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Articulo de referencia

Acamptonectas

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Acamptonectes es un género de ictiosaurios oftalmosáuridos , un tipo de reptiles marinos parecidos a los delfines, que vivieron durante el Cretácico Inferior, hace unos 130 millones de años. El primer espécimen, un esqueleto parcial de un adulto, fue descubierto en Speeton , Inglaterra, en 1958, pero no fue descrito formalmente hasta 2012 por Valentin Fischer y sus colegas. También identificaron un esqueleto parcial de un subadulto perteneciente al género procedente de Cremlingen , Alemania, y especímenes de otras localidades de Inglaterra. El género contiene la única especie Acamptonectes densus ; el nombre genérico significa "nadador rígido" y el nombre específico significa "compacto" o "muy compacto".

Se estima que el Acamptonectes , un pequeño ictiosaurio, medía 3 metros (9,8 pies) de largo. Su nombre genérico hace referencia a adaptaciones inusuales en su cuerpo que le proporcionaban rigidez en el tronco, como huesos ajustados en el occipucio (parte posterior e inferior del cráneo) y centros vertebrales entrelazados (los cuerpos vertebrales), adaptaciones que probablemente le permitían nadar a gran velocidad con una locomoción similar a la del atún . Otras características distintivas incluyen un hocico extremadamente delgado y crestas únicas en el hueso basioccipital del cráneo. Como ictiosaurio, el Acamptonectes poseía grandes órbitas oculares y una aleta caudal . Su morfología era similar a la de los oftalmosaurinos Ophthalmosaurus y Mollesaurus , emparentados pero anteriores . 

El descubrimiento de Acamptonectes tuvo implicaciones significativas para la historia evolutiva de los ictiosaurios. Durante mucho tiempo se creyó que los oftalmosáuridos platipteriginos generalizados eran el único linaje de ictiosaurios que sobrevivió hasta el Cretácico Inferior tras una extinción masiva de ictiosaurios en el límite Jurásico - Cretácico . Como uno de los primeros oftalmosáuridos oftalmosaurinos conocidos del Cretácico Inferior, el descubrimiento de Acamptonectes proporcionó evidencia en contra de dicha extinción masiva. Si bien los ojos más grandes de Acamptonectes lo habrían adaptado mejor que los platipteriginos al buceo profundo, probablemente era un depredador generalista. Sus dientes, que eran delgados y texturizados con crestas longitudinales, estaban adaptados para empalar presas, lo que sugiere que probablemente se alimentaba de presas blandas y carnosas como peces y calamares.

Historia del descubrimiento

Basicráneo (A–E), estribo (F–G) y dientes (J–K) del holotipo : El nombre científico se refiere en parte a los huesos ajustados del occipucio ; la flecha junto al exoccipital (E) muestra una muesca que encajaría perfectamente en una protuberancia del basioccipital .

Durante varios fines de semana de 1958 , cuatro estudiantes y un técnico del departamento de geología de la Universidad de Hull recolectaron un espécimen fósil de la Formación Arcilla de Speeton en Speeton , al norte de Inglaterra. El fósil pertenecía a un ictiosaurio o "lagarto pez", un grupo mesozoico de reptiles marinos; [ 1 ] consiste en un esqueleto adulto parcial que incluye un cráneo fragmentario , una mandíbula , vértebras , costillas y la cintura escapular (la zona del hombro). En 1991, fue transferido al Museo Hunteriano de la Universidad de Glasgow (GLAHM) cuando se cerró el departamento de geología de la Universidad de Hull. Fue catalogado con el número de espécimen GLAHM 132855, [ 2 ] y también se le conoció como el "ictiosaurio de la Arcilla de Speeton". El paleontólogo Robert M. Appleby describió el espécimen y lo asignó al género Platypterygius como la especie " P. speetoni " (que consideraba primitiva dentro de ese género), en una monografía que permaneció inédita al momento de su muerte en 2003. Un segundo espécimen de la especie fue encontrado en 1985 , también en la arcilla de Speeton, y está catalogado como NHMUK R11185 en el Museo de Historia Natural de Londres (NHMUK). Este espécimen consta de un rostro (hocico) y mandíbula parciales, costillas fragmentarias y un húmero derecho completo (hueso del brazo). [ 3 ] [ 4 ]

El paleontólogo Jeff Liston reconoció la importancia del ictiosaurio de Speeton Clay mientras trabajaba en el Museo Hunterian, y la viuda de Appleby, Valerie, le pidió que ayudara a terminar la monografía inédita de Appleby. Liston contactó al especialista en ictiosaurios Valentin Fischer para que escribiera una descripción del animal. Fischer examinó el espécimen en 2011 y se dio cuenta de que representaba el mismo ictiosaurio que un espécimen de Cremlingen , en el norte de Alemania, sobre el cual había escrito recientemente un borrador de artículo con varios colegas. Este espécimen alemán fue descubierto en 2005 cuando el coleccionista privado de fósiles Hans-Dieter Macht encontró algunas vértebras en una zona en construcción. Macht notificó al director del Museo Estatal de Historia Natural de Braunschweig (SNHM), tras lo cual se inició la excavación; el espécimen fue recogido en tres días porque las obras debían continuar. Fue preparado y montado en 2005 en el museo, donde está catalogado como SNHM1284-R. Consiste en un esqueleto parcial de un subadulto e incluye un techo craneal fragmentario, una mandíbula completa, un esqueleto axial parcial y una cintura escapular parcial. [ 3 ] [ 4 ] Fue asignado al género Platypterygius en un artículo de 2008. [ 5 ]

Históricamente, el género Platypterygius ha sido tratado como un taxón cajón de sastre para los ictiosaurios del Cretácico que contenía múltiples especies distantemente relacionadas. [ 6 ] [ 7 ] Liston y Fischer reconocieron que los especímenes eran distintos de otras especies referidas a Platypterygius y pertenecían a una nueva especie y género. Después de determinar que el espécimen de Speeton Clay es mucho más grande que el espécimen de Cremlingen y, por lo tanto, probablemente más maduro, Liston y Fischer decidieron convertirlo en el holotipo de la nueva especie porque los especímenes juveniles a menudo tienen características ausentes en los adultos. El espécimen de Cremlingen y el otro espécimen de Speeton Clay se convirtieron en paratipos (especímenes adicionales en la serie de especímenes tipo). En 2012, un equipo de paleontólogos liderado por Fischer nombró formalmente al nuevo género y especie Acamptonectes densus . El nombre genérico se deriva de las palabras griegas akamptos y nektes , que juntas significan "nadador rígido"; El nombre específico significa "compacto" o "muy compacto". En su totalidad, el nombre científico se refiere a los huesos robustos y ajustados del occipucio (parte posterior e inferior del cráneo) y a los centros ("cuerpos") estrechamente entrelazados de las vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda). [ 3 ] [ 4 ] [ 8 ] El holotipo, GLAHM 132855, fue catalogado con el número de espécimen incorrecto GLAHM 132588 en la versión original de la descripción. [ 2 ]

Múltiples basioccipitales (un hueso en la parte inferior del occipucio), estribos (uno de los huesos del oído) y un basiesfenoides (un hueso dentro de la parte inferior de la caja craneana ) de la Formación Cambridge Greensand de Cambridge , Inglaterra, también fueron asignados a Acamptonectes sp. (es decir, una especie incierta dentro del género Acamptonectes ) por Fischer y colegas en 2012. Esto asumió que Acamptonectes era el único ictiosaurio del Cretácico de la subfamilia Ophthalmosaurinae de Eurasia . Algunos de los especímenes se encuentran en el Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra , Universidad de Cambridge (CAMSM), y varios otros se encuentran en el Museo Hunterian y el Museo de Historia Natural. Varios de los huesos son esencialmente idénticos a los de A. densus , mientras que otros difieren en algunos detalles. Los huesos son generalmente pequeños, por lo que sus diferencias con A. densus se consideraron relacionadas con la edad de los animales o con cambios evolutivos. [ 3 ] En 2014, Fischer y sus colegas identificaron un basioccipital y un húmero pertenecientes a Ophthalmosaurus (o un ictiosaurio estrechamente relacionado) en rocas del Berriasiense (con una antigüedad de entre 145 y 139,8 millones de años) cerca de Nettleton, Lincolnshire . Por lo tanto, dado que su suposición anterior ya no era válida, Fischer y sus colegas volvieron a catalogar los especímenes de Cambridge Greensand como pertenecientes a oftalmosaurinos indeterminados que no se pueden identificar por debajo del nivel de subfamilia. [ 9 ]

Otros restos conocidos de Acamptonectes también pueden incluir un espécimen de ictiosaurio de Hannover , Alemania. En 1909, el paleontólogo alemán Ferdinand Broili lo nombró como una nueva especie del género Ichthyosaurus , Ichthyosaurus brunsvicensis , pero consideró su asignación al género tentativa. El espécimen de Broili consistía en un basicráneo incompleto (base del cráneo) y una interclavícula incompleta (un hueso entre las clavículas o clavículas); [ 10 ] sin embargo, el espécimen fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial . El paleontólogo Christopher McGowan lo consideró un miembro de Platypterygius en 1972 [ 11 ] y 2003 [ 12 ] : 27, 130 pero Fischer y colegas lo asignaron a cf. Acamptonectes (es decir, posiblemente Acamptonectes o un animal relacionado). Lo encontraron similar en varias características a Acamptonectes pero también diferente en otras; Sugirieron que el espécimen era juvenil debido al tamaño y la forma de su basicráneo. Debido a su naturaleza fragmentaria e inaccesible, consideraron a I. brunsvicensis un nomen dubium (nombre dudoso). [ 3 ]

Descripción

Restauración de la vida

Acamptonectes era un ictiosaurio pequeño, con una longitud corporal estimada de 3 metros (9,8 pies) . [ 13 ] Al igual que otros ictiosaurios, tenía un hocico largo y delgado, grandes órbitas oculares y una aleta caudal que estaba sostenida por vértebras en la mitad inferior. Los ictiosaurios eran superficialmente similares a los delfines y tenían aletas en lugar de patas, y la mayoría (excepto las especies tempranas) tenían aletas dorsales . [ 1 ] [ 14 ] Aunque se desconoce el color de Acamptonectes , al menos algunos ictiosaurios pueden haber sido uniformemente de color oscuro en vida, lo que se evidencia por el descubrimiento de altas concentraciones de pigmentos de eumelanina en la piel conservada de un fósil de ictiosaurio temprano. [ 15 ] Acamptonectes era similar en morfología a los oftalmosaurinos relacionados pero anteriores Ophthalmosaurus y Mollesaurus . Las características del húmero en el espécimen SNHM1284-R son indicativas de su inmadurez; sin embargo, el húmero carece de la textura similar al papel de lija de las diáfisis humerales (diáfisis de los huesos del brazo) de los ictiosaurios juveniles y, por lo tanto, se cree que representa a un subadulto. El holotipo y el espécimen NHMUK R11185 son grandes en comparación con otros miembros de la familia más amplia Ophthalmosauridae ; se cree que el holotipo fue un adulto debido a la extensa fusión de sus huesos, incluso dentro del occipucio, y la textura lisa del húmero. [ 3 ] 

Cráneo

Huesos nasales (A–B), supratemporales (C) y supraoccipitales (D–F) del holotipo.

El hocico de Acamptonectes era alargado y extremadamente delgado; en el holotipo, tiene solo 45 mm (1,8 pulgadas) de ancho delante de las fosas nasales óseas. El hocico también era solo 0,044 veces más profundo que largo, una de las proporciones más bajas entre los oftalmosáuridos. Gran parte del hocico estaba formado por los premaxilares , que formaban la porción anterior de la mandíbula superior. La fosa premaxilar, un surco que corría paralelo a la hilera de dientes de la mandíbula superior, era profunda y continua, y terminaba en una serie de forámenes (depresiones) alineados. Detrás y encima de los premaxilares estaban los nasales , que el holotipo conserva en tres dimensiones, documentando la forma del lado superior del hocico. La parte posterior del nasal tenía una protuberancia que se extendía hacia abajo, similar a la de géneros relacionados como Ophthalmosaurus . Esta protuberancia dio origen a una extensión corta, robusta y en forma de ala que formaba un saliente sobre la parte posterior de la fosa nasal ósea; esta característica también estaba presente en Ophthalmosaurus y Platypterygius australis . El borde de este saliente era rugoso, lo que indica que probablemente era el sitio de inserción de una estructura de tejido blando . La parte posterior del techo del cráneo se conoce de forma incompleta a partir de la parte posterior del hueso lagrimal (delante de la abertura del ojo), el postfrontal (encima y detrás de la abertura del ojo), el parietal (en la parte posterior del techo del cráneo) y partes de un supratemporal que formaban las esquinas posteriores del techo del cráneo. Una extensión dirigida hacia adelante del supratemporal formaba el borde posterior interno de la fenestra supratemporal , una abertura en el techo del cráneo situada detrás de los ojos. El parietal, que habría formado el margen interno de la fenestra supratemporal, tenía un margen anterior convexo que se habría interdigitado (entrelazado) con los huesos frontal o postfrontal, los cuales no se conservan en los especímenes conocidos. [ 3 ] [ 12 ] : 20–22  

Cráneo y parte del cuello de SNHM1284-R vistos desde abajo, con diagrama interpretativo.

Visto de perfil, el hueso cuadrado , que se conectaba a la mandíbula inferior para formar la articulación mandibular, tenía forma de C. En el espécimen SNHM1284-R se conservan dos probables huesos hioides (huesos de la lengua); estos huesos eran alargados con un extremo en forma de espátula. El estribo tenía un eje más delgado que en cualquier otro ictiosaurio, y su cabeza era grande y cuadrada; estas características se consideran una autapomorfía , una característica que distingue al género de géneros relacionados. El basiesfenoides tenía una cresta bien desarrollada en su superficie superior; esto se considera otra autapomorfía porque esta superficie era una meseta ancha y plana en otras especies de ictiosaurios. En su extremo anterior, el basiesfenoides estaba fusionado al paraesfenoides (otro hueso dentro de la parte inferior de la caja craneana) y no se observa sutura (límite entre los dos huesos). [ 3 ] [ 12 ]

El supraoccipital, situado en la parte superior posterior del cráneo (parte del cráneo que contiene el cerebro), presentaba una ligera curvatura, diferenciándose así de los de Platypterygius y Baptanodon , que tenían forma de U. Debajo del supraoccipital se encontraban los dos exoccipitales , que formaban los lados del foramen magnum (el canal para la médula espinal ). Más abajo se ubicaba el basioccipital, que formaba el suelo del foramen magnum. El canal medio que formaba este suelo estaba bordeado por crestas, lo que le confería una apariencia bilobulada vista desde arriba; esto también se considera una autapomorfía del género. Debajo del foramen magnum, el basioccipital formaba el cóndilo occipital , que se conectaba con la primera vértebra cervical para formar la articulación cefálica. El cóndilo occipital estaba bien delimitado del resto del hueso por una banda estrecha, a diferencia de la mayoría de los demás oftalmosáuridos. El cóndilo era redondeado y tenía anillos de crecimiento visibles, como en géneros relacionados. Los opistóticos , que se encuentran a ambos lados del basioccipital, poseían extensiones llamadas procesos paroccipitales que apuntaban hacia atrás y hacia arriba. Estos procesos eran alargados y delgados en Acamptonectes y Ophthalmosaurus , pero cortos y robustos en otros oftalmosáuridos. [ 3 ] [ 12 ]

El dentario (el hueso portador de dientes en la parte frontal de la mandíbula inferior) era alargado, recto y tenía una punta frontal roma; esto contrasta con las puntas curvadas hacia abajo y en forma de pico de algunos ictiosaurios de la subfamilia Platypterygiinae . Los huesos espleniales se expandían en profundidad en su parte posterior, formando el margen inferior de la mandíbula y gran parte de su superficie media. Un surco de morfología similar a la fosa premaxilar de la mandíbula superior, denominado fosa dental, corría paralelo al dentario. Dos especímenes de Acamptonectes carecen de la superficie superior en forma de "3" de los huesos angulares que son típicos de los oftalmosáuridos; en cambio, la superficie en estos especímenes consiste en un surco simple y plano bordeado por dos paredes. Sin embargo, dado que la forma de "3" está presente en el espécimen holotipo, esta característica pudo haber variado entre individuos o etapas de crecimiento. El hueso articular de un espécimen era más robusto que el de otros oftalmosáuridos, que eran casi tan gruesos como largos. Los dientes de Acamptonectes tenían bases estriadas y raíces cuadrangulares, como en numerosos oftalmosáuridos, pero no eran cuadrados como los de Platypterygius . Algunas de las raíces de SNHM1284-R tenían fosas de reabsorción, lo que indica que sus dientes aún estaban creciendo. La única corona dental completa conocida era pequeña en comparación con las de otros oftalmosáuridos; también era delgada y puntiaguda, y similar a los dientes de la parte posterior de la mandíbula de Baptanodon . Los dos tercios inferiores de la corona tenían sutiles crestas longitudinales y estaban cubiertos por una textura gruesa que, sin embargo, era más fina que la de Aegirosaurus y algunos especímenes de Platypterygius . La base de la corona era ligeramente bulbosa y casi lisa, a diferencia de la de otros oftalmosáuridos. [ 3 ]

Esqueleto postcraneal

Características vertebrales distintivas: espina neural proporcionalmente grande en una vértebra dorsal de SNHM1284-R (A), forma cuadrada de las vértebras caudales en el mismo espécimen (B), lamelas curvas en las vértebras dorsales del holotipo (C), y sección transversal de una costilla de NHMUK R11185 (D), que muestra robustez y un pequeño surco.

Como era típico de los ictiosaurios, los centros vertebrales de Acamptonectes tenían forma de disco y eran profundamente cóncavos en ambos extremos. Los procesos (proyecciones óseas que sirven como inserciones de músculos y costillas) que se proyectaban desde los centros estaban muy reducidos como adaptación a su estilo de vida completamente acuático. [ 16 ] En Acamptonectes , los centros cervicales (del cuello) más anteriores eran altos y cortos, y los centros cervicales y dorsales (del tronco) siguientes se volvían progresivamente más largos. En la columna vertebral dorsal posterior, los centros se volvieron más cortos y altos; esta tendencia alcanzó su punto máximo en la primera vértebra caudal (de la cola), que era 3,12 veces más alta que larga. Las caudales restantes se volvieron más largas y bajas de nuevo; las caudales, que comprendían la aleta, eran tan largas como altas, una característica que previamente solo se había identificado en P. platydactylus . Las dos primeras cervicales —el atlas y el axis— estaban fusionadas en un único complejo que era ancho visto desde atrás. Las vértebras dorsales anteriores tienen diapófisis (procesos que sobresalen lateralmente a los que se unen las costillas) fusionadas a los centros; esta característica era compartida con varios otros oftalmosáuridos. Los centros de las vértebras dorsales eran autapomórficos, estando estrechamente entrelazados y presentando extensas laminillas posterolaterales (crestas que recubren las superficies posteriores de los centros). Este entrelazamiento rigidizaba la sección anterior de la columna vertebral junto con el fuerte occipucio del cráneo. Dicha rigidez puede observarse en otros ictiosaurios pertenecientes al grupo más amplio Thunnosauria , aunque no en el grado que se observa en Acamptonectes . [ 3 ]

Los arcos neurales de las vértebras tenían pre- y postzigapófisis estrechas ( procesos articulares que se proyectan hacia adelante y hacia atrás desde los centros) que eran impares (fusionadas en un solo elemento) en todas las vértebras. En contraste, en P. hercynicus y Sveltonectes , estos procesos eran pares en la parte anterior de la columna vertebral. Las espinas neurales (grandes procesos que se proyectan hacia arriba) eran de altura variable dentro de cada espécimen; eran marcadamente más largas en algunos dorsales que en otros, alcanzando 1,25 veces la altura del centro más grande. Estas largas espinas pueden ser extensiones óseas que son análogas a los procesos extraneurales, una hilera de huesos ubicados sobre las partes superiores de las espinas neurales que se conservan en dos especímenes juveniles de Stenopterygius . [ 17 ] Las superficies superiores de las espinas neurales a menudo estaban picadas, lo que indica que tenían una cubierta de cartílago . Las costillas eran distintas por ser robustas con una sección transversal redonda; Esto contrastaba con la sección transversal en forma de "8" que se observa en otros ictiosaurios tunosaurios. [ 3 ]

Huesos de las cinturas escapulares de SNHM1284-R y del holotipo.

El coracoides (un hueso par en la cintura escapular) era aproximadamente hexagonal, en contraste con la forma redondeada de Platypterygius , y tenía bordes externos y medios rectos y paralelos. Las superficies superior e inferior tenían una ligera forma de paleta, y la superficie media tenía forma de ojo como en Ophthalmosaurus , aunque no era tan gruesa como las de Sveltonectes y P. australis . La superficie media estaba incompleta y tenía profundas fosas, lo que indica la presencia de una gruesa capa de cartílago. En la parte anterior, el margen medio estaba fuertemente desviado hacia afuera, formando el borde rugoso (áspero y arrugado) de una apófisis ancha en forma de lámina similar a la de Ophthalmosaurus . La apófisis estaba separada de la faceta escapular (articulación con la escápula ) por una muesca profunda y ancha, como en muchos especímenes de Ophthalmosaurus . La faceta escapular del coracoides era pequeña, profundamente hundida y triangular, mientras que la faceta glenoidea (articulación con el húmero) era grande y con forma de ojo. Estas facetas no estaban marcadamente separadas, a diferencia de las de Sveltonectes , donde estaban dispuestas en un ángulo de 100°. El margen posterior del coracoides era laminar y carecía de muesca. [ 3 ]

Al igual que su coracoides, la escápula (omóplato) de Acamptonectes era similar a la de Ophthalmosaurus . Estaba fuertemente comprimida de lado a lado, a diferencia de la de P. hercynicus , en la que el eje era grueso y alargado. La parte inferior de la escápula se expandía de adelante hacia atrás, formando una superficie articular ancha, rugosa y en forma de lágrima que se articulaba con las facetas coracoides y glenoideas. Tenía un proceso acromial grande, plano y en forma de abanico en la parte anterior (que se conectaba con la clavícula), como los de Ophthalmosaurus y P. americanus . La faceta coracoides de la escápula era triangular y continua con la faceta glenoidea, de mayor tamaño, como en Ophthalmosaurus pero a diferencia de P. australis . Las superficies laterales y mediales del proceso acromial eran ligeramente cóncavas. [ 3 ]

Elementos de primera definición de NBM1284-R (A–D) y del holotipo (E–G)

La cresta deltopectoral (donde se insertaba el músculo deltoides ) en la parte superior anterior del húmero era más prominente en Acamptonectes que en Ophthalmosaurus y Arthropterygius , pero menos que en Sveltonectes y Platypterygius . En el lado opuesto de la parte superior del húmero, el trocánter dorsal (un tubérculo o protuberancia donde se insertaban los músculos) era alto y estrecho, como en Sveltonectes y muchas especies de Platypterygius . El húmero tenía tres facetas en su lado inferior, incluyendo una faceta para un hueso en la parte anterior y una faceta desviada hacia atrás para el cúbito , que también era similar a la de Ophthalmosaurus , y tenía cinco procesos articulares. La superficie superior expandida que se articulaba con el húmero era ligeramente cóncava y punteada, a diferencia de la de Arthropterygius , en la que la faceta del húmero del cúbito formaba un proceso de forma piramidal. La faceta del radio era recta y trapezoidal, y se fusionaba con las facetas de dos huesos de la muñeca, el intermedio y el cúbito. La faceta del pisiforme, otro hueso de la muñeca, era pequeña y triangular, y se ubicaba en la parte posterior del lado inferior del cúbito. El cúbito tenía un margen posterior cóncavo y con forma de borde. Las falanges (huesos de los dedos dentro de la aleta) eran ovaladas como en Ophthalmosaurus , Arthropterygius y algunas especies de Brachypterygius ; se estrechaban hacia afuera del cuerpo, y los bordes de las falanges periféricas eran irregulares y ligeramente cóncavos. [ 3 ]

Clasificación

Basioccipitales de los occipitales de SNHM1284-R (A–F) y del holotipo (G–H); el área extracondílea está etiquetada como eca

En 2012, un análisis filogenético realizado por Fischer y sus colegas determinó que Acamptonectes pertenecía a la familia Ophthalmosauridae basándose en varias características. Estas incluyen: la reducción del área extracondílea (una banda ósea que rodea el cóndilo occipital), el trocánter dorsal del húmero en forma de placa, la presencia de una faceta en la parte anterior del extremo inferior del húmero para un hueso de paleta y la ausencia de muescas en los huesos de paleta, consideradas homoplásticas (adquiridas independientemente). También se encontró que estaba más estrechamente relacionado con otros oftalmosáuridos que con Arthropterygius, basándose en los grandes procesos de los basipterigoideos (huesos en la base del cráneo), la ausencia de una clavija en el basioccipital y los grandes trocánteres del fémur. [ 3 ]

Las relaciones dentro de Ophthalmosauridae han sido históricamente inestables en los análisis debido a la naturaleza fragmentaria de muchos especímenes de oftalmosáuridos; además, muchos géneros de oftalmosáuridos se conocen a partir de un solo espécimen. Sin embargo, la eliminación de estos géneros fragmentarios ha degradado aún más la resolución de los análisis. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] El análisis filogenético realizado por Fischer y colegas en 2012 recuperó dos nuevos clados (grupos) dentro de Ophthalmosauridae; los Ophthalmosaurinae y Platypterygiinae, cuya existencia había sido sospechada durante mucho tiempo por los investigadores de ictiosaurios —Maxim Arkhangelsky había nombrado los clados como subfamilias ya en 2001 [ 21 ] —pero aún no había sido respaldada robustamente por los resultados de los análisis filogenéticos. [ 8 ] Fischer y colegas colocaron a Acamptonectes en el clado anterior, aunque su colocación allí representó una inversión secundaria de la única característica unificadora del grupo; una muesca en la parte inferior del basioccipital. [ 3 ]

Hueso proótico izquierdo de dos ejemplares de Acamptonectes (A–E) comparado con los de otros oftalmosáuridos (F–I).

Dentro de los Ophthalmosaurinae, se han recuperado varias posiciones para Acamptonectes debido a los mismos problemas. En 2012, Fischer y sus colegas encontraron que se agrupaba más estrechamente con "Ophthalmosaurus" natans , con Ophthalmosaurus icenicus y Mollesaurus sucesivamente menos relacionados. La relación con "O." natans se formó debido a la menor presencia de estrías en los dientes, aunque Fischer y sus colegas indicaron que esta característica era homoplástica, por lo que no la consideraron suficiente para resucitar el nombre de género previamente utilizado Baptanodon para "O." natans . [ 3 ] En 2013, recuperaron la misma disposición en un análisis derivado para la descripción de Malawania , [ 22 ] como lo hicieron Nikolay Zverkov y colegas en un análisis de 2015 centrado en Grendelius , aunque con un clado que consistía en Cryopterygius , Undorosaurus y Paraophthalmosaurus más cerca de Acamptonectes que de Mollesaurus . [ 23 ] Arkhangelsky y Zverkov recuperaron previamente todas estas especies con la excepción de Mollesaurus en una politomía (clado no resuelto) en 2014. [ 24 ] Un análisis de 2019 realizado por Zverkov y Vladimir Efimov encontró una disposición idéntica, en la que se intercambiaron las posiciones de Mollesaurus y Acamptonectes , [ 25 ] que también se encontró en otro análisis de 2019 realizado por Zverkov y Natalya Prilepskaya, [ 26 ] y en la descripción de 2020 de un nuevo espécimen de Muiscasaurus por María Páramo-Fonseca y colegas, en la que Muiscasaurus era el pariente más cercano de estas especies. [ 27 ] En su descripción de Acuetzpalin , un análisis de 2020 realizado por Jair Barrientos-Lara y Jesús Alvarado-Ortega encontró "O." natans y O. icenicus para formar un clado con la exclusión de Mollesaurus y luego Acamptonectes , [ 28 ] que también fue recuperado por Megan Jacobs y David Martill en su descripción de Thalassodraco de 2020. [ 29 ]

Un análisis de 2014 de la descripción de Janusaurus realizado por Aubrey Roberts y colegas encontró que Acamptonectes era el grupo hermano de un clado que consistía en O. icenicus y Leninia , que colectivamente constituían una rama de los Ophthalmosaurinae. [ 30 ] La misma disposición fue recuperada por un análisis de 2017 de la descripción de Keilhauia realizado por Lene Delsett y colegas. [ 31 ] En 2019, otro análisis de los mismos autores encontró que Acamptonectes estaba más cerca de Janusaurus , Keilhauia y Palvennia que de Paraophthalmosaurus , "O." natans (como Baptanodon ), O. icenicus o Gengasaurus en orden sucesivo de cercanía a la base de los Ophthalmosaurinae. [ 32 ] En cada caso, sin embargo, el soporte de Bremer —una medida de la probabilidad de la disposición de un árbol filogenético sobre alternativas— de las agrupaciones fue bajo. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

Otros análisis también encontraron a Acamptonectes dentro de politomías no resueltas. Para la descripción de Muiscasaurus de 2016 , Erin Maxwell y colegas encontraron a O. icenicus , "O." natans , Undorosaurus y Acamptonectes en una politomía en la base de los Ophthalmosauridae. Contrariamente a la mayoría de los análisis, no recuperaron un Ophthalmosaurinae distinto. [ 33 ] También en 2016, Fischer y colegas encontraron que Ophthalmosaurinae consistía en Mollesaurus como el grupo hermano de una politomía que incluía a O. icenicus , "O." natans , Leninia , Acamptonectes y un grupo que contenía a Cryopterygius , Janusaurus y Palvennia . [ 34 ] En 2019, Maxwell, Dirley Cortés, Pedro Patarroyo y Parra Ruge recuperaron un Ophthalmosauridae poco resuelto que contenía a Acamptonectes en una gran politomía. [ 35 ] En su descripción de 2020 de Arthropterygius thalassonotus , Lisandro Campos y colegas colocaron a Acamptonectes en una politomía con O. icenicus , Leninia y Athabascasaurus , que formaron el grupo hermano de un clado de Keilhauia y Undorosaurus ; la base de los Ophthalmosaurinae fue formada por una politomía de esas especies, y Baptanodon y Gengasaurus . [ 20 ]

Opistóticos derechos de tres ejemplares de Acamptonectes (A–G) comparados con los de otros oftalmosáuridos (H–J).

El árbol filogenético del análisis de Páramo-Fonseca y colegas en 2020 se reproduce a continuación. [ 27 ]

Paleobiogeografía

Diagramas que muestran las tasas de supervivencia, extinción y cladogénesis de los oftalmosáuridos para cada límite del intervalo Oxfordiense - Barremiense , según Fischer y colaboradores, 2012.

Tradicionalmente se pensaba que los ictiosaurios se vieron afectados por tres eventos de extinción: uno en el límite Triásico - Jurásico , otro en el límite Jurásico- Cretácico y una extinción final en el Cretácico, en el límite entre el Cenomaniense y el Turoniense , que no dejó supervivientes. Algunos investigadores sugirieron que su diversidad de especies disminuyó después del Jurásico medio, y que los ictiosaurios continuaron existiendo hasta desaparecer al final del Cenomaniense. [ 8 ] [ 36 ] Se creía que este declive estaba asociado a una transición en el linaje dominante de ictiosaurios; los oftalmosaurinos tuniformes (con forma de atún) de ojos grandes, que tuvieron éxito y se extendieron ampliamente a pesar de su hiperespecialización, habrían sido reemplazados por los platipteriginos, más generalizados, que tenían ojos más pequeños y cuerpos más largos. [ 8 ] [ 37 ]

Acamptonectes es un hallazgo significativo porque es un oftalmosaurino del Cretácico Inferior, lo que demuestra que los oftalmosaurinos no se extinguieron por completo en el límite Jurásico-Cretácico. Fischer y sus colegas también encontraron evidencia de otros oftalmosaurinos en el Cretácico Inferior al reanalizar material conocido, incluidos los especímenes de Ophthalmosaurus de Nettleton . También citaron informes de los platipteriginos del Jurásico Superior Brachypterygius , Aegirosaurus , Caypullisaurus y Yasykovia —que ha sido sinonimizado con Nannopterygius [ 38 ] — del Cretácico Inferior. [ 3 ] [ 8 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]

Al tabular el número de géneros que desaparecieron en cada era, Fischer y sus colegas no hallaron un límite claro entre las distintas eras, desde el Jurásico Tardío ( Oxfordiense ) hasta el Cretácico Temprano ( Aptiense ), que pudiera considerarse un evento de extinción para los oftalmosáuridos. El límite Jurásico-Cretácico tuvo una tasa de extinción neta de 0 e incluso las tasas de supervivencia más altas. Sin embargo, al contar el número de nuevos clados que surgieron, calcularon que la tasa de cladogénesis (formación de clados) fue menor en el Cretácico. Concluyeron —contrariamente al pensamiento tradicional— que el evento de extinción Jurásico-Cretácico tuvo un impacto insignificante en los ictiosaurios en comparación con su impacto en otros reptiles marinos, y que los oftalmosáuridos se mantuvieron diversos hasta su extinción final. [ 3 ]

Paleobiología

Con sus cuerpos parecidos a los de los delfines, los ictiosaurios estaban mejor adaptados a su entorno acuático que cualquier otro grupo de reptiles marinos. [ 16 ] Eran vivíparos , es decir, daban a luz crías vivas, y probablemente eran incapaces de abandonar el agua. Como homeotermos ("de sangre caliente") con altas tasas metabólicas, los ictiosaurios habrían sido nadadores activos. [ 42 ] Los ictiosaurios del Jurásico y el Cretácico, incluido Acamptonectes , habían desarrollado un método de natación tuniforme en lugar de los métodos anguilliformes (ondulantes o parecidos a los de una anguila) de especies anteriores. [ 16 ] Los ictiosaurios tuniformes podían nadar más rápido y de forma más eficiente que otros reptiles marinos de tamaños similares, [ 43 ] y estaban mejor adaptados a un estilo de vida pelágico (en mar abierto). [ 22 ] Su natación se veía facilitada por sus cuerpos compactos y aletas caudales en forma de media luna . [ 16 ]

La mayor parte del esqueleto de Acamptonectes parece haber sido inusualmente rígido, lo que habría limitado severamente el movimiento lateral en la parte frontal del esqueleto. Su hocico también era menos profundo que el de especies emparentadas, y sus costillas eran más redondeadas en sección transversal. Según el paleontólogo Darren Naish , uno de los descriptores del género, estas podrían haber sido adaptaciones adicionales para aumentar la rigidez del cuerpo del animal al hacer que estas partes del cuerpo fueran más resistentes a la flexión. [ 8 ] Los huesos occipitales y las vértebras cervicales densamente agrupados habrían permitido un movimiento limitado en el cuello, lo que sugiere que Acamptonectes debió haber "atravesado el agua como un dardo", según el también descriptor Ulrich Joger . [ 14 ]

Dieta y alimentación

Esqueleto reconstruido del estrechamente relacionado Ophthalmosaurus ; los grandes anillos esclerales indican el tamaño de los globos oculares y el modo de visión [ 44 ].

Como oftalmosaurino, Acamptonectes probablemente fue un depredador generalista oportunista [ 9 ] que se alimentaba de peces y calamares. [ 3 ] [ 14 ] Las adaptaciones para la velocidad sugieren que Acamptonectes y otros oftalmosaurinos probablemente también fueron depredadores de persecución . [ 43 ] En 1987, la paleontóloga Judy A. Massare propuso " gremios de alimentación " como una forma de agrupar a los reptiles marinos; se pensaba que algunas especies de ictiosaurios "perforaban" presas pequeñas usando dientes en forma de aguja, y otras "trituraban" presas de caparazón duro usando dientes robustos. [ 1 ] [ 45 ] En 2012, la paleontóloga Maria Zammit sugirió que las delgadas coronas dentales con crestas longitudinales observadas en Acamptonectes (que lo ubicaban en el gremio "perforador II/generalista") probablemente se usaban para empalar en lugar de sujetar a la presa, y su dieta podría haber consistido en presas carnosas que no tenían un exterior duro. Sin embargo, señaló que su hocico poco profundo y la morfología dental única podrían indicar una dieta y un estilo de vida diferentes a los de otros ictiosaurios del Cretácico conocidos. [ 46 ]

Los ictiosaurios tenían los ojos más grandes de cualquier grupo de vertebrados conocido, lo que se puede inferir de los huesos en las órbitas oculares conocidos como anillos esclerales , [ 44 ] y por lo tanto habrían poseído una visión sensible en condiciones de poca luz [ 47 ] que habría ayudado a capturar presas a grandes profundidades. [ 48 ] En el género relacionado Ophthalmosaurus , el diámetro máximo del globo ocular habría sido de 23 centímetros (9,1 pulgadas) , lo que permitía detectar el movimiento a profundidades de 300 metros (980 pies) en la zona mesopelágica . Ophthalmosaurus probablemente podía sumergirse durante unos 20 minutos y alcanzar profundidades de al menos 600 metros (2000 pies) . [ 49 ] Además de una buena vista, la región olfativa agrandada del cerebro indica que los ictiosaurios tenían un sentido del olfato sensible. [ 50 ]   

Paleoecología

Arcilla Speeton

Basicranium e interclavícula del holotipo incompletos de Ichthyosaurus brunsvicensis , un posible espécimen de Acamptonectes procedente de Alemania destruido durante la Segunda Guerra Mundial.

Acamptonectes se conoce a partir de rocas que datan de la etapa Hauteriviense del Cretácico Inferior (aproximadamente de 133 a 129 millones de años [ 51 ] ) en la Formación Arcilla de Speeton de Inglaterra, que está compuesta de arcillita y lutita , y generalmente tiene unos 100–130 metros (330–430 pies) de espesor. [ 52 ] [ 53 ] El holotipo de Acamptonectes provino de los estratos D2D y el espécimen NHMUK R11185 provino de los estratos D2C ligeramente más antiguos. El material preservado en estos sedimentos a veces es reelaborado de las rocas Valanginienses más antiguas subyacentes en lugar de originarse del Hauteriviense. El holotipo de Acamptonectes está parcialmente articulado, al igual que algunos fósiles de crinoideos cercanos , lo que indica que el espécimen no fue reelaborado y genuinamente provino del Hauteriviense. [ 3 ] Los niveles de concentración de carbono-13 ( δ 13 C ) en la Formación Arcilla de Speeton aumentaron durante el Valanginiense y el Hauteriviense temprano. Esto pudo haber ocurrido cuando la tierra sumergida por el aumento del nivel del mar liberó carbono-13 en los océanos. Sin embargo, las concentraciones de oxígeno 18 ( δ 18 O ) aumentaron durante este tiempo, lo que indica un episodio de enfriamiento; [ 54 ] específicamente, los niveles de δ 18 O en fósiles de belemnites indican que la temperatura de la Arcilla de Speeton era de aproximadamente 11 °C (52 °F) al comienzo del Hauteriviense, aumentó a 15 °C (59 °F) durante la parte media de esta etapa y volvió a 11 °C (52 °F) al final de la misma. [ 52 ] La evidencia de organismos fotosintéticos indica que el ambiente de la Arcilla de Speeton estaba ubicado al menos parcialmente en la zona fótica (la capa del océano a la que llega la luz). [ 55 ]       

Se han recuperado numerosos otros organismos de la Formación Arcilla de Speeton; muchos de ellos eran perforadores , incluyendo foraminíferos , hongos , algas clorofitas y diversos animales como esponjas , poliquetos , braquiópodos , percebes , bivalvos y equinoideos . [ 55 ] Además de los crinoideos, [ 3 ] otros invertebrados en la Formación Arcilla de Speeton están representados por una amplia variedad de ammonites y belemnites. [ 56 ] [ 52 ] Si bien se conocen peces óseos y peces cartilaginosos —este último grupo representado por tiburones y rayas de varios tipos [ 53 ] — de la Arcilla de Speeton, están mal conservados y no son muy abundantes. Los reptiles marinos son poco comunes en esta formación; aparte de Acamptonectes , están representados por algunos restos fragmentarios de plesiosaurios . [ 3 ]

Cuenca de Baja Sajonia

SNHM1284-R, el espécimen alemán de Acamptonectes , proviene de rocas del Hauteriviense tardío de la Cuenca de Baja Sajonia cerca de Cremlingen en el este de Baja Sajonia . [ 3 ] Los sedimentos del Cretácico Inferior de esta cuenca son ricos en rocas silicclásticas que se depositaron en la región sur del proto- Mar del Norte , un mar epicontinental que cubría gran parte del noroeste de Alemania durante el Cretácico Inferior. Dado que esta región conectaba el mar de Tetis más cálido y el mar boreal más frío , su entorno era muy susceptible al cambio. [ 57 ] Las rocas del Hauteriviense tardío de la región se depositaron en la zona nerítica (mares poco profundos) durante un tiempo de transgresión y regresión marina alternantes (subida y bajada del nivel del mar). [ 58 ] Las aguas superficiales eran generalmente frías, aunque a veces se calentaban cuando el agua más cálida del mar de Tetis entraba en la región. [ 58 ] [ 5 ] Las tasas de sedimentación eran altas y las aguas del fondo eran algo anóxicas (privadas de oxígeno). [ 57 ] Los organismos que habitaban este mar incluyen dinoflagelados , ammonites y belemnites. [ 58 ] [ 5 ]

Véase también

Referencias

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