matar caracoles . ^{[ 81 ]} Otra especie de presa lejana que se reporta como probablemente muy importante para las águilas moteadas mayores de esta región es la rata de arrozal . ^{[ 4 ] [ 29 ]} A pesar de no ser consideradas como aptas para atacar presas grandes o variadas, a veces las águilas moteadas mayores parecen ser capaces de tomar presas muy variadas y a veces de tamaño considerable. ^{[ 5 ] [ 9 ] [ 112 ]}

Se ha detectado que a veces pueden capturar pequeños invertebrados, incluidos escarabajos terrestres , langostas y cangrejos de río rojos no nativos . ^{[ 110 ] [ 117 ]} El águila moteada mayor captura una variedad de aves, que van desde el tamaño del escribano palustre común de 18,4 g (0,65 oz) . Pueden capturar aves acuáticas bastante grandes hasta el tamaño de garzas blancas adultas , garzas reales , ánades reales y cigüeñas jóvenes como cigüeñas pintadas y piquiabiertos asiáticos . ^{[ 5 ] [ 28 ] [ 110 ] [ 117 ] [ 126 ]} A veces el águila moteada mayor ataca o carroñea grullas , aunque se informa que muchos intentos de ataque no tienen éxito. Se han reportado casos de carroñeo de grulla común ( Grus grus ) e intentos fallidos de depredación sobre grulla damisela adulta ( Grus virgo ). Las águilas también fueron consideradas una amenaza potencial para las crías de grulla de corona roja ( Grus japonensis ), conocidas por defender ferozmente a sus polluelos. ^{[ 110 ] [ 127 ] [ 128 ]}  

Además de las aves, se han capturado mamíferos que van desde el ratón de campo euroasiático y la musaraña común , que no pesan más de 8 g (0,28 oz) , hasta la liebre europea , que puede pesar hasta 3000 g (6,6 lb) . A veces, las águilas moteadas pueden depredar alrededor de media docena de especies de mustélidos , principalmente comadrejas y armiños , pero también especies más grandes como visones y martas . ^{[ 112 ] [ 110 ] [ 129 ] [ 130 ]}    

relaciones depredadoras interespecíficas

Las águilas moteadas, como esta que se ve en Palakkad , Kerala, a menudo buscan alimento junto a otras especies de águilas simpátricas y compiten con ellas .

El águila moteada mayor a menudo se superpone ampliamente con varias especies de águilas similares tanto en sus regiones de reproducción como de invernada. ^{[ 4 ] [ 24 ]} En la mayor parte de su área de reproducción, el águila moteada mayor es alopátrica del águila moteada menor ( Clanga pomarina ). ^{[ 41 ]} Donde se superponen, comparten una dieta algo similar, pero el águila moteada mayor tiende a centrarse en especies que son amigables con el agua y a capturar relativamente más aves, mientras que el águila moteada menor a menudo se centra en topillos, serpientes pequeñas (como culebras de collar ) y ranas. ^{[ 131 ]} Por lo tanto, el águila moteada menor tiende a anidar en ambientes ligeramente más secos, generalmente algo alejados de humedales y llanuras aluviales, adaptándose con bastante facilidad a áreas de mosaico donde ha habido desarrollo humano. ^{[ 8 ] [ 86 ] [ 132 ]} Más similares en distribución central son las águilas más grandes como el águila imperial oriental ( Aquila heliaca ) y el águila esteparia ( Aquila nipalensis ). ^{[ 4 ] [ 7 ]}

Además, estas especies realizan rutas migratorias aproximadamente similares, aunque el águila esteparia es la migrante más numerosa y regular (a pesar de su drástico declive), apareciendo en cantidades desde África hasta el sur de Asia, mientras que el águila moteada mayor y el águila imperial oriental aparecen regularmente tan al oeste como Oriente Medio y escasamente en África. ^{[ 133 ] [ 134 ] [ 135 ]} Sin embargo, el águila moteada mayor se distingue claramente de las otras águilas por su preferencia por hábitats húmedos y parcialmente boscosos y las presas que encuentra en ellos. El águila imperial oriental también anida en bosques, pero generalmente en zonas de tierras altas, y prefiere tanto mamíferos terrestres sociales como solitarios y aves, incluyendo liebres , hámsteres , ardillas terrestres y erizos , así como faisanes , córvidos y otras aves de tamaño mediano. ^{[ 136 ] [ 137 ]} Mientras tanto, el águila esteparia prefiere hábitats típicamente secos y muy abiertos en la estepa, generalmente anidando en una elevación o afloramiento en el hábitat plano y disperso, y prefiere mucho las ardillas terrestres, complementadas por otras pequeñas especies terrestres como pikas , topillos y zokors . ^{[ 138 ] [ 139 ]} El hábitat generalmente mantiene a estas águilas separadas del águila moteada mayor durante la anidación; sin embargo, en cuarteles de invierno como India, la cuenca del Mediterráneo y Oriente Medio, ocurre una convergencia considerable. ^{[ 5 ] [ 121 ] [ 126 ] [ 140 ]}

Las tres especies de águilas son conocidas por ser oportunistas y carroñeras poco exigentes durante el invierno. Acuden con frecuencia a los desechos humanos (prefiriendo los vertederos de cadáveres de ganado), se alimentan de carroña abandonada, roban las presas de otras aves rapaces, matan a las crías de aves acuáticas, localizan enjambres o emergencias de insectos (el águila esteparia más que las demás) y siguen los incendios de pastizales. De estas tres, el águila esteparia tiende a ser la menos activa en la depredación invernal, el águila imperial oriental tiende a ser la más propensa a seguir cazando en vivo (y a posarse con mayor frecuencia), y el águila moteada mayor se encuentra en un punto intermedio en cuanto a su comportamiento. El águila moteada mayor es la menos propensa de las tres a visitar vertederos de carroña o cadáveres; sin embargo, en el subcontinente indio, todas comparten en gran medida fuentes de alimento como las crías de aves acuáticas. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 121 ] [ 122 ]} Cuando surgen conflictos, el tamaño corporal de un águila determina su posición en la jerarquía: el águila imperial oriental es dominante, seguida por el águila esteparia, mientras que el águila moteada mayor es algo subordinada a ambas. Las tres águilas fueron bien estudiadas en Bharatpur, donde competían contra el migrante de menor distancia, el águila pescadora de Pallas , que rivalizaba con las águilas imperiales por la posición de rapaz dominante, mientras que todas las águilas más grandes dominaban a las águilas moteadas indias residentes más pequeñas . ^{[ 122 ]} El milano negro , un rapaz que no es un águila y que a menudo se asocia con las águilas moteadas mayores que invernan, se siente atraído por oportunidades de alimentación similares. ^{[ 141 ]}

Mientras buscan carroña, las águilas moteadas mayores tienden a no acercarse a la carroña si hay buitres del Viejo Mundo presentes. ^{[ 5 ]} Las águilas moteadas mayores son piratas consumadas durante la temporada de invierno. A menudo roban a una variedad de otras rapaces, incluyendo milanos negros, águilas pescadoras , aguiluchos laguneros occidentales y orientales , e incluso otras águilas, incluyendo especies más grandes como águilas marinas de vientre blanco y águilas esteparias. A pesar de su posición típicamente inferior a ellas, se observó que el águila moteada mayor en Bharatpur a menudo desplazaba con éxito al águila esteparia de la comida disputada, siendo esta última más manejable cuando estaba saciada. Tienden a robar a otras rapaces en el aire durante el despegue de su víctima con la presa, explotando el intento del otro ave de equilibrarse, durante el cual le arrebatan la presa y escapan rápidamente. ^{[ 5 ] [ 81 ] [ 121 ] [ 125 ] [ 142 ]}

Con menos frecuencia, el águila moteada mayor caza otras aves rapaces, como el milano negro, el águila calzada , el aguilucho lagunero occidental y el busardo ratonero , así como algunos búhos, como el búho chico y el búho campestre . Además, se considera un depredador potencial de los polluelos del buitre leonado . ^{[ 5 ] [ 110 ] [ 117 ] [ 143 ]}

Las águilas moteadas tienen pocos depredadores bien documentados. ^{[ 7 ]} Si bien esto probablemente se deba en parte a la escasa investigación, como ave rapaz bastante grande y poderosa, generalmente cumplen el rol de depredador ápice . ^{[ 24 ] [ 129 ]} Aun así, los depredadores de las águilas moteadas incluyen el búho pescador de Blakiston , el águila de cola blanca , el águila real y el búho real euroasiático . ^{[ 144 ] [ 145 ]} Además, se sabe que las martas europeas se alimentan de polluelos de águilas moteadas. ^{[ 112 ]}

Las águilas moteadas suelen aparecer en parejas o solitarias, pero en invierno a veces se las ve en bandadas pequeñas o grandes, especialmente alrededor de fuentes de alimento atractivas. ^{[ 4 ]} La especie se observa a menudo sola durante la migración, aunque a veces en grupos de dos, tres o más. ^{[ 4 ]}

Esta especie se reproduce desde finales de abril hasta agosto en gran parte de su área de distribución. ^{[ 4 ]} Sin embargo, cuando se reproduce en Pakistán y el subcontinente indio, puede hacerlo en diferentes informes desde noviembre hasta marzo, a veces incluso hasta junio o julio, lo que indica un calendario de anidación inconsistente en esas zonas. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

El cortejo de esta águila no es muy conocido, pero incluye vuelos en círculo a gran altura, ya sea individualmente o en grupo, y ascensos en picado con el macho descendiendo con las alas semicerradas hacia la hembra, todo ello acompañado de numerosos graznidos. ^{[ 4 ]} Los territorios pueden abarcar de 15 a 30 ^km² ( 5,8 a 11,6 millas cuadradas ) en regiones ideales, generalmente dentro de los límites de un área protegida , aunque son mucho más extensos en otros lugares. ^{[ 29 ]}   

En el pasado, se han encontrado nidos de águila moteada mayor a tan solo 100 ^m (330 pies) de distancia entre sí; en un caso, cuatro parejas anidaron en un área de apenas 0,6 km² (0,23 millas cuadradas ) . ^{[ 7 ]} Un rango más típico puede estar en la zona de 40–52 km² (15–20 millas cuadradas ⁾ . ^{[ 7 ]} La ​​densidad de águilas moteadas mayores fue de 4,76 (según números confirmados) a 6,15 (según proyecciones basadas en el hábitat disponible) parejas reproductoras por cada ¹⁰⁰ km² ( 39 millas cuadradas ) de área boscosa en la región del Volga - Ural , mientras que en la región de Siberia Occidental fue de 6,55–8,76 parejas reproductoras por cada 100 km² ^{. [ 6 ]} La mayor densidad se encontraba en la zona Volga-Ural, con hasta 3,58–17,01 parejas donde estaba disponible el hábitat preferido localmente ( alisos inundados). La distancia media entre nidos en la zona Volga-Ural era de 7,3 km ² (2,8 mi² ) . ^{[ 6 ]} En la cuenca del río Ishim de Kazajstán , había 0,54 parejas por 100 km ^{2. En los bosques de pinos} de Irtysh de Kazajstán , había 1,08 parejas por 100 km ² en los bordes internos del bosque, y una densidad mucho mayor de 13,23 parejas por 100 km ² en los bordes del bosque a lo largo de lagos y pantanos en la cuenca de Irtysh.                  

La mayor densidad de parejas en Kazajstán se encuentra posiblemente en la región del río Ishim , albergando quizás el 39% de las parejas reproductoras del país. ^{[ 146 ]} Además, en hábitats rusos adecuados, se decía (al menos históricamente) que se encontraban nidos cada 1,6 km (0,99 mi) de ribera, con una reutilización de parejas bastante constante en los años siguientes. ^{[ 7 ]}  

Desarrollo de los jóvenes

En Rusia, se informa que las águilas moteadas rara vez ponen huevos hasta mayo, pero a veces tan pronto como a finales de abril, con tiempos de puesta similares (aunque ligeramente más tempranos) más al oeste. ^{[ 7 ] [ 29 ]} El tamaño de la nidada es típicamente de dos, aunque a veces el nido contiene de uno a tres huevos. ^{[ 4 ] [ 7 ]} Los huevos son ovoides anchos de color blanco grisáceo y tienden a ser mates y a menudo sin marcas. Sin embargo, a veces pueden manifestar algunas manchas o motas de color marrón oscuro y escasas marcas grises en la cáscara. ^{[ 7 ]} Los huevos pueden variar en altura de 63 a 74 mm (2,5 a 2,9 in) y en diámetro de 47,8 a 56,7 mm (1,88 a 2,23 in) . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 150 ]}    

La etapa de incubación dura entre 42 y 44 días según la mayoría de las fuentes, pero en el sur de Bielorrusia se documentó una etapa de incubación de tan solo 39 días. ^{[ 4 ] [ 151 ]} La incubación comienza con el primer huevo. ^{[ 7 ]} Antes se creía que el macho de la pareja no participaba en la incubación (normalmente, como en muchas aves rapaces, su principal responsabilidad es la entrega de presas). ^{[ 7 ]} Sin embargo, en el estudio bielorruso mencionado anteriormente, el macho incubó un promedio de 57,3 minutos durante el día. ^{[ 151 ]}

En la región de la taiga de Altai , entre seis territorios de águila moteada mayor, el tamaño promedio de la nidada fue de 1,33 polluelos por nido exitoso o 1,0 polluelo por nido ocupado. Dos de los territorios de águila moteada mayor de Altai se encontraban en territorios abandonados de águilas imperiales orientales. ^{[ 152 ]} Mientras tanto, en las áreas del Volga-Ural y Siberia Occidental, los tamaños promedio de las nidadas fueron de 1,24 y 1,42, respectivamente. ^{[ 6 ]}

El tamaño corporal entre los polluelos de águila moteada mayor difiere marcadamente cuando nace el segundo aguilucho y el menor suele morir, a menudo por fratricidio . ^{[ 7 ]} La competencia que a menudo resulta en inanición o muerte intencional del polluelo menor por parte de su hermano mayor no es infrecuente en las aves rapaces, especialmente en las águilas, y a menudo se plantea la hipótesis de que es una especie de proceso de seguro en el que el hermano menor actúa como seguro si el hermano mayor muere de alguna manera; de lo contrario, es posible que el hermano menor (que no necesariamente está enfermo) muera. ^{[ 153 ] [ 154 ]} Sin embargo, esta especie cría dos volantones al menos algo más comúnmente que el águila moteada menor. ^{[ 7 ] [ 155 ]} De 50 nidos en la Reserva Natural de Oka , sin embargo, solo una pareja logró producir dos volantones en un año. ^{[ 156 ]}

En un experimento realizado en un nido en Polonia, se sacó a un hermano menor del nido para salvarlo. En ese momento, el aguilucho menor pesaba 310 g (11 oz) y el hermano mayor pesaba 1050 g (2,31 lb) . Tras ser sacado del nido, el aguilucho menor fue criado con interacciones mínimas, para evitar la impronta , más allá de ser alimentado en cautividad por humanos. El aguilucho compartía una jaula con un águila imperial oriental y un águila moteada menor, ambas indiferentes hacia él, y no lo cuidaron ni alimentaron de ninguna manera. Al momento de abandonar el nido, el aguilucho fue reintroducido con éxito en el nido de sus padres, abandonó el nido y alcanzó la independencia. ^{[ 156 ]}    

Una madre águila moteada mayor puede ser bastante estricta al sentarse, pero cuando se la molesta por la actividad puede abandonar el nido durante un día entero antes de regresar. ^{[ 7 ] [ 151 ]} A finales de julio o principios de agosto, los jóvenes están completamente emplumados y, cinco días después, realizan su primer vuelo. ^{[ 7 ]} El abandono del nido ocurre entre los 60 y 67 días, con un promedio cercano a los 62 días. ^{[ 4 ]} En la región de Altai-Sayan, el número medio de polluelos por nido exitoso podría variar desde un promedio de 1 por nido en Tuva hasta 1,8 en Khakassia . ^{[ 120 ]} En estudios kazajos, se produjo un promedio de 1,38 polluelos en 11 nidos. ^{[ 146 ]} En Siberia Occidental , se produjo un promedio de 1,44 polluelos en 66 nidadas. ^{[ 157 ]}

La dependencia de los padres dura 30 días más después de abandonar el nido. ^{[ 4 ]} Antes de dispersarse, las águilas moteadas jóvenes pueden vagar localmente por la estepa abierta. ^{[ 7 ]} Se encontró que las águilas moteadas hembras partían 2-3 días antes que sus crías en un estudio en Polonia. Mientras tanto, el macho tiende a partir último, aproximadamente 1 semana después de la hembra. En el estudio polaco, los adultos se dirigieron directamente al Bósforo , mientras que los juveniles a veces eran menos directos. ^{[ 158 ]} La mayoría se había ido de Polonia a finales de septiembre. Se vio a los juveniles vagar por otras partes de Polonia durante el otoño antes de migrar finalmente. ^{[ 158 ]}

A pesar de mantener un área de reproducción bastante extensa —que abarca al menos 9 millones de kilómetros cuadrados en una franja desde el mar Báltico en Europa hacia el este hasta el océano Pacífico con pequeños asentamientos en el subcontinente indio— esta águila se encuentra en densidades extremadamente bajas. ^{[ 4 ]} En prácticamente todos los países de su distribución, ^{[ 20 ]} el águila moteada mayor está clasificada como vulnerable a la extinción por la UICN . ^{[ 1 ]}

Las poblaciones y tendencias de la especie se han considerado poco estudiadas en el pasado, pero se ha detectado una fuerte tendencia decreciente. ^{[ 4 ] [ 29 ]} Estimaciones aproximadas en la década de 1990 indicaron 11 parejas en una vasta área de alrededor de 2000 km² (770 ^millas cuadradas ) en el noreste de Polonia, y solo 20-30 parejas en un área de 85 000 km² (33 000 ^millas cuadradas ) en la Rusia europea, con no más de 900 parejas al oeste de los Urales. ^{[ 4 ]} Esfuerzos posteriores más precisos sitúan el número de parejas reproductoras en la Unión Europea en 810-1100 parejas reproductoras. ^{[ 20 ]}      

Además, en la década de 1990, se extrapoló a partir de las poblaciones invernantes de la India que la población más oriental seguramente es menor a cuatro cifras. ^{[ 4 ]} Birdlife International en la década de 1990 estimó la población rusa en 2800–3000 parejas. Más recientemente, Birdlife ha estimado la población mundial en no más de 3800–13 200 individuos maduros en todo el mundo. ^{[ 1 ] [ 4 ] [ 29 ]}

Un estudio de recuperación de aves anilladas determinó que de 1370 recuperaciones de águilas moteadas anilladas en Europa, solo el 3,6 % eran águilas moteadas mayores, mientras que los híbridos de águilas moteadas menores y mayores comprendían el 2,7 %, y el resto eran todas águilas moteadas menores. ^{[ 165 ]} Se considera que las águilas moteadas mayores se han extinguido como especie reproductora en Hungría , Rumania , Bulgaria , República Checa (donde es posible que nunca se hayan reproducido de forma consistente) y Eslovaquia , así como en Israel , donde se reprodujeron por última vez en la década de 1960. Mientras tanto, es probable que la población reproductora de Finlandia también esté casi extinta. ^{[ 4 ] [ 29 ] [ 20 ]}

Se estimó una reducción constante en Ucrania hasta 40-50 parejas en 1985, y una reducción general del 12-20% de la población ucraniana desde la década de 1920 hasta la de 1990. ^{[ 4 ] [ 166 ]} El número de águilas moteadas mayores en Estonia disminuyó un 14% solo entre 2004 y 2010, y se habían detectado descensos allí durante algún tiempo. ^{[ 11 ] [ 167 ]} Bielorrusia tiene hasta 150-200 parejas reproductoras (con recuentos confirmados de algo más de 100) y se considera el área de reproducción más importante conocida fuera de Rusia. ^{[ 20 ]}

Mientras que en la Rusia europea se estimaba que había alrededor de 1000 parejas reproductoras en la década de 1960, se calcula que quedan menos de 700. ^{[ 29 ] [ 168 ]} El área de distribución de la especie se ha reducido en el Extremo Oriente ruso , donde antes se encontraba ampliamente, pero ahora está restringida al sur del río Amur medio , a lo largo del río Ussuri y al sur del Krai de Primorie , aunque la información anecdótica sugiere que todavía es algo común en todas las tierras bajas de Siberia occidental, desde los montes Urales hasta el río Ob medio . ^{[ 29 ]} En Kazajstán, se estima que hay entre 74 y 97 parejas reproductoras de la especie. ^{[ 146 ]}

Las estimaciones de invernada son más dispersas y los esfuerzos para tabular los números en la India muestran que continúan ocurriendo de manera bastante amplia, pero en números quizás ligeramente reducidos y más dispersos. ^{[ 5 ] [ 169 ] [ 170 ] [ 171 ]} En Armenia, se considera una de las dos más raras de las 30 especies de rapaces del país, junto con el águila imperial oriental. ^{[ 172 ]} Se encontró que los números de águilas moteadas mayores invernando en la cuenca del Mediterráneo totalizaban alrededor de 300–400 individuos, con un poco menos del 34% de estos en Israel, un poco menos del 32% en Grecia, 16% en Turquía, números algo menores en Rumania y España, y números diminutos en el sureste de Europa , Montenegro y Francia. ^{[ 67 ]} Alrededor de 50 individuos invernan en Turquía según otras fuentes. ^{[ 89 ]} La especie aparece con bastante poca frecuencia en Etiopía y Eritrea, donde se ven solos y dispersos en la mayoría de los casos. ^{[ 72 ]}

Amenazas y esfuerzos de conservación

Las principales amenazas para la especie son la degradación y la pérdida del hábitat. ^{[ 1 ] [ 29 ]} Las águilas moteadas parecen ser muy sensibles a las alteraciones del hábitat, especialmente al drenaje de humedales, la intensificación de las prácticas agrícolas y el abandono de las prácticas de manejo de llanuras aluviales. ^{[ 86 ] [ 173 ]}

Los procesos de gestión de humedales perjudiciales también han afectado a las especies en sus zonas de invernada, donde en Arabia Saudita, al menos, el efecto se ha compensado con la adaptación de las especies a cuerpos de agua artificiales (aunque, a diferencia del invierno, no hay evidencia de que se adapten bien a las áreas artificiales durante la reproducción). ^{[ 174 ] [ 175 ]} La cantidad de hábitat artificial utilizable se ha reducido en Tailandia con el cambio al cultivo de arroz en la estación seca y la presencia gradual de la urbanización, junto con el probable uso de rodenticidas y otros venenos, lo que probablemente perjudica al número de especies capaces de invernar allí. ^{[ 81 ]}

Otras amenazas conocidas incluyen la perturbación humana durante la temporada de apareamiento, y se sabe que las operaciones forestales son una causa importante de perturbación en el sitio de anidación. ^{[ 29 ] [ 173 ]} Además, las águilas moteadas mayores están amenazadas principalmente por envenenamientos involuntarios y colisiones con objetos hechos por el hombre, especialmente cables eléctricos . ^{[ 4 ] [ 176 ]} Se sabía que los envenenamientos eran una causa grave de mortalidad en una reserva de Shanxi en China, donde se vio a las águilas cazar faisanes comunes enfermos o moribundos que habían sido envenenados y luego morir ellas mismas, lo que se convirtió en la principal fuente local de mortalidad. ^{[ 29 ] [ 177 ]}

En la península malaya, tras un breve aumento de la especie entre las décadas de 1960 y 1980 debido a cambios ambientales favorables a las aves carroñeras, se consideró muy probable una drástica disminución de su número hasta casi desaparecer, debido al uso de pesticidas y otros venenos. ^{[ 20 ] [ 83 ]} Las tendencias reales de las águilas moteadas mayores a veces se ven enmascaradas por identificaciones erróneas. ^{[ 4 ]}

Además, como se mencionó anteriormente, la especie está amenazada por la hibridación y la eventual suplantación por el águila moteada menor a medida que su área de distribución se extiende más hacia el este. ^{[ 3 ] [ 10 ]} El águila moteada mayor está protegida legalmente solo en algunas naciones dispersas, lo que dificulta los esfuerzos de conservación. ^{[ 1 ] [ 29 ]} Entre las naciones donde están protegidas legalmente se encuentran Bielorrusia, Estonia, Francia, Grecia, Letonia, Polonia, Rumania, Rusia y nominalmente en Tailandia. Se ha establecido un grupo de trabajo específico para abordar las águilas moteadas a partir del siglo XXI. ^{[ 1 ] [ 29 ] [ 178 ]} Los grupos de trabajo han logrado emprender esfuerzos de conservación en Bielorrusia, Estonia y Ucrania —las principales áreas de reproducción que quedan en Europa para la especie— y han instituido con éxito restricciones a las actividades forestales cerca de los sitios de anidación durante la temporada de reproducción. ^{[ 1 ] [ 29 ] [ 178 ]} Las actividades de conservación también se han llevado a cabo dentro de proyectos financiados por el programa LIFE de la UE . De 2010 a 2014, un proyecto titulado "Garantizar la población de Aquila clanga en Polonia: preparación del Plan de Acción Nacional y conservación del sitio primario" se centró en la población polaca. ^{[ 179 ]} Se ha establecido un proyecto internacional bajo el título "Más allá de las fronteras: conservación del águila moteada en áreas de cría e invernada y en su ruta migratoria" para mejorar las condiciones en los sitios de cría y aumentar la abundancia del águila moteada.

La construcción de plataformas artificiales para nidos no pareció ayudar mucho a las águilas moteadas en Nizhny Novgorod —a diferencia de otras rapaces como el águila pescadora , el águila de cola blanca y el águila real— , ya ​​que solo se registró una pareja de águilas moteadas que utilizó una plataforma como nido. ^{[ 147 ] [ 180 ]} En una nota excepcionalmente positiva, se descubrió que la población europea de águila moteada, estudiada mediante microsatélites , conserva una diversidad genética bastante alta, lo que significa que no existe una amenaza inminente de cuello de botella genético para la especie. ^{[ 3 ] [ 181 ] [ 182 ]}