Dasornis

Dasornis es un género de aves prehistóricas con pseudodientes . Probablemente eran parientes cercanos de los pelícanos y las cigüeñas o de las aves acuáticas ; se las incluye en el orden Odontopterygiformes para tener en cuenta esta incertidumbre. ^{[ 1 ]}

Casi todo el material conocido de esta ave data de hace unos 50 millones de años (Ma) y se ha recuperado de la arcilla londinense del Ypresiense (Eoceno temprano) de la isla de Sheppey ( Inglaterra ). La excepción son unos pocos restos de aproximadamente 45 Ma de antigüedad del Lutetiense ( Eoceno medio , MP11-13 ) de Etterbeek ( Bélgica ) que se incluyen aquí solo de forma tentativa, y algunos restos aún más conjeturales de fuera de Europa (véase más abajo ). ^{[ 2 ]}

Al igual que los de sus parientes, los huesos de paredes delgadas de Dasornis se rompían fácilmente, por lo que muy pocos fósiles —aunque muchos más que los del género promedio de aves con pseudodientes— se encuentran en buen estado. Entre ellos se encuentra un cráneo parcial magníficamente conservado, de crucial importancia para dilucidar la compleja sinonimia de este género. Aparte de este y otro cráneo parcial no tan bien conservado, varios fragmentos de pico y cráneo , así como algunos restos rotos de huesos de alas y tarsometatarso , conforman los restos conocidos de Dasornis . La característica más distintiva de este género es la combinación de su edad paleógena y su enorme tamaño. Sin embargo, dado el estado fragmentado de estos restos, no está nada claro si el género se limitaba al Atlántico Norte (y quizás al Paratetis adyacente ) o si también se encontraba en el Pacífico y en el hemisferio sur , donde se hallaron fósiles de tamaño similar (véase más abajo ). ^{[ 3 ]}

Este género pertenece al grupo de aves pseudodientes enormes, con envergaduras de alas superiores a 5 m (16 pies) , y probablemente hasta 6 m (20 pies) . La cabeza y el pico completos probablemente medían casi 45 cm (1,48 pies) en vida, la órbita ocular tenía un diámetro de 55 milímetros (2,2 pulgadas) y el húmero en su extremo distal era de unos 35 milímetros (1,4 pulgadas) de ancho. El fósil del cráneo bien conservado muestra surcos profundos a lo largo de la parte inferior del pico superior, con fosas para alojar los "dientes" del pico inferior. Por lo tanto, solo los "dientes" superiores eran visibles cuando el ave cerraba su pico. Dasornis se asemeja al mucho más pequeño Odontopteryx por tener un arco yugal de tamaño mediano, que se estrecha y es robusto detrás del proceso orbital del hueso prefrontal , a diferencia del gran Osteodontornis del Neógeno . Además, su proceso paroccipital es mucho más largo hacia atrás y hacia abajo, de nuevo como en Odontopteryx pero a diferencia de Pseudodontornis longirostris . Otros rasgos en los que Dasornis coincidía con Odontopteryx —y difería de Pelagornis (un contemporáneo de Osteodontornis )— son un foramen neumático profundo y largo que apunta hacia la mano en la fosa neumotricipitalis del húmero , un sitio de inserción del músculo dorsal ancho en el húmero que consta de dos segmentos distintos en lugar de uno solo largo, y una gran protuberancia que se extiende a lo largo del cúbito donde se inserta el ligamento colateral ventral . Como los rasgos encontrados en Odontopteryx y Dasornis son probablemente plesiomórficos , no pueden usarse para argumentar una relación más estrecha entre los dos géneros del Paleógeno que la que cualquiera de ellos tenía con Osteodontornis y/o Pelagornis . ^{[ 4 ]}        

Actualmente solo se acepta una única especie , Dasornis emuinus . Sin embargo, tiene una sinonimia muy enrevesada , con sus restos fósiles asignados a no menos de seis géneros (de los cuales dos eran homónimos menores inválidos ) y divididos entre al menos cuatro especies —excluyendo errores ortográficos y "correcciones" inválidas— que fueron trasladadas de diversas maneras entre estos géneros durante casi 150 años: ^{[ 5 ]}

1854-1890: "Lithornis" emuinus, "Megalornis" de Seeley, Dasornis y Argillornis El primer fósil de D. emuinus , un fragmento de la diáfisis del húmero derecho , fue hallado en la arcilla de Londres del Ypresiense (Eoceno temprano) de la isla de Sheppey ( Inglaterra ). Fue identificado erróneamente como un tibiotarso del paleognato Lithornis y descrito como L. emuinus por James Scott Bowerbank en 1854. Harry Govier Seeley reconoció este error en 1866 y estableció el género Megalornis , aunque escribió mal el nombre específico como emuianus . Sin embargo, el nombre del género que eligió ya había sido utilizado para algunas de las grandes garzas ( Ardea ). Richard Owen estableció los géneros Dasornis (en 1870) y Argillornis (en 1878) ^{[ 6 ]} para, respectivamente, un cráneo roto y dos extremos de húmero encontrados en los mismos depósitos. Algunos autores afirman que ya había erigido el primer género en 1869, pero en ese año solo usó los nombres informalmente en su breve informe inicial sobre el cráneo recién descubierto. Inducido a error por el gran tamaño del cráneo y quizás demasiado ansioso por ser el primero en describir los restos de un " moa europeo " (Owen era la máxima autoridad en estos endémicos de Nueva Zelanda en ese momento), colocó a Dasornis en la familia Dinornithidae . Argillornis , por otro lado, fue reconocido desde el principio como algún tipo de ave acuática, pero su inmenso tamaño desconcertó bastante a los paleontólogos . ^{[ 7 ]}

1891-1985: errores ortográficos, "Neptuniavis" y "completamente irrealista" ^{[ 8 ]} taxonomía Los autores posteriores, al notar que obviamente no era una ratite paleognata , colocaron a Dasornis en los Gastornithidae . Richard Lydekker en 1891 propuso cambiar el nombre de D. londinensis de Owen a D. londiniensis , y más tarde ese año quiso cambiar Dasornis a Dasyornis . Pero el nombre específico alterado no estaba de acuerdo con las reglas de la nomenclatura zoológica , y tampoco lo estaba el nombre del género que eligió , y que, además, ya había sido utilizado anteriormente por Nicholas Aylward Vigors y Thomas Horsfield para los pájaros de cerdas . En 1921, Kálmán Lambrecht "corrigió" el Megalornis emuianus de Seeley a emuinus y en 1933 escribió mal el A. longipennis de Owen como longipes . Pierce Brodkorb resolvió la homonimia de Megalornis en 1963 fusionando "M." emuinus con A. longipennis , combinando el nombre específico más antiguo emuinus y el nombre de género entonces válido Argillornis . Sin embargo, de manera bastante inexplicable, relacionó Argillornis con el enigmático Elopteryx nopcsai del Mesozoico —una especie de " taxón de desecho " para restos de terópodos manirraptores del Cretácico Superior de Rumania que podrían ni siquiera ser de aves— y el Eostega del Eoceno medio-superior (probablemente un alcatraz primitivo ). En 1976, Colin James Oliver Harrison y Cyril Alexander Walker finalmente determinaron que todos esos restos eran de aves con pseudodientes. También propusieron que parte de los supuestos restos de A. longipennis pertenecían en realidad a un género y especie distintos y ligeramente más pequeños, que describieron en un género monotípico como Macrodontopteryx oweni . En 1977, los mismos autores erigieron el género Neptuniavis para supuestos tarsometatarsos procelariformes también encontrados en la Isla de Sheppey; incluyeron dos especies allí. Sin embargo, ya en el pasado, eminentes avesPaleontólogos como Storrs L. Olson expresaron su reserva sobre esta proliferación de taxones en términos inequívocos. ^{[ 9 ]}

2008: Dasornis emuinus, después de todo. Casi 150 años después de la descripción de "L." emuinus , a principios del siglo XXI, se descubrió un cráneo bastante bien conservado (sin pico ), de nuevo en la arcilla londinense de la isla de Sheppey. Este espécimen —SMNK - PAL 4017— fue estudiado por Gerald Mayr en el Museo Senckenberg . Determinó que todos los huesos de aves marinas grandes de la arcilla londinense pertenecían a una sola especie de pelagornítido. A esta se le aplica el nombre científico Dasornis emuinus , una novedosa combinación de los nombres de género y especie válidos más antiguos jamás utilizados para estos fósiles. De hecho, la importancia de este espécimen difícilmente puede subestimarse, ya que el cráneo holotipo de Dasornis "londinensis" (que se utilizó para establecer el género Dasornis ) está tan mal conservado que su estatus como ave pseudodiente fue objeto de debate hasta 1985. Solo los fósiles denominados "Neptuniavis" minor no pertenecían a D. emuinus , sino al ave pseudodiente contemporánea y simpátrica mucho más pequeña Odontopteryx toliapica . ^{[ 10 ]}

"Dasornithidae" La familia Dasornithidae fue establecida por Harrison y Walker en 1976 para Dasornis y sus supuestos parientes, que sin embargo hoy en día se incluyen en la primera. Como los científicos actuales generalmente intentan evitar los taxones monotípicos a menos que lo requiera la filogenia , los Dasornithidae nunca fueron ampliamente aceptados; en cambio, generalmente se consideran un sinónimo menor de los Pelagornithidae. Y esto parece ser bastante correcto , de hecho, como se señaló anteriormente , Pelagornis , el género tipo de los Pelagornithidae, probablemente pertenece al mismo linaje de aves pseudodentadas que Dasornis e incluso puede descender de él. Por lo tanto, incluso si se reconocieran varias familias en los Odontopterygiformes, Pelagornis y Dasornis casi con certeza permanecerían en los Pelagornithidae. ^{[ 11 ]}

"Pseudodontornis" longidentata , descrito a partir de un fragmento de pico y una vértebra atlas dañadade lo que parece haber sido un solo individuo, es otra supuesta especie de ave pseudodiente de la arcilla de Londres del Eoceno temprano de la isla de Sheppey . Bien podría ser sinónimo de D. emuinus también, o de Macrodontopteryx oweni si esta es realmente una especie distinta. Esto también se aplica almaterial luteciano ( Eoceno medio ) de Etterbeek ( Bélgica ) que en un principio se asignó a Argillornis (al igual que el cráneo holotipo de M. oweni ); al menos parte de los supuestosrestos de A. longipennis ^{[ 14 ]} –aunque no susfragmentos de húmero sintipo– parece ser bastante pequeño para D. emuinus . Tal vez Gigantornis , que solo se conoce a partir de fragmentos de un esternón encontrados enrocas del Eoceno medio en Nigeria , también pertenezca a Dasornis ; El esternón de D. emuinus sigue siendo desconocido, pero su tamaño habría coincidido estrechamente con el del fósil nigeriano. El análisis de los grandes fósiles de pelagornítidos no identificados del Eoceno Medio de Kpogamé-Hahotoé ( Togo ), denominados provisionalmente " Aequornis traversei " ^{[ 15 ]} , podría esclarecer este asunto. Los restos no descritos, de tamaño considerable, del Paleoceno Tardío /Eoceno Temprano de la Cuenca de Ouled Abdoun ( Marruecos ), denominados provisionalmente " Odontopteryx gigas " ^{[ 16 ]} , podrían pertenecer a un Dasornis pequeño o juvenil . Lo mismo ocurre con M. oweni , a pesar de que a veces se le incluye en Odontopteryx , dado que durante mucho tiempo se incluyó en Argillornis ^{[ 17 ]} .

También se asignaron provisionalmente a Argillornis algunos restos de huesos de alas de pelagornítidos, especímenes LACM 128462 y presumiblemente también LACM 127875 de las formaciones Keasey y Pittsburg Bluff del límite Eoceno / Oligoceno de Oregón . No se ha determinado si esta especie del Pacífico era la misma que la del Atlántico D. emuinus , pero considerando la diferencia de edad, no es muy probable y bien podrían pertenecer a géneros diferentes. En ese sentido, al enigmático Cyphornis magnus de la misma región se le suele asignar una edad del Mioceno, pero en realidad podría ser de alrededor del límite Eo-Oligoceno, como se supuso inicialmente; este o (si es de edad del Mioceno) un ancestro, o quizás un ancestro del género mioceno Osteodontornis , son candidatos más plausibles para los fósiles de Oregón. Sin embargo, la falta de suficientes restos bien conservados ha impedido un estudio más detallado. De tamaño y edad similares al género actual, se encuentran algunos restos de aves con pseudodientes procedentes de la Antártida , concretamente un fragmento de mandíbula del Eoceno medio/tardío de la Formación La Meseta de la isla Seymour , cerca del Paso Drake , y un fragmento de húmero del Eoceno medio del Monte Discovery, en la costa del Pacífico del continente. Separados del Atlántico Norte por una gran distancia y las corrientes ecuatoriales , incluso en el caso del espécimen de la isla Seymour, es dudoso que puedan atribuirse a Dasornis , ya que los fósiles son demasiado fragmentarios. ^{[ 18 ]}

• Bourdon, Estelle (2005): Evidencia osteológica de la relación de grupo hermano entre aves pseudodentadas (Aves: Odontopterygiformes) y aves acuáticas (Anseriformes). Naturwissenschaften 92 (12): 586–591. doi : 10.1007/s00114-005-0047-0 (resumen HTML) Suplemento electrónico (requiere suscripción)
• Bourdon, Estelle (2006): L'avifaune du Paléogène des phosphates du Maroc et du Togo: diversité, systématique et apports à la connaissance de la diversification des oiseaux modernes (Neornithes) ["Avifauna paleógena de fosfatos de Marruecos y Togo: diversidad, sistemática y contribuciones al conocimiento de la diversificación de la Neornitas"]. Tesis doctoral, Muséum national d'histoire naturallle [en francés]. resumen HTML
• Brodkorb, Pierce (1963): Catálogo de aves fósiles. Parte 1 (Arqueopterigiformes a Ardeiformes). Boletín del Museo Estatal de Florida, Ciencias Biológicas 7 (4): 179–293. Texto completo en PDF o JPEG. Archivado el 11 de marzo de 2007 en Wayback Machine.
• Brodkorb, Pierce (1967): Catálogo de aves fósiles: Parte 3 (Ralliformes, Ichthyornithiformes, Charadriiformes). Boletín del Museo Estatal de Florida 11 (3): 99-220. Texto completo en PDF o JPEG. Archivado el 23 de febrero de 2008 en Wayback Machine.
• Clouter, Fred [2009a]: Fósiles de Sheppey – Aves . Consultado el 5 de agosto de 2009.
• Clouter, Fred [2009b]: Fósiles de Sheppey – Aves 2. Consultado el 5 de agosto de 2009.
• Goedert, James L. (1989): Aves marinas gigantes del Eoceno tardío (Pelecaniformes: Pelagornithidae) del noroeste de Oregón. J. Paleontol. 63 (6): 939–944. Resumen y texto de la primera página
• González-Barba, Gerardo; Schwennicke, Tobías; Goedert, James L. & Barnes, Lawrence G. (2002): Registro más antiguo de Pelagornithidae (Aves, Pelecaniformes) en la cuenca del Pacífico. J. Vertebr. Paleontol. 22 (2): 722–725. DOI :10.1671/0272-4634(2002)022[0722:EPBROT]2.0.CO;2 Resumen HTML
• Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) (1999): Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (4.ª ed.). International Trust for Zoological Nomenclature, Londres. ISBN 0-85301-006-4Texto completo HTML
• Mayr, Gerald (2008): Un cráneo del ave gigante de dientes óseos Dasornis (Aves: Pelagornithidae) del Eoceno Inferior de la Isla de Sheppey. Palaeontology 51 (5): 1107–1116. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00798.x (resumen HTML)
• Mayr, Gerald (2009): Aves fósiles del Paleógeno . Springer-Verlag, Heidelberg y Nueva York. ISBN 3-540-89627-9
• Mlíkovský, Jirí (2002): Aves cenozoicas del mundo, Parte 1: Europa . Ninox Press, Praga. ISBN 80-901105-3-8{{isbn}}: errores de ISBN ignorados ( enlace ) PDF texto completo
• Mlíkovský, Jirí (2009): Evolución de la avifauna marina cenozoica de Europa. Annalen des Naturhistorischen Museums Wien A 111 : 357–374 PDF texto completo
• Olson, Storrs L. (1985): El registro fósil de las aves. En: Farner, DS; King, JR y Parkes, Kenneth C. (eds.) : Avian Biology 8 : 79-252. PDF completo archivado el 18 de julio de 2011 en Wayback Machine.
• Owen, Richard (1878): Sobre Argillornis longipennis, Ow., un ave de vuelo grande, de la arcilla del Eoceno de Sheppey. . Quarterly Journal of the Geological Society of London 34 : 124–130.
• Stilwell, Jeffrey D; Jones, Craig M; Levy, Richard H. y Harwood, David M. (1998): Primer ave fósil de la Antártida Oriental. Antarctic Journal of the United States 33 (1): 12–16. PDF completo archivado el 2 de octubre de 2012 en Wayback Machine.
• Tonni, Eduardo Pedro & Tambussi, Claudia Patricia (1985): Nuevos restos de Odontopterygia (Aves: Pelecaniformes) del Terciario temprano de Antártida. Ameghiniana 21 (2-4): 121-124 [Español con resumen en inglés]. resumen HTML
• Woodward, Arthur Smith (ed.) (1909): Guía de los mamíferos y aves fósiles del Departamento de Geología y Paleontología del Museo Británico (Historia Natural) (9.ª ed.). William Clowes and Sons Ltd., Londres. Texto completo en Internet Archive.