Arambourgiania

Arambourgiania is known from fragmentary remains, including an incomplete holotype cervical vertebrae, other partial cervical vertebrae, a partial radius and humerus, two phalanges (bones that make up the toes), and a partial femur.^[13] The holotype of Arambourgiania, UJA VF1, consists of a very elongated cervical vertebra, probably the fifth one in the cervical series. The original material combined with its plaster was about 62 cm (2 ft 0.41 in) long, but had been sawed into three parts, and the middle section is now missing. Most of the fossil now consists of an internal infilling or mold; the thin bone walls are missing on most of the surface.^[1]

The posterior (back) portion of the vertebra is 44 mm (1.73 in) long and 55 mm (2.17 in) high and has a near circle-shaped cross section. In the anterior (front) portion, the carina sagitalis ventralis is blunt and merges into the spinous process, giving the anterior portion a low and slim profile. Arambourgiania preserves a circular, internal tube inside the cervical vertebrae, a feature observed in other azhdarchids and in dsungaripterids.^[2] The pneumatophores of the holotype cervical vertebra are significantly larger than the neural canal, a trait corresponding with maturity, though to an extent unseen in other azhdarchids. Arambourgiania lacks a dorsally (top) positioned pneumatic foramen above its neural canal, a trait typically present in relatives like Cryodrakon, distinguishing it from other azhdarchids.^[29] Fragments of other cervical vertebrae have been unearthed in Jordan as well as in the United States, though none is as complete as the holotype. A fragment of a neural arch from either an anterior dorsal (back) vertebra or a posterior cervical vertebra, but it is too incomplete and worn to surmise much information.^[3]

Se han asignado varios huesos de las extremidades a este género. La porción proximal de un metacarpiano IV izquierdo mide 128 mm (5,04 pulgadas) de longitud, tiene forma de D en sección transversal y posee una fina capa de hueso cortical . También se desenterró la porción distal (la parte alejada del cuerpo) de un fémur izquierdo erosionado, con una longitud total conservada de 142 mm (5,59 pulgadas) . Su diáfisis tiene una sección transversal ovalada desde la diáfisis hasta el extremo distal. El hueso está ligeramente curvado, como es típico de los fémures. Un probable fragmento de radio distal mide 108 mm (4,25 pulgadas) , pero está extremadamente desgastado. Su extremo posterior está más expandido que el anterior, una característica típica de las alas de los pterosaurios. ^{[ 3 ]} Un cúbito incompleto desenterrado en Marruecos fue atribuido a Arambourgiania y tiene una longitud conservada de 362 mm (1 pie 2,25 pulgadas) y una longitud completa estimada de 600–700 mm (1 pie 11,62 pulgadas – 2 pies 3,56 pulgadas) . Está comprimido lateralmente con un tubérculo ancho en su extremo distal y una brida baja , similar a la condición observada en Azhdarcho . ^{[ 12 ]} La diáfisis del húmero derecho incompleta asignada a Arambourgiania mide 185 mm (7,28 pulgadas) en longitud conservada y 80 mm (3,15 pulgadas) en altura mínima, y ​​por lo tanto es más pequeña que la de Quetzalcoatlus . Presenta una sección transversal ovalada y en forma de D en diferentes puntos, así como una capa delgada de hueso cortical de 2 mm (0,08 pulgadas) de espesor. Esto indica un húmero compuesto en un 90% de aire en volumen, lo que lo hace extremadamente bien adaptado para el vuelo. ^{[ 13 ]}                     

Frey y Martill estimaron la longitud total del individuo holotipo en 77–78 cm (2 pies 6,31 pulgadas – 2 pies 6,71 pulgadas) , utilizando como comparación la posición relativa del diámetro más pequeño del cuerpo de la quinta vértebra cervical de Quetzalcoatlus . La longitud total del cuello se extrapoló a unos 3 m (9 pies 10 pulgadas) utilizando el mismo método. Esta longitud de cuello se encuentra entre las mayores conocidas para un tetrápodo no saurópodo , superando las de animales como la jirafa actual , los mamíferos extintos Paraceratherium , el reptil extinto Tanystropheus y dinosaurios como Gigantoraptor y Therizinosaurus . ^{[ 5 ] [ 30 ]} Aplicando esa proporción de 1,18 al tamaño general, Frey y Martill concluyeron a finales de la década de 1990 que la envergadura de Arambourgiania era de 11 a 13 m (36 a 43 pies) , mayor que la envergadura estimada de Quetzalcoatlus , que medía de 10 a 11 m (33 a 36 pies) . Esto habría convertido a Arambourgiania en el pterosaurio más grande conocido. ^{[ 2 ] [ 1 ]} En 1997, la paleontóloga Lorna Steel y sus colegas reconstruyeron un esqueleto de tamaño natural de Arambourgiania basándose en pterosaurios relacionados mejor conocidos. Establecieron su envergadura en 11,5 m (38 pies) , dentro del rango de la estimación de Frey y Martill. ^{[ 10 ]}               

Las estimaciones posteriores fueron más moderadas, debido al descubrimiento de azhdárquidos más completos y de tamaño similar. En 2003, los investigadores que describieron al pterosaurio relacionado Phosphatodraco afirmaron que la envergadura de Arambourgiania era probablemente de unos 7 m (23 pies) , aunque no se justificó esta medida. ^{[ 31 ]} En 2010, los paleontólogos Mark Witton y Michael Habib argumentaron que una envergadura de 7 m (23 pies) es una subestimación para Arambourgiania , mientras que una envergadura de 11 a 13 m (36 a 43 pies) sería excesiva. ^{[ 32 ]}      

En su libro de pterosaurios de 2022, Paul propuso que Arambourgiania tenía una envergadura de 8 a 9 m (26 a 30 pies) , lo que la hace más pequeña que Quetzalcoatlus northropi , que mantuvo en 10 a 11 m (33 a 36 pies) . También sugirió que Arambourgiania tenía una envergadura menor que Hatzegopteryx de Rumania, que Paul situó en 10 a 12 m (33 a 39 pies) . Al igual que Arambourgiania y Quetzalcoatlus , Hatzegopteryx también se encuentra entre los animales voladores más grandes conocidos que jamás hayan existido. ^{[ 33 ]} En un estudio de 2024, la envergadura de Arambourgiania se estimó en alrededor de 10 m (33 pies) basándose en un húmero grande comparable en tamaño al de Q. northropi . Esta nueva estimación es ligeramente mayor que la estimación de Paul de 2022, pero no supera la envergadura de Quetzalcoatlus . ^{[ 13 ]} En 2018, el cúbito del "Sidi Chennane Azhdarchid" que se asignó a Arambourgiania se estimó que era más pequeño que otros individuos de Arambourgiania , con una envergadura de alrededor de 9 m (30 pies) . ^{[ 12 ]}          

El nicho ecológico de los azhdárquidos ha sido objeto de debate entre los paleontólogos. Mark Witton y Darren Naish señalaron en 2008 que históricamente se ha considerado a los azhdárquidos como carroñeros , depredadores aéreos, generalistas similares a las cigüeñas o piscívoros marinos (que se alimentan de peces) con métodos de alimentación similares a los de las aves modernas (es decir, sondeo, vadeo, natación, etc.). Witton y Naish señalaron que es improbable que los azhdárquidos tuvieran un estilo de vida piscívoro similar al de los modernos que se alimentan por arrastre de agua, como los charranes rayadores y algunos charranes , que se alimentan arrastrando sus mandíbulas inferiores a través del agua mientras vuelan y capturando presas en la superficie. Los azhdárquidos carecían de características craneales como mandíbulas inferiores comprimidas lateralmente y las adaptaciones de absorción de impactos necesarias para este modo de alimentación, y sus mandíbulas parecían tener una sección transversal casi triangular, a diferencia de las de los que se alimentan por arrastre de agua y los que sondean. ^{[ 27 ]}

Witton y Naish afirmaron que los azhdárquidos probablemente habitaban ambientes continentales, basándose en las localidades donde se han encontrado sus fósiles; más de la mitad de los fósiles estudiados provenían de depósitos fluviales o aluviales , y la mayoría de los yacimientos marinos también tenían fósiles de formas de vida terrestres. También señalaron que la morfología de los azhdárquidos los hacía poco aptos para estilos de vida distintos a vadear y buscar alimento en tierra. ^{[ 27 ] [ 12 ]} La prevalencia de fósiles de Arambourgiania en depósitos oceánicos sugiere que murió en el mar o que sus huesos fueron arrastrados. ^{[ 2 ] [ 43 ]} Esto incluye los depósitos oceánicos en la Formación Coon Creek, ^{[ 21 ]} la Formación Ruseifa, ^{[ 4 ] [ 1 ]} y los Fosfatos de Khouribga. ^{[ 12 ]} Sin embargo, en un estudio de 2021, Labita y Martill señalaron que los azhdárquidos podrían haber sido menos terrestres de lo sugerido por Witton y Naish, ya que se han encontrado fósiles de azhdárquidos marroquíes en estratos marinos, al igual que Arambourgiania . Labita y Martill señalaron que no se habían encontrado azhdárquidos en estratos verdaderamente terrestres, ^{[ 11 ]} y propusieron que podrían haber estado asociados con ambientes acuáticos, como ríos, lagos, entornos marinos y de alta mar. ^{[ 44 ]}

Posible rastro de azhdárquido Haenamichnus de Corea (izquierda) y postura de alimentación inferida a partir de las huellas.

Históricamente, los azhdárquidos han sido interpretados como planeadores, aunque algunos autores han sugerido que su musculatura les permitía un vuelo batiente como el de los cisnes y los gansos. Sus alas cortas y potencialmente anchas podrían haber sido adecuadas para volar en entornos terrestres, ya que se pueden encontrar formas de alas similares en grandes aves terrestres que planean. También se ha sugerido un planeo similar al del albatros , pero en 2013, Witton lo consideró improbable debido a su supuesta predominancia en entornos terrestres y sus adaptaciones para la búsqueda de alimento en el suelo. Los estudios sobre las capacidades de vuelo de los azhdárquidos indican que habrían podido volar durante mucho tiempo y probablemente rápido, especialmente si contaban con una cantidad adecuada de grasa y músculo como alimento, de modo que las barreras geográficas no representaran obstáculos. ^{[ 26 ]}

Un estudio de 2024 realizado por la paleontóloga Kierstin Rosenbach y sus colegas comparó el húmero de Arambourgiania con el de aves planeadoras y sugirió que Arambourgiania también era planeadora. La diáfisis humeral muestra varias adaptaciones al vuelo planeado, como la disposición de sus crestas diafisarias , similares a las de los buitres. El húmero también carece de puntales, una característica asociada a las cargas torsionales propias del vuelo planeado. El vuelo planeado se define como un vuelo propulsado sostenido que requiere el despegue y el aleteo de mantenimiento, mientras que el planeo se sustenta por la gravedad. Esto contrasta con el pterosaurio contemporáneo Inabtanin , cuyo estilo de vuelo se asemeja más al de las aves que aletean continuamente. ^{[ 13 ]}

Los azhdárquidos son el único grupo de pterosaurios al que se le han asignado con certeza huellas, como Haenamichnus de Corea, que coincide con este grupo en forma, edad y tamaño. ^{[ 45 ]} Una larga huella de este tipo muestra que los azhdárquidos caminaban con las extremidades directamente debajo del cuerpo, y junto con la morfología de sus pies indica que eran más hábiles en el suelo que otros pterosaurios. ^{[ 24 ] [ 26 ]}

Las vértebras delgadas y flexibles de Arambourgiania indican que su cuello era mucho más débil que el de Hatzegopteryx . Esto se puede cuantificar mediante la fuerza de fractura relativa, que es la fuerza de fractura de una vértebra dividida por el peso corporal del pterosaurio al que pertenece, estimado entre 180 y 250 kg (400 y 550 lb) para Arambourgiania y Hatzegopteryx . Mientras que las vértebras cervicales de Arambourgiania se fracturan con aproximadamente la mitad de su peso corporal, las vértebras cervicales posteriores de Hatzegopteryx pueden soportar entre cinco y diez pesos corporales, dependiendo de la carga sobre el hueso. Incluso las hipotéticamente más largas vértebras cervicales anteriores de Hatzegopteryx podrían soportar entre cuatro y siete pesos corporales. ^{[ 25 ]} Aunque el centro de Arambourgiania es mucho más ligero que el de Hatzegopteryx , sus proporciones de radio óseo a grosor óseo (R/t) ^{[ 28 ]} son ​​aproximadamente iguales (9,45 para Hatzegopteryx y 9,9 para Arambourgiania ). Esto puede representar un compromiso entre el aumento de la resistencia a la flexión y la resistencia al pandeo . Las proporciones R/t más altas conducen a una mayor resistencia a la flexión, pero a una menor resistencia al pandeo. Para compensar esto, Hatzegopteryx muestra una serie de otras adaptaciones para mejorar la resistencia al pandeo, a saber, las estructuras internas distintivas de los huesos y las grandes articulaciones de las vértebras, estas últimas ayudan a distribuir la tensión. ^{[ 25 ]} Para sostener la cabeza robusta, el cuello de Hatzegopteryx probablemente estaba fuertemente musculado, en contraste con el de Arambourgiania , que tiene menos inserciones musculares. ^{[ 25 ]}  

En Jordania, se han desenterrado fósiles de Arambourgiania de una serie de minas de fosfato en Ruseifa que datan de la edad Maastrichtiense del período Cretácico Superior (72-66 Ma). Durante este período, Jordania estaba bajo el agua y ubicada en el margen sur del mar Mediterráneo de Tetis. ^{[ 52 ]} Denominadas Formación Ruseifa, ^{[ 52 ]} Formación Amman, ^{[ 53 ]} o Formación Al-Hasa, ^{[ 54 ]} estas minas de fosfato están compuestas por cuatro unidades, la primera de las cuales es el origen de muchos fósiles de Arambourgiania . ^{[ 2 ]} También conforman el Grupo Balqa , junto con la Formación Wadi Sir subyacente y la Formación Muwaqqar suprayacente . ^{[ 53 ] [ 13 ]} Los fosfatos en los que se encontró Arambourgiania se han interpretado como un ambiente marino somero, ^{[ 55 ] [ 54 ]} o un ambiente marino profundo . ^{[ 13 ]}

Los fósiles aquí se conservan mediante el relleno de hueso por matriz de piedra caliza , lo que da como resultado fósiles 3D bien conservados disponibles para el estudio. ^{[ 13 ]} La fauna contemporánea de Arambourgiania de los fosfatos incluye una diversidad de reptiles marinos incluidos los mosasáuridos Globidens , Platecarpus , Prognathodon y Halisaurus , muchos de los cuales se conocen a partir de dientes, elasmosáuridos indeterminados , quelonoides indeterminados y un diente crocodiliforme aislado . ^{[ 53 ]} Los peces también son frecuentes en esta formación, con peces óseos como el encodóntido Enchodus , el aulopiforme Stratodus , el picnodóntido Stephanodus , el anguilioforme Pseudoegertonia y picnodóntidos indeterminados. En cuanto a los peces cartilaginosos , se han encontrado los tiburones Cretolamna , Scapanorhynchus , Squalicorax , Plicatoscyllium y la raya Rhombodus en los fosfatos de Ruseifa. ^{[ 56 ]} Esta composición faunística es muy similar a la del Maastrichtiense de Siria y el resto del mar de Tetis mediterráneo. ^{[ 43 ] [ 53 ]}