Artroterigio

Arthropterygius es un género extendidode ictiosaurio oftalmosáurido que existió en Canadá , Noruega , Rusia y Argentina desde el período Jurásico tardío y posiblemente hasta el Cretácico temprano . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Arthropterygius parece haber sido un ictiosaurio relativamente grande, con todas las especies midiendo entre 3 y 5 m (9,8 y 16,4 pies) de largo. ^{[ 2 ]} El espécimen parcialmente conservado PMO 222.655 se ha estimado en 3,8 a 4,3 metros (12 a 14 pies) basándose en comparaciones con el oftalmosáurido contemporáneo Undorosaurus . ^{[ 1 ] [ 4 ]} Este espécimen probablemente era maduro o estaba cerca de la madurez en el momento de su muerte, a juzgar por la cabeza convexa del húmero y la textura lisa de la diáfisis humeral. ^{[ 1 ] [ 5 ]}   

Cráneo y esqueleto axial

El cráneo de Arthropterygius se ha hecho muy conocido debido al descubrimiento de un cráneo bien conservado en Svalbard . ^{[ 6 ]} Es inusual entre los ictiosaurios por tener un rostro muy corto, pero también robusto para la longitud de su cráneo. Como resultado, la órbita parece muy grande (alrededor de 0,34 × la longitud del cráneo). ^{[ 4 ]} El cráneo tiene un foramen pineal muy grande , que es proporcionalmente mayor que el de cualquier otro oftalmosáurido. Esto podría ser una adaptación al entorno de alta latitud de Arthropterygius , pero aún no se comprende bien cómo se relaciona el tamaño del ojo pineal con la latitud en los ictiosaurios. La presencia del foramen para la arteria carótida interna (una arteria principal que suministra sangre al cerebro) en la superficie posterior del parabasisfenoides es un rasgo distintivo de este género. ^{[ 7 ]} Los dientes son relativamente grandes, con coronas cónicas robustas, y son en su mayoría rectos o ligeramente recurvados. ^{[ 2 ]}

Es difícil estimar el número exacto de segmentos vertebrales que estaban presentes delante del sacro ; los centros conservados sugieren que hay al menos 43. Esto es más que los 42 en Athabascasaurus , ^{[ 8 ]} los 41 en Nannopterygius , y los 37 en Platypterygius americanus , ^{[ 9 ]} pero menos que los 46 en Platypterygius australis ^{[ 10 ]} y los 50 o más en Undorosaurus , ^{[ 4 ]} Aegirosaurus , ^{[ 11 ]} y Platypterygius platydactylus . Las vértebras dorsales posteriores son más anchas y altas que las cercanas a la parte anterior, y sus caras anterior y posterior son redondeadas. Las primeras vértebras caudales son proporcionalmente más altas y anchas de todas las vértebras, ^{[ 12 ]} pero las vértebras se vuelven rápidamente más cortas verticalmente antes de la curvatura en la cola que sostenía la aleta caudal. ^{[ 1 ]}

Cada espina neural tiene aproximadamente la misma longitud que el centro subyacente, lo cual es similar a Undorosaurus ^{[ 4 ]} pero no a Ophthalmosaurus (en el que son proporcionalmente más largas en las vértebras cervicales posteriores). Similar a Gengasaurus , ^{[ 13 ]} las primeras espinas neurales son más altas que los centros correspondientes, pero luego disminuyen de altura gradualmente. Las partes superiores de las espinas neurales, que son las partes más delgadas de los huesos, son rectas, en lugar de estar escotadas como Undorosaurus ^{[ 4 ]} o Platypterygius australis . ^{[ 10 ]} Las costillas tienen forma de figura de ocho en sección transversal cerca de sus extremos superiores, pero esto es menos obvio cerca de la parte inferior; dicha morfología es típica entre los oftalmosáuridos, excepto Acamptonectes ^{[ 14 ]} y Mollesaurus . ^{[ 15 ]} Las costillas dorsales tienen alrededor de 75–81 cm (30–32 in) de largo, mientras que las primeras costillas caudales tienen solo 2–5 cm (0,79–1,97 in) de largo. ^{[ 1 ]}    

Extremidad anterior y cintura pectoral

En Arthropterygius , la escápula tiene una hoja relativamente recta que se ensanchaba en su extremo anterior formando un proceso acromial en forma de abanico . Este proceso es menos prominente que el de Acamptonectes ^{[ 14 ]} y Sveltonectes , ^{[ 16 ]} siendo más similar al de Undorosaurus , ^{[ 4 ]} Platypterygius hercynicus y Sisteronia . ^{[ 17 ]} La ​​escápula formaba más la cavidad glenoidea que el coracoides ; como en Sveltonectes ^{[ 16 ]} pero a diferencia de Undorosaurus , ^{[ 4 ]} la cavidad glenoidea no se extiende sobre la cara inferior de la escápula. La hoja de facto de la escápula era más ancha cerca del medio y se inclinaba ligeramente hacia abajo; como en Acamptonectes ^{[ 14 ]} pero a diferencia de todos los demás oftalmosáuridos, la hoja tiene un grosor relativamente uniforme a lo largo de toda su longitud. ^{[ 1 ]}

La clavícula , que no está fusionada a otros elementos de la cintura pectoral , presenta una apófisis engrosada en su borde frontal inferior que apunta hacia la línea media del torso. Esta apófisis es relativamente corta, de forma cuadrada vista desde el frente y bordeada por un reborde en su borde posterior. En la mayoría de los demás oftalmosáuridos, esta misma apófisis es más digitiforme, aunque algunos ejemplares de Ophthalmosaurus presentan apófisis similares. La parte posterior de la clavícula se estrecha gradualmente hasta formar una punta curva, como en Ophthalmosaurus y Baptanodon . ^{[ 18 ] [ 1 ]}

El coracoides es un hueso con forma de riñón que es aproximadamente tan largo como ancho, comparado con Undorosaurus , ^{[ 4 ]} Nannopterygius y Sveltonectes , ^{[ 16 ]} donde no es tan ancho proporcionalmente. Al igual que Ophthalmosaurus , el coracoides tiene una muesca prominente en su borde anterior; también tiene una cresta en la parte frontal de su línea media, como Ophthalmosaurus y Acamptonectes , ^{[ 14 ]} pero a diferencia de Caypullisaurus ^{[ 19 ]} y Platypterygius australis . ^{[ 10 ]} Sus facetas articulares con la escápula y la glenoide están claramente separadas, como en Sveltonectes ^{[ 16 ]} pero no en Acamptonectes . ^{[ 14 ]} La primera es solo alrededor del 45% de la segunda en longitud; esta cifra es del 50% en Undorosaurus . ^{[ 4 ]}

Hay dos procesos prominentes en el húmero . El más largo, menos prominente y más parecido a una cresta de estos es el proceso dorsal. Este proceso es notablemente corto en comparación con otros oftalmosáuridos, siendo menos de la mitad de la longitud del eje humeral, una condición que también se observa en Undorosaurus y Aegirosaurus ; ^{[ 11 ]} en Ophthalmosaurus , Brachypterygius , Nannopterygius y Undorosaurus , ^{[ 4 ]} el proceso alcanza el punto medio del húmero, mientras que es aún más largo en Platypterygius americanus , ^{[ 9 ]} Platypterygius australis , ^{[ 10 ]} y Platypterygius hercynicus . ^{[ 20 ]} El otro proceso es la cresta deltopectoral, que es aproximadamente la mitad de la longitud del eje en Ophthalmosaurus , y es casi tan larga como todo el eje en Sisteronia , ^{[ 17 ]} Acamptonectes , ^{[ 14 ]} y Platypterygius americanus . ^{[ 9 ] [ 1 ]}

En el punto medio de la diáfisis humeral, el hueso está ligeramente constreñido, siendo aproximadamente un 20% más estrecho que el ancho máximo. El extremo inferior del húmero es más grande que el extremo superior; tiene tres facetas articulares, una para el elemento accesorio preaxial (el más pequeño de los tres), una para el radio (el más alto de los tres) y una para el cúbito (que forma un ángulo de 120° con la faceta radial). Sveltonectes , ^{[ 16 ]} Nannopterygius , Platypterygius hauthali , ^{[ 21 ]} y Platypterygius platydactylus solo tienen dos; Maiaspondylus , ^{[ 22 ]} Aegirosaurus , ^{[ 11 ]} Brachypterygius y Platypterygius americanus ^{[ 9 ]} también tienen tres, pero la segunda faceta se articula con un hueso diferente; Undorosaurus tiene dos en el húmero izquierdo y tres en el derecho; ^{[ 4 ]} y Platypterygius australis ^{[ 10 ]} y Platypterygius hercynicus ^{[ 20 ]} tienen hasta cuatro facetas. ^{[ 1 ]}

Extremidades posteriores y cintura pélvica

El ilion de Arthropterygius es bastante corto en comparación con el de otros oftalmosáuridos; Aegirosaurus es el único otro oftalmosáurido que posiblemente se aproxima a Arthropterygius en este aspecto. ^{[ 11 ]} El lado del ilion dirigido hacia la parte posterior del cuerpo es cóncavo, como Ophthalmosaurus y Athabascasaurus , ^{[ 8 ]} siendo la curva más pronunciada en estos dos últimos. El acetábulo , en el extremo inferior del ilion, es más grueso en relación con el resto del hueso y no presenta facetas articulares distintivas. Autapomórficamente , el extremo superior del ilion es 1,5 veces el ancho del extremo acetabular. ^{[ 1 ]}

El isquion y el pubis están fusionados en un único elemento continuo y sólido con forma de trapecio conocido como isquiopubis, con el borde más ancho (1,4 veces el ancho del otro extremo, que es proporcionalmente más corto que el de Aegirosaurus , ^{[ 11 ]} Ophthalmosaurus y Athabascasaurus ^{[ 8 ]} ) en la línea media del cuerpo. Esta fusión completa también se observa en Sveltonectes , ^{[ 16 ]} Athabascasaurus , ^{[ 8 ]} Aegirosaurus , ^{[ 11 ]} Caypullisaurus , ^{[ 19 ]} y posiblemente Platypterygius australis ; ^{[ 10 ]} mientras tanto, Ophthalmosaurus , Undorosaurus , ^{[ 4 ]} y Nannopterygius conservan un pequeño orificio en el isquiopubis. La porción probable del isquiopubis que representa el pubis es más gruesa que el resto del hueso. Además, de forma única entre los oftalmosáuridos, este elemento fusionado es más corto que el fémur . ^{[ 1 ]}

Ambos extremos del fémur de Arthropterygius tienen aproximadamente el mismo ancho, siendo la parte central del eje femoral ligeramente más estrecha. El extremo superior era ligeramente más grueso que el resto del hueso a lo largo de su borde anterior. A diferencia de Ophthalmosaurus , los procesos dorsal y ventral del fémur estaban bastante reducidos. En el extremo inferior, hay dos facetas, una para la tibia y otra para el peroné ; esto es típico de los oftalmosáuridos, pero Platypterygius hercynicus , ^{[ 20 ]} Platypterygius americanus , ^{[ 9 ]} Platypterygius australis , ^{[ 10 ]} y Nannopterygius tienen tres. Ambas facetas en Arthropterygius tenían aproximadamente la misma longitud, y la faceta del peroné estaba dirigida ligeramente hacia atrás, formando un ángulo de 120° con la faceta tibial. ^{[ 1 ]}

El género fue nombrado por primera vez en 2010 por Erin E. Maxwell como nombre genérico de reemplazo para Ophthalmosaurus chrisorum , que fue nombrado en 1993 a partir de fósiles encontrados en la isla Melville en los Territorios del Noroeste . Sus fósiles son los más completos de cualquier ictiosaurio en el Ártico canadiense . A. chrisorum tiene varias características que lo separan del género Ophthalmosaurus , incluyendo una articulación muy angulada entre el radio y el cúbito y el húmero . Maxwell 2010 lo encontró como el taxón hermano de Caypullisaurus , un oftalmosáurido de Argentina . ^{[ 7 ]} Sin embargo, muchos análisis cladísticos recientes encontraron que es el miembro más basal de los Ophthalmosauridae . ^{[ 23 ] [ 14 ]}

En 2012, se describieron un cráneo y una aleta anterior de un ictiosaurio oftalmosáurido descubiertos en la Cuenca Neuquina de Argentina. ^{[ 3 ]} Este espécimen se destacó por presentar una morfología inusual de la caja craneana, incluyendo la abertura para la arteria carótida interna en la superficie posterior del parabasisfenoides, que es un rasgo diagnóstico de Arthropterygius , que en ese momento solo se conocía de Canadá. Este espécimen fue inicialmente asignado a Arthropterygius sp. , expandiendo enormemente el rango conocido del género. Esto proporciona una fuerte evidencia de que algunos reptiles marinos del Jurásico tenían distribuciones casi cosmopolitas, al igual que muchos mamíferos marinos actuales. Un artículo publicado por Campos et al. en 2019 describe más a fondo este espécimen y lo designa como el holotipo de una nueva especie, A. thalassonotus. ^{[ 24 ]}

Ocho temporadas de excavaciones dirigidas por el Grupo de Investigación Mesozoica de Spitsbergen en la isla de Spitsbergen , Svalbard , Noruega, entre 2004 y 2012, permitieron recuperar 29 especímenes de ictiosaurios de afloramientos del yacimiento de Slottsmøya Member , perteneciente a la Formación Agardhfjellet . Estos afloramientos probablemente datan del Volgiano (que corresponde aproximadamente al Titoniense - Berriasiense temprano ) según la bioestratigrafía de ammonites . A partir de estos, se describieron numerosos géneros y especies nuevos de ictiosaurios, incluidos Cryopterygius kristiansenae (más tarde reconocido como sinónimo de Undorosaurus gorodischensis ^{[ 25 ]} ), Palvennia hoybergeti (nombrado en honor a PalVenn, los Amigos del Museo Paleontológico de Oslo, cuya expedición condujo al descubrimiento del espécimen tipo) ^{[ 4 ]} y Janusaurus lundi (nombrado en honor a la montaña Janusfjellet, donde se encontró el espécimen). ^{[ 18 ]} Tanto Janusaurus como Palvennia fueron nombrados a partir de material menos extenso que el Cryopterygius , pero ambos eran claramente distintos de ese género y se consideraron géneros distintos. Un espécimen adicional de ictiosaurio fue preparado en la Universidad de Oslo y posteriormente descrito en 2016: PMO 222.655, el holotipo de Keilhauia nui , descubierto en las porciones berriasienses del Miembro Slottsmøya en 2010. Este espécimen comprende un esqueleto parcial articulado, que se conservó acostado sobre su lado izquierdo, incluyendo parte del hocico, las vértebras caudales dorsal y anterior, la extremidad anterior derecha y la cintura pectoral , la mayor parte de la cintura púbica y ambos fémures . ^{[ 1 ]} El nombre del género Keilhauia honra al geólogo noruego Baltazar Mathias Keilhau , quien dirigió una expedición a Spitsbergen en 1827. Mientras tanto, el nombre de la especie nui deriva del acrónimo de la organización ambiental Natur og Ungdom , cuyo quincuagésimo aniversario tuvo lugar en 2017. ^{[ 1 ]}

Una revisión exhaustiva de Arthropterygius realizada por Zverkov y Prilepskaya en 2019 reveló que Janusaurus y Palvennia son sinónimos menores de ese género. Fueron reasignados como las especies A. lundi y A. hoybergeti respectivamente. Además, determinaron que el holotipo y único espécimen conocido de Keilhauia también es referible a Arthropterygius . Sin embargo, la mala conservación del material hizo difícil identificarlo a nivel de especie, por lo que remitieron el espécimen simplemente a A. sp. cf. chrisorum y designaron el nombre Keilhauia nui como un nomen dubium . ^{[ 2 ]} También encontraron que el espécimen PMO 222.669, que fue referido a Palvennia por Delsett et al. (2018), comparte todas las características identificativas con A. chrisorum y que no hay diferencias suficientes entre ellos para justificar que pertenezca a A. hoybergeti . Esto significa que había al menos tres especies de Arthropterygius presentes en el Miembro Slottsmøya, y amplía significativamente el rango geográfico de la especie A. chrisorum en particular. El reconocimiento de que estos taxones son atribuibles a Arthropterygius también lo convierte en uno de los ictiosaurios mejor comprendidos del Jurásico Superior. También reconocen el taxón previamente dudoso "Ichthyosaurus" volgensis de Syzran en Rusia como perteneciente a una especie de Arthropterygius recientemente reconocida , A. volgensis . Esto proporciona más apoyo a la idea previamente establecida de que hubo un intercambio faunístico significativo entre la región del Volga y Svalbard durante el Volgiense. ^{[ 25 ]}

Mientras que Zverkov y algunos otros tratan a Janusaurus , Keilhauia y Palvennia dentro de Arthropterygius , un estudio sobre los ictiosaurios del Jurásico realizado por Delsett et al. sugiere que la sinonimia no está respaldada por la evidencia de presencia. ^{[ 26 ]}

Arthropterygius appears to have been a particularly wide-ranging genus, with fossils known from several high latitude localities across the Northern Hemisphere, as well as an isolated specimen from Argentina.

El miembro Slottsmøya de la Formación Agardhfjellet , del cual se han recuperado fósiles de A. chrisorum , A. lundi y A. hoybergeti , proporciona quizás la mejor visión de los ecosistemas y hábitats de los que formaba parte este género. Consiste en una mezcla de lutitas y limolitas y se depositó en un ambiente de filtración de metano de aguas someras , cerca de un parche de sedimento marino más profundo . ^{[ 28 ]} El fondo marino, que se encontraba a unos 150 metros (490 pies) por debajo de la superficie, parece haber sido relativamente disóxico, o pobre en oxígeno, aunque se oxigenaba periódicamente por sedimentos clásticos . ^{[ 29 ]} A pesar de esto, cerca de la parte superior del miembro, se han descubierto varios conjuntos diversos de invertebrados asociados con filtraciones frías; Estos incluyen ammonites , braquiópodos lingulados , bivalvos , braquiópodos rinconelados , gusanos tubícolas , belemnoides , conchas de colmillo , esponjas , crinoideos , erizos de mar , estrellas quebradizas , estrellas de mar , crustáceos y gasterópodos , que suman 54 taxones en total. ^{[ 30 ]} Fuera de las filtraciones frías, muchos de estos invertebrados también estaban presentes en abundancia. ^{[ 29 ]} Aunque actualmente no hay evidencia directa de Slottsmøya, la alta latitud de este sitio y el clima global relativamente frío del Titoniense significan que probablemente hubo hielo marino al menos en invierno. ^{[ 31 ] [ 32 ]} 

Además de Arthropterygius , el miembro Slottsmøya presenta un conjunto diverso de otros reptiles marinos, incluidos los ictiosaurios Undorosaurus gorodischensis , Nannopterygius borealis y un cráneo parcial atribuido a Brachypterygius sp. . ^{[ 25 ] [ 27 ] [ 33 ]} Además, también se conocen 21 especímenes de plesiosaurio en el sitio, incluidos dos pertenecientes al gran pliosaurido Pliosaurus funkei , que habría sido el principal depredador del ecosistema, tres a Colymbosaurus svalbardensis , uno a Djupedalia engeri , uno a Ophthalmothule cryostea y uno a Spitrasaurus. wensaasi y S. larseni . Muchos de estos ejemplares se conservan en tres dimensiones y parcialmente articulados; Esto se correlaciona con la alta abundancia de elementos orgánicos en los sedimentos en los que fueron enterrados, así como con la falta de invertebrados en la zona. ^{[ 29 ]}

Se ha informado de material perteneciente a cuatro especies de Arthropterygius , A. chrisorum , A. volgensis , A. lundi y A. hoybergeti , en la región del Volga de Rusia, que da nombre a la etapa Volgiana. ^{[ 2 ]} Aunque se sabe o se ha publicado muy poco sobre los fósiles de estas localidades, se han recuperado fósiles de varios animales marinos, incluidas especies de los ictiosaurios Nannopterygius y Undorosaurus . La presencia de estos taxones indica que hubo un intercambio faunístico significativo a través de los mares del norte de Europa durante este período. ^{[ 25 ]} Además de estos tres géneros, también se conocen fósiles del ictiosaurio Grendelius , el pliosaurio Pliosaurus rossicus y restos indeterminados pertenecientes a un metriorrínquido , así como una gran diversidad de ammonites, incluido el taxón de gran cuerpo Titanites , en los sedimentos de edad Volgiana de esta región. ^{[ 34 ]}

A. thalassonotus proviene de la Formación Vaca Muerta de la Cuenca Neuquina en la Patagonia , Argentina. ^{[ 24 ]} Este es posiblemente uno de los mejores sitios fósiles de reptiles marinos del hemisferio sur, y ha revelado una gran cantidad de especímenes de reptiles marinos del Jurásico Tardío. Además de Arthropterygius , se conocen de la formación los ictiosaurios Caypullisaurus bonapartei y Ophthalmosaurus sp., así como dos especies del género Pliosaurus , P. patagonicus y P. almanzaensis , y una variedad de tortugas marinas. ^{[ 35 ]} También presenta una gama singularmente diversa de metriorrínquidos, con especies pertenecientes a los géneros Dakosaurus , Cricosaurus , Purranisaurus y Geosaurus que han sido reportadas. ^{[ 36 ] [ 37 ]} El grado en que la fauna reportada de la Formación Vaca Muerta se asemeja a la conocida de sitios en el hemisferio norte, como la Arcilla de Kimmeridge , sugiere que muchos géneros de reptiles marinos pueden haber tenido distribuciones casi cosmopolitas en el Jurásico Tardío.

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• Cronología de la investigación sobre los ictiosaurios