Azhdarchoidea

Azhdarchoidea (o azhdarcoideos ) es un grupo de pterosaurios dentro del suborden Pterodactyloidea , más específicamente dentro del grupo Ornithocheiroidea . Los pterosaurios pertenecientes a este grupo vivieron a lo largo de los períodos Cretácico Inferior y Superior , con un miembro tentativo, Tendaguripterus , que vivió en el período Jurásico Superior . Los azhdarcoideos más grandes incluyen miembros de la familia Azhdarchidae , ejemplos de estos son Quetzalcoatlus , Hatzegopteryx y Arambourgiania . Otras familias notables de pterosaurios pertenecientes a Azhdarchoidea son Tapejaridae , Thalassodromidae y Chaoyangopteridae . Este grupo contiene algunos de los miembros más avanzados del orden de los pterosaurios.

Las interrelaciones de Azhdarchoidea han variado a lo largo de la historia, algunos lo han recuperado como estrechamente relacionado con Ctenochasmatoidea , aunque esta colocación está en gran parte obsoleta en la actualidad. La mayoría de los estudios lo han encontrado como el taxón hermano de la familia Dsungaripteridae dentro del clado Tapejaroidea , a su vez dentro del clado más grande Ornithocheiroidea, o como el taxón hermano del clado Pteranodontoidea . Dentro de Azhdarchoidea, dos grandes grupos han sido en gran medida consistentes, el primero consiste en pterosaurios más estrechamente relacionados con tapejáridos, como Tapejara , mientras que el segundo comprende pterosaurios más estrechamente relacionados con azdárquidos, como Quetzalcoatlus . A lo largo de los años, nuevos clados dentro de Azhdarchoidea han sido nombrados siguiendo la división mencionada anteriormente. Uno es Tapejaromorpha , que incluiría a los pterosaurios con características más parecidas a las de los tapejáridos, mientras que el otro es Azhdarchomorpha, que consiste en pterosaurios con características más parecidas a las de los azdárquidos.

Azhdarchoidea recibió una definición filogenética del paleontólogo David Unwin en 2003. Unwin definió al grupo como el ancestro común más reciente de Quetzalcoatlus y Tapejara , y todos sus descendientes. ^[2]

Desde el principio, hubo varias opiniones encontradas sobre las relaciones de los azdarcoideos. Un estudio temprano presentado por el paleontólogo Felipe Pinheiro y sus colegas en 2011 consideró que los tapejáridos eran un clado monofilético que incluía a los talasodrominos y a los caoyangopterinos . ^[3] Otros estudios anteriores, como el de los paleontólogos Darren Naish y David Martill en 2006, y el de Lü Junchang y sus colegas en 2008, consideraron que los tradicionales "tapejáridos" eran un grado parafilético de azdarcoideos primitivos, con los verdaderos tapejáridos más basales, y los talasodrominos (alternativamente llamados talasodrómidos) y los caoyangoptéridos estando sucesivamente más estrechamente relacionados con los azdárquidos . ^{[4] [5]} Todos los azdarcoideos que forman parte de un clado formado por Quetzalcoatlus y Tupuxuara están incluidos en el grupo Neoazhdarchia ("nuevos azdárquidos") según lo definido por Unwin en 2003. ^[2]

En 1996, el paleontólogo Alexander Kellner creó un clado diferente llamado Tapejaroidea , que definió como el ancestro común más reciente y todos los descendientes de Tapejara , Quetzalcoatlus y Dsungaripterus . Kellner creó este clado para incluir tanto a Azhdarchoidea como a la familia Dsungaripteridae , pero como grupos separados. ^{[6] [7]} Muchos estudios recientes han seguido este concepto. ^{[8] [9] [10] [11]}

Respecto a la filogenia de los Azhdarchoidea, ha habido muchos estudios diferentes y conflictivos, sus relaciones intra-relacionales han sido especialmente enrevesadas. Unos pocos estudios tempranos lo han recuperado como estrechamente relacionado con el clado Ctenochasmatoidea . ^{[2] [12]} Sin embargo, esta asignación no ha sido ampliamente seguida. Todos los análisis recientes han encontrado a Azhdarchoidea dentro del grupo más grande Ornithocheiroidea , con estudios opuestos concordando en esta colocación. ^{[13] [14] [9] [11] [10]} Sin embargo, los clados incluidos dentro de Azhdarchoidea son muy disputados. Por un lado, hay estudios que han adoptado el concepto de Unwin de Neoazhdarchia . Azhdarchoidea se dividiría en los clados Neoazhdarchia y Tapejaromorpha , este último consistente en azdarcoideos más estrechamente relacionados con Tapejara . Neoazhdarchia se dividiría además en dos subgrupos, Dsungaripteromorpha y Neopterodactyloidea , el primero comprendiendo las familias Dsungaripteridae y Thalassodromidae , mientras que el segundo incluía las familias Chaoyangopteridae y Azhdarchidae. ^{[13] [14]}

Por otro lado, hay estudios que adoptan el modelo de Kellner de Azhdarchoidea. Dsungaripteridae se encontraría fuera de él como un taxón hermano, ambos formando el clado Tapejaroidea, anidado a su vez dentro de Ornithocheiroidea. Dentro de Azhdarchoidea, Tapejaromorpha tendría una estructura diferente. Las familias Thalassodromidae y Tapejaridae estarían estrechamente relacionadas dentro de Tapejaromorpha, rechazando efectivamente el concepto de Dsungaripteromorpha. Un clado llamado Azhdarchomorpha sería definido más tarde por el paleontólogo Rodrigo Pêgas y colegas en 2021 como el clado más inclusivo que contiene a Azhdarcho pero no a Tapejara o Thalassodromeus . Azhdarchomorpha abarca dos clados diferentes, la familia Chaoyangopteridae y los Azhdarchiformes , este último formado por azdarcoideos que tienen características más parecidas a las de los azdárquidos. Los Azhdarchiformes se dividirían además en las familias Alanqidae , que incluye especies más estrechamente relacionadas con Alanqa , y Azhdarchidae. ^{[15] [16] [17] [18]}

A continuación se muestran dos cladogramas . El primero es del paleontólogo Brian Andres en 2021, que encuentra los clados Neoazhdarchia y Tapejaridae como taxones hermanos. Neoazhdarchia se divide en Dsungaripteromorpha, que comprende a su vez Microtuban , Dsungaripteridae y Thalassodromidae, y Neopterodactyloidea, que comprende a su vez Chaoyangopteridae y Azhdarchiformes. Azhdarchoidea es el taxón hermano de Pteranodontoidea en este estudio. ^[19] El segundo cladograma es de Pêgas en 2024, que divide a Azhdarchoidea en los clados Tapejaromorpha, que comprende Thalassodromidae y Tapejariformes (este último contiene Tapejaridae), y Azhdarchomorpha, que consta de Keresdrakon , Chaoyangopteridae y Azhdarchiformes. Azhdarchiformes se divide a su vez en Alanqidae y Azhdarchidae. Azhdarchoidea y Dsungaripteridae son taxones hermanos en este análisis, y ambos forman el clado Tapejaroidea. ^[17]